李蒙　范高領(lǐng)　張燕　劉松虎　張琰

摘要：【目的】探討葉面噴施2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）對弱光脅迫下黃心菜生長及碳水化合物代謝的影響，為設(shè)施黃心菜抗逆優(yōu)質(zhì)高效栽培提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳运芰洗笈飪?nèi)礱糠灰基質(zhì)栽培的弱光敏感型黃心菜品種淮南F1為試驗材料，測定分析弱光[190.0～260.0 μmol/（m2·s）]脅迫下噴施EBR后黃心菜的生長指標(biāo)、光合參數(shù)、內(nèi)源激素含量和碳水化合物代謝指標(biāo)等。【結(jié)果】弱光脅迫可顯著降低黃心菜植株的株高、根長、葉面積、根體積及鮮重和干重（P<0.05，下同），而葉面噴施EBR可有效緩解弱光脅迫對其生長的抑制作用。噴施EBR后，弱光脅迫黃心菜葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）分別顯著增加47.4%、121.0%和77.3%，吲哚-3-乙酸（IAA）、玉米核苷（ZR）和赤霉素（GA3）含量分別顯著提高16.1%、13.6%和11.4%，蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合酶（SS）活性顯著提高，酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）活性顯著降低，可溶性總糖和蔗糖含量顯著降低?！窘Y(jié)論】葉面噴施EBR能調(diào)控弱光下黃心菜葉片內(nèi)源激素的變化和碳水化合物代謝，有效緩解弱光脅迫對黃心菜生長的抑制作用，促進(jìn)植株生長及增強(qiáng)植株抗性。

關(guān)鍵詞： 黃心菜;2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）;弱光脅迫;生長指標(biāo);碳水化合物代謝

中圖分類號： S634.1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）05-1028-07

Abstract：【Objective】Effects of spraying 2，4-epibrassinolide（EBR） on growth and carbohydrate metabolism of Bra-ssica pekinensis Lour. Rupr. under weak light stress were studied in order to provide theoretical basis for the high quality cultivation of B. pekinensis in the facility under stress. 【Method】With weak-light sensitive B. pekinensis variety Huainan F1 as the tested material，an experiment was conducted to investigate the effects of exogenous EBR on the growth，photosynthesis，endogenous hormone concentration and carbohydrate metabolism in leaves of B. pekinensis under weak light stress[190.0-260.0 μmol/（m2·s）] by rice chaff ash substrates culture in plastic greenhouse. 【Result】The stress of weak light significantly reduced plant growth，plant height，root length，leaf area，root volume，fresh and dry weight（P<0.05，the same below）. Spraying EBR on leaf alleviated the inhibition of weak light on growth of plant. EBR significantly increased net photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs） and transpiration rate（Tr） by 47.4%，121.0% and 77.3%，respectively. The indole-3-acetic acid（IAA），corn nucleoside（ZR） and gibberellin（GA3） concentration were increased by 16.1%，13.6% and 11.4%，respectively. Furthermore，EBR significantly increased the activities of sucrose phosphate synthetase（SPS） and sucrose synthase（SS） and decreased the acid invertase（AI） activity in leaves of B. pekinensis，and thus resul-ting in the notable decreases in total soluble sugar and sucrose contents. 【Conclusion】Appropriate exogenous EBR can regulate the endogenous hormone concentration and carbohydrate metabolism in leaves of B. pekinensis under weak light，and therefore alleviate the inhibition of plant growth and enhance the plant growth and resistance of B. pekinensis plants.

Key words： Brassica pekinensis Lour. Rupr.; 2，4-epibrassinolide（EBR）; weak light stress; growth indicator; carbohydrate metabolism

