羅 培，薩茹拉，賽西雅拉圖，張衛(wèi)青

（內(nèi)蒙古師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010022）

我國以克氏針茅為建群種和優(yōu)勢種的可利用草原面積有3051288 hm2，是我國第四大針茅草原，其在生態(tài)、經(jīng)濟建設(shè)及地理分布上具有極其重要的意義（巴音，2008）。草原植物群落的物種多樣性和穩(wěn)定性直接關(guān)系到牧戶草場生產(chǎn)力以及草場生態(tài)系統(tǒng)的平衡（江沙沙，2018；董乙強，2018；張偉娜，2015；Tilman等，2000），具有重要的社會價值和生態(tài)價值。短期休牧、圍封禁牧是針對我國草原地區(qū)生態(tài)多樣性銳減、生態(tài)環(huán)境惡化而出臺的一項政策。本文通過野外采樣和數(shù)據(jù)分析的方法，對阿巴嘎旗北部牧戶兩種類型冬季草場（隔年冬季草場和常年冬季草場）進(jìn)行對比分析，研究短期休牧是否有利于克氏針茅草原植物群落物種多樣性和穩(wěn)定性保持。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況 那仁寶拉格蘇木位于錫林郭勒盟阿巴嘎旗西北處，地處（113°28'～114°06'E，44°10'～44°47'N），為溫帶半干旱性大陸氣候，年降水量200 mm左右，降雨主要集中在6～8月份；單日最高溫度為40℃，最低溫度為-41℃，年平均氣溫為0.7℃；地形為南高北低，呈波狀起伏的高平原，局部低山丘陵交錯相間；土壤以栗鈣土為主。植物群落以典型草原干冷性叢生禾草類型為主。

蘇木所處的克氏針茅草原是由原來的克氏針茅群系和大針茅草原退化而來的克氏針茅草原共同組成，其主要植物種類為克氏針茅（Stipa krylovii Roshev）、羊草（Leymus chinensis（Trin.）Tzvel.）、冷蒿（Artemisia frigida Willd.）和局部大針茅（Stipa grandis PSmirn.）等。

1.2 采樣方法 2017年7月下旬至8月上旬，隨機在嘎查牧戶A家隔年冬季草場和常用冬季草場各自選取1 m×1 m植物樣方6個，每個樣方采樣均采用GPS定位獲取經(jīng)緯度和高程信息。樣方采樣前后均進(jìn)行相機拍照留證，同時樣方周圍植物生境也拍照留存，以便后期進(jìn)行復(fù)檢。所采樣方數(shù)據(jù)當(dāng)晚與當(dāng)天對照片和樣方手寫數(shù)據(jù)進(jìn)行審查，經(jīng)匯總無誤后輸入電腦中進(jìn)行電子存檔。

1.3 植物群落物種相關(guān)指數(shù)計算

1.3.1 α多樣性指數(shù)

（1）為Shannon-weiner多樣性指數(shù)H計算公式；（2）為Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)D計算公式；（3）為Margalef豐富度指數(shù)計算公式；（4）為Pielous均勻度指數(shù)J計算公式。式中：S為物種數(shù)，N為所有植物種的總數(shù)量，Pi=ni/N，ni為第i個植物種的數(shù)量（馬克平，1994）。

1.3.2 Jaccard群落相似度系數(shù)

式中：a為兩個群落共有種，b和c為各自群落內(nèi)獨有種。其中，當(dāng)0≤ISj＜0.25時，表明兩個群落極不相似；0.25≤ISj＜0.50時，表明兩個群落中等不相似；當(dāng)0.50≤ISj＜0.75時，表明兩個群落中等相似；0.75≤ISj≤1時，兩個群落極其相似（馬克平等，1995）。

1.3.3 Schluter種群物種總體相關(guān)指數(shù)

（6）為方差比率相關(guān)系數(shù)計算；（7）為方差比率系數(shù)。式中：S為物種總數(shù)；N為樣方總數(shù)；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù)；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；t為樣方中物種的平均數(shù)。VR＞1表示物種間正關(guān)聯(lián)，VR＜1表示物種間副關(guān)聯(lián)，VR=1表示物種間無關(guān)聯(lián)。統(tǒng)計量W（W=N×VR）檢驗VR值偏離1的顯著程度。X20.95（N）＞W(wǎng)或W＞X20.5（N）則樣本總體關(guān)聯(lián)顯著，否則不顯著（Schluter,1984）。

