吳 強(qiáng)，李 倩，宋淑珍，周國富*

（1.貴州師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽550001；2.貴州省水利投資（集團(tuán)）有限責(zé)任公司，貴州貴陽550081；3.貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州貴陽550001）

我國西南喀斯特地處熱帶、亞熱帶，受東南季風(fēng)與西南季風(fēng)影響本應(yīng)自然條件優(yōu)越，但由于特殊喀斯特地質(zhì)環(huán)境影響，以及長期不合理的農(nóng)業(yè)耕作制度，造成水土流失嚴(yán)重，土層淺薄，形成特殊的喀斯特干旱環(huán)境，植物常表現(xiàn)出特有的旱生、石生和喜鈣特性（廖建軍等，2018），作物生長困難，經(jīng)濟(jì)效益差?？λ固厣鷳B(tài)環(huán)境系統(tǒng)同時也是嚴(yán)重受喀斯特環(huán)境制約的生態(tài)系統(tǒng)（熊康寧等，2015），植物葉片的光合特性與葉片結(jié)構(gòu)和環(huán)境密切相關(guān)，同時對不同的生境條件會表現(xiàn)出不同的適應(yīng)機(jī)制與適應(yīng)特性（Monteiro等，2016）。光合作用對植物至關(guān)重要，植物絕大部分的干物質(zhì)都來自葉片的光合同化作用，利用好植物的光合特性規(guī)律對其產(chǎn)量和品質(zhì)提升都具有意義（池永寬等，2015）。因此喀斯特石漠化地區(qū)發(fā)展?jié)撛谔厣曈弥参镔Y源產(chǎn)業(yè)，要根據(jù)植物的光合特征，有針對性的利用其光合特點(diǎn)進(jìn)行質(zhì)量提升，使喀斯特特色資源優(yōu)勢變成資金優(yōu)勢是解決石漠化、經(jīng)濟(jì)發(fā)展等一系列問題的關(guān)鍵。

忍冬（Lonicera japonicaThunb.）又稱金銀花，廣泛分布于西南喀斯特地區(qū)，是旱生藤本的優(yōu)勢種或廣布種。有研究表明，忍冬經(jīng)濟(jì)價值高，抗旱性能良好，固土能力強(qiáng)，在喀斯特山區(qū)飼用植物資源開發(fā)利用、民族醫(yī)藥研究、水土流失防治等方面有著重要生態(tài)經(jīng)濟(jì)價值。因而深入揭示喀斯特石漠化地區(qū)忍冬的光合特征及飼料化開發(fā)利用潛力對喀斯特山區(qū)植被恢復(fù)與生態(tài)特色畜牧業(yè)發(fā)展都具有重要的理論與實踐指導(dǎo)意義。

1 試驗區(qū)自然概況

試驗區(qū)位于貴州省畢節(jié)市撒拉溪國家石漠化綜合治理示范區(qū) （105°02′01′′～105°08′09′′E，27°11′36′′～27°16′51′′N），是典型的喀斯特高原山地潛在輕度石漠化地區(qū)。試驗區(qū)平均海拔1600 m，土壤類型為黃壤，受長期農(nóng)業(yè)耕作影響喀斯特基巖裸露面積大，水土流失嚴(yán)重，耕地多分布于洼地和緩坡，坡地耕層淺薄、肥力較低。受亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候影響，年均溫約為12℃，無霜期245 d，年均日照時數(shù)為1360 h，多年平均降水量984.4 mm，降水季節(jié)分布不均，80%以上的降水集中在6～9月，降水多由巖隙滲入地下，區(qū)域內(nèi)生活及農(nóng)業(yè)用水困難。自然植被以青岡、火棘等雜灌為主，零星分布云南松。

2 試驗材料與研究方法

2.1 試驗材料 2年生忍冬（地方特色品種：黃褐毛忍冬）。

2.2 測定指標(biāo)及方法 2014年8月中旬，選擇晴天進(jìn)行野外光合測定試驗。在8：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00，每次試驗間隔2 h測定，共測6次，忍冬隨機(jī)選取5株，每株選取主枝3片較上部成熟向陽葉片進(jìn)行測定，取平均值計算。

光合測定儀器為英國ADC Bioscientific公司生產(chǎn)的Lcpro+便攜式光合測定儀，使用紅藍(lán)光源葉室，測定忍冬葉片瞬時光合速率等系列指標(biāo)。測定統(tǒng)計指標(biāo)包含：凈光合速率（Pn，μmolCO2·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmolH2O·m-2·s-1）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、CO2氣孔導(dǎo)度（Gs，molH2O·m-2·s-1）、大氣溫度（葉室溫度Tch，℃）和葉片溫度（Tleaf，℃）、光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、水分利用效率（WUE，μmolCO2·mmol-1H2O＝凈光合速率/蒸騰速率）。