0 引言

【研究意義】黃心菜（Brassica pekinensis Lour. Rupr.）又名卷心菜、冬白菜，屬十字花科不結(jié)球白菜的一個變種，也是河南省信陽市本地的特色蔬菜，因外形美觀、產(chǎn)量高、富含人體必需的多種微量元素及口感好而受到全國各地消費(fèi)者青睞。設(shè)施園藝可實現(xiàn)蔬菜、瓜果等高品質(zhì)園藝產(chǎn)品的周年生產(chǎn)和均衡供應(yīng)，推動現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技發(fā)展，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最具活力的產(chǎn)業(yè)之一（郭世榮等，2012）。但由于設(shè)施結(jié)構(gòu)不合理、覆蓋材料污染和老化及冬春季節(jié)不良?xì)夂虻纫蛩氐挠绊?，設(shè)施內(nèi)經(jīng)常產(chǎn)生弱光逆境，嚴(yán)重限制了設(shè)施作物的生產(chǎn)。已有研究表明，弱光脅迫下作物的生長和光合產(chǎn)物積累受到抑制，落花落果現(xiàn)象增加（王秀芹等，2004;李雅潔等，2018）。對弱光逆境的調(diào)控除進(jìn)行耗能較大的補(bǔ)光外，少有其他較好的緩解措施。2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）是一種新型甾醇類植物激素，廣泛參與植物生理代謝過程，并能增強(qiáng)植物對多種非生物脅迫的抗逆能力（Divi and Krishna，2009;Ahammed et al.，2017）。因此，探討葉面噴施EBR對弱光脅迫下黃心菜生長及碳水化合物代謝的影響，對設(shè)施黃心菜抗逆優(yōu)質(zhì)高效栽培具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】尹博等（2012）研究認(rèn)為，外源EBR可顯著降低銅脅迫下番茄葉片和根系的銅含量，促進(jìn)養(yǎng)分平衡供給，維持番茄正常生長代謝。吳雪霞等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，EBR可提高高溫脅迫下茄子幼苗的抗氧化酶活性、抗氧化劑含量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，從而緩解高溫脅迫對茄子幼苗生長的抑制作用。李杰等（2015）研究表明，EBR可調(diào)節(jié)辣椒根系形態(tài)和提高根系抗氧化酶活性，增強(qiáng)植株抗低溫脅迫能力。石瑜等（2015）研究認(rèn)為，EBR可提高網(wǎng)紋甜瓜植株的光合速率，促進(jìn)碳水化合物從葉片向果實轉(zhuǎn)運(yùn)。李蒙等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，EBR可通過調(diào)節(jié)光合酶活性以提高番茄葉片的光合作用能力，促進(jìn)番茄生長發(fā)育，提高產(chǎn)量和品質(zhì)。閆慧萍等（2016）研究表明，一定濃度的EBR浸種可激活植物細(xì)胞合成自由基清除酶的能力，從而緩解鹽和低溫對玉米的脅迫傷害。張小貝等（2017）研究表明，EBR通過提高甘薯葉中抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量減少細(xì)胞膜損傷，從而增強(qiáng)甘薯抵抗低溫脅迫能力?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，關(guān)于EBR促進(jìn)植物生長及緩解低溫、干旱和鹽脅迫傷害的研究較多，但針對基質(zhì)栽培條件下利用EBR提高弱光脅迫蔬菜作物抗性的研究鮮見報道，利用EBR提高弱光脅迫下蔬菜作物抗性的具體機(jī)制尚有待進(jìn)一步探究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在前期試驗的基礎(chǔ)上，分析基質(zhì)栽培條件下外源EBR對弱光脅迫黃心菜幼苗生長、內(nèi)源激素含量和碳水化合物代謝的影響，為冬春季節(jié)設(shè)施黃心菜育苗和抗逆栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗在河南省信陽農(nóng)林學(xué)院塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗前篩選獲得最適宜黃心菜栽培的基質(zhì)配方為礱糠灰∶草炭：蛭石體積比為6∶3∶1（容重0.23 g/cm，總孔隙65.3%，pH 7.53，電導(dǎo)度0.67 ms/cm），3種基質(zhì)均購自河南省信陽上天梯恒源礦業(yè)有限公司;供試黃心菜品種為弱光敏感型淮南F1，購自安徽省淮南蔬菜研究中心;EBR購自美國Phytotech Labs公司。

黃心菜種子經(jīng)消毒、浸種、催芽后，播于盛有石英砂的網(wǎng)盤中，幼苗前期澆清水，2葉1心后澆1/2 Hoagland營養(yǎng)液（pH 6.3±0.1，EC 2.2～2.5 ms/cm），待幼苗長至4葉1心時挑選長勢較好且一致的植株移至營養(yǎng)缽（規(guī)格為5 cm×8 cm×10 cm）中進(jìn)行基質(zhì)栽培，每個營養(yǎng)缽中種植3株幼苗。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設(shè)計 于移栽次日開始進(jìn)行試驗處理，設(shè)自然光照+EBR（CB）、弱光脅迫（遮光率75%的遮陽網(wǎng)遮光）（LL）、弱光脅迫+EBR（LB）和自然光照（對照，CK）4個處理，每處理24株黃心菜，單株等位取樣，重復(fù)3次，計算平均值。試驗期間溫室內(nèi)晝夜溫度為26～30 ℃/15～18 ℃，自然光照強(qiáng)度830～980 μmol/（m2·s），弱光處理的光照強(qiáng)度為190～260 μmol/（m2·s）。CB和LB處理于每天16：00在葉片正反面噴施0.1 mg/L EBR;CK和LL處理噴施等量去離子水。處理8 d后進(jìn)行生長指標(biāo)和生理生化指標(biāo)測定。黃心菜品種、EBR濃度及弱光處理光照強(qiáng)度均根據(jù)前期試驗篩選確定。