1.3.4 群落物種總體穩(wěn)定性M.Godron指數(shù) 采用M.Gordon貢獻(xiàn)定律法，將研究區(qū)所采植物樣方內(nèi)所有植物種類按頻度大小依次排序，并轉(zhuǎn)化為相對頻度逐步累加。然后按植物種類排序的順序?qū)⒅参锓N類的總和取倒數(shù)，并依次累加。兩者一一對應(yīng)并以植物種類倒數(shù)百分比累計值為x軸，累計相對頻度為y軸繪圖，建立模糊散點平滑曲線二次函數(shù)（y=a x2+b x+c），再與一次函數(shù)y=-x+100相交，得交點坐標(biāo)（x，y）。最后計算交點與穩(wěn)定性坐標(biāo)點（20，80）的距離，距離越近則表示群落物種總體穩(wěn)定性越高（Godron等，1971）。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩個草場的植物群落特征分析 對兩個草場的植物樣方分析發(fā)現(xiàn)，兩個草場共有18科29屬39種，常年冬季草場有14科21屬28種，隔年冬季草場有14科21屬27種。其中，常年冬季草場前四科分別為禾本科、菊科、百合科和藜科，平均重要值占比分別為26.37%、17.6%、8.9%和8.09%，隔年冬季草場前四科為禾本科、藜科、百合科和菊科，占比分別為38.06%、18.28%、8.07%、6.28%，兩個草場前四科植物平均重要值占比均達(dá)到全部種數(shù)平均重要值的60%以上，平均重要值/%=（平均高度+平均蓋度+平均頻度）/3×100。兩個草場中，蔥科、薔薇科和蝶形花科等8種科系下植物分別只有1類屬性，1種種類的植物，即有8科系中植物均為獨有科屬種，占總科數(shù)比為57%，可見，兩個草場的植物組成多為多數(shù)植物屬少數(shù)科，少數(shù)植物屬多數(shù)科，多數(shù)植物為單一種；常年冬季草場一年生植物有3科5屬7種，多年生植物有9科14屬18種，灌木及半灌木2科2屬3種，平均重要值占比分別為15.09%、77.81%和7.10%。隔年冬季草場一年生植物有2科6屬7種，多年生植物9科11屬14種，灌木及半灌木3科4屬6種，占比分別為19.52%、60.87%和19.61%?？梢?，兩個草場植物組成結(jié)構(gòu)存在一定差異，其中，兩個草場一年生植物所占比重差距不大，主要差異在多年生植物和灌木、半灌木植物上；根據(jù)平均重要值來看，常年冬季草場的主要種為寸苔草（Carex duriuscula C．A．Mey．）、東北絲裂蒿（Artemisia adamsii Bess）、芨芨草（Achnatherum splendens（Trin.）Nevski）、克氏針茅和羊草，占比分別為16.06%、7.77%、7.65%、7.08%和6.25%。隔年冬季草場的主要植物種為大針茅、克氏針茅、草麻黃 （Ephedra sinica Stapf）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa(Trin.）Packer）和羊草，占比分別為11.16%、10.84%、7.53%、6.51%和6.12%。兩個樣地共有優(yōu)勢種僅有克氏針茅和羊草兩對，植物群落物種結(jié)構(gòu)存在一定差異。詳見表1。

2.2 植物多樣性特征分析 根據(jù)圖1可知，短期休牧的隔年冬季草場Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為1.04、0.81、1.04、0.62；常年冬季草場分別為0.87、0.71、1.06和0.56。除Margalef物種豐富度指數(shù)外，短期休牧冬季草場的其余3項指數(shù)均高于常年冬季草場，但差距不太明顯。但從總體來看，短期休牧冬季草場植物群落物種集中性、異質(zhì)性、均勻度要稍好于常年放牧冬季草場。此外，從Jaccard群落相似度系數(shù)來看，兩個草場的植物群落相似度指數(shù)為0.6471，群落處于中等相似水平?？梢?，草場休牧?xí)r期，放牧壓力減少，有利于部分易受放牧干擾植物的恢復(fù)，從而保持草場植物種群的多樣性。

2.3 兩個草場植物群落種間總體關(guān)聯(lián)性 根據(jù)表2可知，常年冬季草場的種間總體聯(lián)結(jié)指數(shù)為0.91，小于1；隔年冬季草場的種間總體關(guān)聯(lián)指數(shù)為1.08，大于1。兩者檢驗值W落入（X20.95，（6），X20.05（6））區(qū)間，未達(dá)到顯著水平，分別呈微弱負(fù)相關(guān)和微弱正相關(guān)?？梢?，常年冬季草場植物群落種間競爭較為激烈，處于負(fù)向動態(tài)演替的不穩(wěn)定階段；隔年冬季草場植物種間相互獨立，聯(lián)結(jié)較為松散，處于正向演替的完善階段。

2.4 M.Godron植物群落穩(wěn)定性指數(shù) 通過M.Godron植物群落穩(wěn)定性測驗方法，對樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。得到隔年冬季草場的穩(wěn)定性二次函數(shù)為y=-0.0109x2+2.044x+1.4164（R2=0.9978），常年冬季草場的穩(wěn)定性二次函數(shù)為y=-0.0079x2+1.7064x+6.3919（R2=0.9975）。分別與一次函數(shù)y=-x+100交于點（36.5，62）和（39.2，60.5）。兩個交點距離穩(wěn)定點坐標(biāo)（20，80）的距離分別為24.42和27.37，詳見圖2?？梢?，兩種不同利用類型草場距離穩(wěn)定性點都較遠(yuǎn)，群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)，這與郝潤梅等（2000）認(rèn)為，阿巴嘎旗草場退化與冬營盤密切相關(guān)的研究結(jié)果大體一致。但相對來說，短期休牧的隔年冬季草場的穩(wěn)定性要稍好于常年放牧的冬季草場。