2.3 統(tǒng)計分析 采用SPSS 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，OriginPro 9.0 64Bit軟件進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合輻射與氣溫日變化特征 由圖1可知，在8：00～18：00，試驗地光合有效輻射實測值的日變化為（88±2.35）～（2035±12.13）μmol·m-2·s-1，8：00左右為（690.2±13.54）μmol·m-2·s-1，12：00達(dá)到峰值（2035±12.13）μmol·m-2·s-1，一天中最低值出現(xiàn)在18：00，為（88±2.35）μmol·m-2·s-1，光合有效輻射日均值（1038.4±784.66）μmol·m-2·s-1。試驗區(qū)光合有效輻射變化規(guī)律總體呈現(xiàn)上升快，下降快的特點(diǎn)，這主要與山地地形因素有關(guān)。

為更清晰的分析植物光合變化特征與溫度的關(guān)系，試驗時分別記錄了葉片的溫度與葉室的溫度?？傮w上看，葉片的日均溫[（33.88±3.99）℃]要高于葉室的日均溫[（32.86±3.45）℃]，這可能與葉室的感光探頭受葉室壁等影響有關(guān)。日氣溫變化最高溫均出現(xiàn)在14：00，最低溫出現(xiàn)在8：00，但整體上日變化差異不大。

3.2 凈光合速率與蒸騰速率日變化特征 忍冬最主要的價值部分是花，但葉片是為花提供光合作用的主要場所，也是某些與花品質(zhì)有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)的儲藏場所（Chi等，2016），光合作用最終決定株體生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的形成。凈光合速率可以綜合反映忍冬的光合能力，是植物光合作用的重要指標(biāo)，對植物的生長及產(chǎn)量的形成具有重要作用。由圖2可知，忍冬的凈光合速率呈現(xiàn)“雙峰型”，在10：00[最大值，（7.73±0.12）μmolCO2·m-2·s-1]和16：00（次峰值）出現(xiàn)2個峰值，整體上看，8：00～10：00的凈光合速率較高，12：00～14：00忍冬的光合“午休”現(xiàn)象十分明顯。忍冬的蒸騰速率日變化曲線則與凈光合速率曲線較為接近，同樣呈現(xiàn)“雙峰型”，在10：00[最大值，（2.28±0.13）mmolH2O·m-2·s-1]和16：00（次峰值）出現(xiàn)2個峰值，上午的蒸騰速率變化較為強(qiáng)烈，浮動較大。在10：00出現(xiàn)較高的蒸騰速率可能與氣孔受到陽光照射的刺激與葉片含水量較高有關(guān)，同時在中午受到強(qiáng)光照和高溫的影響，植物出于自身保護(hù)的機(jī)制，氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致蒸騰速率下降較快。

3.3 水分利用效率日變化特征 水分利用效率的高低一般可以反映植物適應(yīng)能力的強(qiáng)弱與水分利用性能，以及同化物質(zhì)能力的強(qiáng)弱（Xing等，2017）。如圖3所示，忍冬的水分利用效率曲線呈現(xiàn)“凹槽型”，在8：00達(dá)到最高，為9.41μmolCO2·mmol-1H2O，在10：00～16：00則都較為穩(wěn)定，變化趨勢不大，16：00以后，水分利用效率有所提高。忍冬的水分利用效率直接受凈光合速率與蒸騰速率影響，可以通過影響后者改變其效率。

圖1 忍冬光合輻射與氣溫日變化特征趨勢圖

圖2 忍冬凈光合速率與蒸騰速率日變化特征趨勢圖

圖3 忍冬水分利用效率日變化特征趨勢圖

3.4 細(xì)胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度日變化特征由圖4可知，忍冬的細(xì)胞間CO2濃度日變化曲線較為平緩，在14：00出現(xiàn)一個谷值，10：00和16：00出現(xiàn)2個峰值。在上午高光合作用下，消耗CO2較多，在中午光合“午休”時細(xì)胞間CO2濃度出現(xiàn)輕微延遲。氣孔導(dǎo)度日變化曲線波動較大，先后在10：00[最大值，（1.0±0.1）molH2O·m-2·s-1]和16：00出現(xiàn)兩個峰值，谷值出現(xiàn)在12：00。氣孔導(dǎo)度在凈光合作用強(qiáng)烈的時候變大，如10：00和14：00兩個峰值點(diǎn)，說明氣孔導(dǎo)度也是影響光合作用的重要因素。