1. 2. 2 測定項目及方法

1. 2. 2. 1 生長指標(biāo) 每處理隨機(jī)取3株幼苗，去離子水洗凈后用直尺測量株高和根長;用電子秤測定植株鮮重;105 ℃殺青15 min、75 ℃烘干至恒重后測定植株干重。用葉面積/根系掃描儀測定黃心菜植株葉面積和根體積，葉面積為從基部數(shù)往上第3片真葉的面積。

1. 2. 2. 2 光合參數(shù) 選取各處理黃心菜從基部算起往上第3片完全展開功能葉，用Li-6400便攜式光合儀于上午10：00測定植株的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。測定時使用開放氣路，光量子通量密度（PPFD）為500 μmol/（m2·s），葉室溫度控制在（25±1）℃，CO2濃度為380±10 μmol/mol，相對濕度（RH）60%，每處理測定3株，取平均值。

1. 2. 2. 3 內(nèi)源激素含量 選取各處理黃心菜從基部算起往上第3片完全展開功能葉，采用酶聯(lián)免疫（ELISA）法（鐘顯，2006）測定內(nèi)源激素[吲哚-3-乙酸（IAA）、玉米核苷（ZR）、赤霉素（GA3）和脫落酸（ABA）]含量，酶聯(lián)免疫試劑盒由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。

1. 2. 2. 4 碳水化合物含量及關(guān)鍵酶活性 選取各處理黃心菜從基部算起往上第3片完全展開功能葉烘干，研磨后稱取0.1 g，參照Yuan等（2015）的方法測定可溶性總糖、蔗糖和淀粉含量。蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合酶（SS）和酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）活性分別采用由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)提供的SPS、SS、AI試劑盒進(jìn)行測定。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SAS 8.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，以Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 外源EBR對弱光脅迫下黃心菜植株生長的影響

由表1可知，LL處理黃心菜植株的株高、葉面積、單株鮮重、干重、根長和根體積均顯著低于CK（P<0.05，下同），降幅分別為25.5%、38.1%、43.0%、61.7%、25.6%和37.4%;CB處理黃心菜植株的生長指標(biāo)與CK無顯著差異（P>0.05，下同），但CB處理黃心菜的各項生長指標(biāo)均顯著高于LL處理;與LL處理相比，LB處理植株的株高、葉面積、單株鮮重和干重分別顯著增加26.8%、33.2%、56.2%和148.8%，但與CK相比，LB處理植株的株高、葉面積、根長和根體積顯著降低。說明弱光脅迫會顯著抑制黃心菜生長，而葉面噴施EBR能有效緩解弱光脅迫對黃心菜植株生長的抑制作用，促進(jìn)其幼苗生長。

2. 2 外源EBR對弱光脅迫下黃心菜葉片光合參數(shù)的影響

從圖1可看出，CB處理黃心菜葉片的Pn、Gs、Ci和Tr分別為23.47 μmol/（m2·s）、0.43 mol/（m2·s）、116.67 μmol/mol和7.92 mmol/（m2·s），與CK相比均無顯著差異;LL處理葉片的Pn 、Gs和Tr分別為11.87 μmol/（m2·s）、 0.14 mol/（m2·s）和3.33 mmol/（m2·s），較CK顯著降低49.1%、69.1%和58.9%，而Ci為220.67 μmol/mol，較CK顯著升高79.1%;LL處理葉片的Pn、Gs和Tr均顯著低于CB處理，而Ci顯著高于CB處理;LB處理葉片的Pn 、Gs和Tr分別為17.4 μmol/（m2·s）、0.33 mol/（m2·s）和6.12 mmol/（m2·s），較LL處理顯著增加47.4%、121.0%和77.3%，但顯著低于CK，而Ci為180.67 μmol/mol，比LL處理降低18.1%。說明葉面噴施EBR能在一定程度上緩解弱光脅迫對黃心菜葉片光合作用的抑制作用。

2. 3 外源EBR對弱光脅迫下黃心菜葉片內(nèi)源激素含量的影響

從圖2可看出，CB處理黃心菜葉片的IAA、ZR和GA3含量分別為70.86、13.89和6.09 ng/gFW，顯著高于CK，ABA含量為51.97 ng/gFW，顯著低于CK;LL處理黃心菜葉片的IAA、ZR和GA3含量分別為30.05、12.32和4.43 ng/gFW，分別較CK顯著下降34.7%、9.2%和31.1%，而ABA含量為131.89 ng/gFW，比CK顯著升高63.1%;LL處理黃心菜葉片的IAA、ZR和GA3含量均顯著低于CB處理，而ABA含量顯著高于CB處理;LB處理黃心菜的IAA、ZR和GA3含量分別為41.33、13.21和5.48 ng/gFW，與LL處理相比分別顯著提高16.1%、13.6%和11.4%，而ABA含量為101.78 ng/gFW，比LL處理顯著降低24.7%。說明葉面噴施EBR能改變?nèi)豕饷{迫下黃心菜植株葉片內(nèi)源激素含量，從而調(diào)節(jié)其生理機(jī)能。