表1 兩個草場植物群落植物類別及平均重要值統(tǒng)計表

圖1 兩個草場α多樣性指數(shù)對比圖

表2 兩個草場植物群落種間總體關(guān)聯(lián)性表

圖2 兩個草場M.Godron植物群落穩(wěn)定性圖

3 討論

3.1 短期休牧對草場植物群落物種多樣性的影響 從數(shù)據(jù)分析的結(jié)果來看，兩個草場植物群落內(nèi)物種科屬種數(shù)量雖然相差不大，但是主要科屬種的平均重要值占比差異化較為顯著，說明短期休牧能夠?qū)Σ輬鲋参镂锓N多樣性產(chǎn)生一定的影響。在休牧期間，因牲畜的干擾減少，隔年冬季草場的禾本科植物和灌木半灌木占比都遠(yuǎn)高于常年冬季草場。同時，隔年冬季草場的主要優(yōu)勢種植物分別為大針茅、克氏針茅、草麻黃、糙隱子草和羊草，更接近原有群落優(yōu)勢種群落結(jié)構(gòu)。這與牧民“走敖特爾”（因災(zāi)害導(dǎo)致草場生產(chǎn)力退化，而選取或借用適合放牧的草場進(jìn)行搬遷，多年后再回歸原來草場，讓退化草場自我恢復(fù)的一種生態(tài)放牧方式）的結(jié)果一致，同時也與任繼周等（1974）提出的“草原牧草補償機制理論”即一定的休牧、禁牧?xí)r間有利于牧場生產(chǎn)力的提高結(jié)論一致。但值得注意的是缺少了放牧干擾，隔年冬季草場內(nèi)原有優(yōu)勢科，如禾本科等植物增加的同時，生存適應(yīng)能力極強的一年生藜科植物的比重也遠(yuǎn)遠(yuǎn)的超過常年冬季草場。這與江沙沙等（2018）認(rèn)為隨著草場禁牧?xí)r間的增加，群落成對種間負(fù)相關(guān)種對數(shù)增加，植物群落內(nèi)部種間競爭加強的結(jié)論一致。為避免植物群落中一年生藜科植物比重增加，如何更加合理安排克氏針茅草原牧戶草場休牧、禁牧?xí)r長及方式，仍需要做進(jìn)一步深化研究。

3.2 短期休牧對草場植物群落穩(wěn)定性的影響植被種群穩(wěn)定性有兩種類別，一種是在群落演替中由于生境變化，通過自然選擇，某些不穩(wěn)定植物種被其他植物種所取代，同時后者在新占領(lǐng)的生境中能更順利地完成其生活周期，達(dá)成相對穩(wěn)定；第二種是植物群落演替至頂級群落，成為與物理環(huán)境取得平衡的自我平衡生態(tài)系統(tǒng)（Iilman，2000）。本文所用的植物群落穩(wěn)定性定義為第一種，即群落的相對穩(wěn)定性研究。從數(shù)據(jù)分析結(jié)果來看，兩個草場植物群落的相似度、種群整體聯(lián)結(jié)性和穩(wěn)定性都存在一定差距，在休牧期間，因牲畜的干擾減少，隔年冬季草場植物群落種群整體聯(lián)結(jié)性呈微弱正相關(guān)，處于正向演替完善階段。而常年冬季草場呈微弱負(fù)相關(guān)，草場植物群落極易受到人為放牧干擾，導(dǎo)致種間關(guān)聯(lián)負(fù)向演替加重，從而導(dǎo)致草場物種多樣性減少，草場生態(tài)系統(tǒng)失衡?？梢姡唐谛菽劣欣诓輬鲋参锶郝涞姆€(wěn)定性維持，這與董乙強等（2018）研究結(jié)論一致。

4 結(jié)論

本試驗結(jié)果表明，兩個草場植物群落內(nèi)植物數(shù)量差異不大，主要差異體現(xiàn)在主要植物的平均重要值及兩個草場僅有2對共優(yōu)種。此外，短期休牧冬季草場的禾本科植物比重提升的同時，一年生藜科植物也顯著提升；短期休牧冬季草場的植物群落物種多樣性指數(shù)略高于常年放牧冬季草場，但差異不顯著；兩個草場植物群落處于中等相似水平，植物種間存在分異化趨勢；短期休牧冬季草場植物群落總體呈微弱正聯(lián)結(jié)，種間聯(lián)結(jié)松散，處于正向演替階段，常年放牧冬季草場呈微弱負(fù)相關(guān)，群落較不穩(wěn)定，存在一定退化風(fēng)險；兩個草場的植物群落離穩(wěn)定性都有一定差距，但短期休牧冬季草場植物群落穩(wěn)定性略好于常年放牧冬季草場?？梢?，短期休牧有利于克氏針茅草原植物群落物種多樣性和穩(wěn)定性保持。