圖4 忍冬細(xì)胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度日變化特征趨勢圖

3.5 忍冬光合特征因子的相關(guān)性 由表1可知，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度達(dá)到極顯著相關(guān)（P＜0.01），與其他因素相關(guān)性不明顯，但與蒸騰速率、胞間CO2濃度呈正相關(guān)趨勢，與溫度呈負(fù)相關(guān)趨勢。蒸騰速率與各指標(biāo)相關(guān)性不明顯，且均呈正相關(guān)趨勢。光合有效輻射與溫度呈正相關(guān)趨勢，與其他因素呈負(fù)相關(guān)。葉室溫度與葉片溫度極顯著相關(guān)（P＜0.01），二者與胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)趨勢。胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)趨勢。

表1 忍冬各因子之間相關(guān)性分析

4 結(jié)論與討論

4.1 忍冬的光合特征 忍冬的光合特征與所在環(huán)境密切相關(guān)，其會改變自身新陳代謝機(jī)制來適應(yīng)不利環(huán)境，并形成新的光合機(jī)制，以完成正常的生命周期（Xiong等，2017）。忍冬受PAR和溫度的影響，會形成不同的細(xì)胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)機(jī)制，隨著光照輻射增強(qiáng)、氣溫升高，主動關(guān)閉部分氣孔，保護(hù)自身不至因脫水而死亡。氣孔關(guān)閉，胞間CO2的濃度降低，葉片水分減少，使凈光合速率和蒸騰速率相對下降，出現(xiàn)明顯或滯后的“午休”現(xiàn)象，保護(hù)其正常生理活動的進(jìn)行。

通過水分利用效率分析，忍冬的高水分利用效率（9.41μmolCO2·mmol-1H2O）出現(xiàn)在每日的早晚階段（8：00約是12：00的3倍），為保證其正常的生理活動，盡量避免這個時段對其強(qiáng)烈的人為干擾。同時也說明8：00是忍冬同化作用最佳的時間之一。綜上，忍冬的光合特點(diǎn)為上午高光合速率、低蒸騰速率，下午低光合速率、低蒸騰速率。

在喀斯特石漠化特殊地質(zhì)背景下，忍冬種植要通過利用光合特征規(guī)律，特別是采花期，盡量選擇適宜時間段，減少對忍冬生理活動的擾動。在條件允許的情況下，可以根據(jù)光合特點(diǎn)，采取必要增強(qiáng)植物生理活動措施，如中午遮陰、補(bǔ)水等手段，提高其光合與水分利用效率。了解忍冬光合適應(yīng)特點(diǎn)對其潛在的飼用經(jīng)濟(jì)價值開發(fā)以及喀斯特山區(qū)水土防護(hù)都具有意義。

4.2 忍冬飼料化利用潛力

4.2.1 青貯利用 忍冬每年采花期集中在5～6月，在這期間會產(chǎn)生大量因采花剪下的枝條，可以集中收集進(jìn)行青貯利用。此外，帶花青貯也能取得很好的飼喂養(yǎng)殖效果，有試驗表明，西門塔爾牛和黑山羊的綜合發(fā)病率比普通飼喂低15%。

4.2.2 干草調(diào)制 忍冬藤可以采用自然晾曬、壓扁、切短長度、使用添加劑等方式進(jìn)行調(diào)制。可以最大化保障營養(yǎng)的留存。在冬春缺少飼料的時期可以通過對干草進(jìn)行顆粒化，最大化被牛羊采食。有研究表明，菊苣、皇竹草、多年生黑麥草、構(gòu)樹、馬桑、火棘、青岡等植物可以顯著提高飼草的適口性，改善牛羊的營養(yǎng)狀況。目前，石漠化地區(qū)飼用植物的調(diào)制技術(shù)研究缺乏，家畜冬春飼料來源嚴(yán)重不足，因此，對喀斯特分布較廣的忍冬進(jìn)行干草調(diào)制具有很強(qiáng)的現(xiàn)實意義。

4.2.3 多元化利用開發(fā) 要鼓勵農(nóng)戶探索多元化利用忍冬進(jìn)行科學(xué)養(yǎng)殖，減少資源浪費(fèi)。還要轉(zhuǎn)變種植忍冬僅僅是收取金銀花的觀念，強(qiáng)調(diào)忍冬藤的飼用價值，以及帶花青貯的飼喂效果。鼓勵科研企業(yè)與科研院所積極開發(fā)忍冬飼料，或者忍冬添加復(fù)合飼料。開發(fā)適合忍冬青貯的益生菌、發(fā)酵劑以及開發(fā)微貯技術(shù)，降低木質(zhì)素等限制性因素。