2. 4 外源EBR對弱光脅迫下黃心菜葉片碳水化合物代謝的影響

由表2可看出，CK與CB處理黃心菜葉片的碳水化合物含量及相關(guān)酶活性無顯著差異;LL處理黃心菜葉片的可溶性總糖含量、蔗糖含量和AI活性分別較CK顯著升高12.0%、62.9%和97.4%，而SS和SPS活性及淀粉含量分別顯著降低32.4%、44.3%和43.0%;CB處理黃心菜葉片的可溶性總糖、蔗糖含量和AI活性顯著低于LL處理，SS和SPS活性及淀粉含量則顯著高于LL處理;與LL處理相比，LB處理黃心菜葉片的可溶性總糖和蔗糖含量及AI活性顯著降低，淀粉含量及SPS和SS活性顯著提高。說明葉面噴施EBR可調(diào)控弱光脅迫下黃心菜葉片碳水化合物的代謝，從而維持黃心菜的正常生理機(jī)能。

2. 5 弱光脅迫下黃心菜生長指標(biāo)與光合參數(shù)、內(nèi)源激素含量及碳水化合物代謝指標(biāo)的相關(guān)性

從表3可看出，黃心菜的主要生長指標(biāo)與其葉片的光合特性和碳水化合物代謝水平存在不同程度的相關(guān)性。其中，葉面積和單株干重與Tr和淀粉含量呈顯著正相關(guān)，與Pn、Gs和SPS活性呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與Ci、可溶性總糖含量、蔗糖含量和AI活性呈極顯著負(fù)相關(guān);而各生長指標(biāo)與內(nèi)源激素含量無顯著相關(guān)性。說明弱光脅迫主要是通過改變黃心菜的光合特性和碳水化合物代謝過程影響植株的生物量積累。

3 討論

生物量是植物對脅迫響應(yīng)的綜合體現(xiàn)，也是衡量脅迫耐性最可靠的指標(biāo)之一（羅慶云等，2001）。本研究結(jié)果表明，弱光脅迫顯著降低黃心菜的株高、根長、干重和鮮重，而葉面噴施EBR能有效緩解弱光脅迫對黃心菜生長的抑制作用。

光照強(qiáng)度對植物光合作用具有顯著影響，光照較弱會引起植物Pn下降（Alyemeni and Al-Quwaiz，2016）。氣孔限制和非氣孔限制因素是導(dǎo)致光合作用下降的主要因素，當(dāng)Gs與Ci同時下降則表明氣孔限制因素是光合作用能力下降的主要原因，否則非氣孔限制因素為引起光合作用能力下降的主要原因（付秋實等，2009）。本研究結(jié)果表明，弱光脅迫下黃心菜葉片的Pn和Gs顯著降低，而Ci顯著升高，說明非氣孔限制是引起黃心菜光合速率下降的主要因素;而噴施EBR可提高黃心菜植株的Gs，促進(jìn)光系統(tǒng)Ⅱ在弱光脅迫下對CO2的吸收和利用，從而使植株的Pn增加。說明EBR可緩解弱光脅迫造成的非氣孔因素限制，使黃心菜維持較高的光合速率，與Ogweno等（2008）對番茄的研究結(jié)果一致。

IAA、GA3和ABA廣泛參與光合同化產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配過程（劉穎慧等，2006），ZR、IAA和GA3具有促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大、促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育、延緩衰老等作用，這幾種激素含量通常被用作評價植物抗逆性的重要指標(biāo)（周晏起和卜慶雁，2011）。在正常情況下，各種激素維持在一定的平衡狀態(tài)以保證植物正常新陳代謝和生長發(fā)育，一旦遭受外界不利環(huán)境脅迫，植物就會通過改變體內(nèi)激素含量來調(diào)節(jié)自身的生理機(jī)能和生長節(jié)律。本研究結(jié)果表明，弱光脅迫下黃心菜葉片的ABA含量顯著高于CK，IAA、GA3和ZR含量顯著低于CK，這種變化是黃心菜幼苗增強(qiáng)抗逆性的一種適應(yīng)性反應(yīng);而噴施EBR可使弱光脅迫黃心菜葉片的IAA、GA3和ZR含量提高，ABA含量顯著降低，從而使黃心菜葉片維持一定的氣孔開度，有利于提高黃心菜葉片在弱光條件下進(jìn)行光合作用，積累較多干物質(zhì)，進(jìn)而提高植株抗性。

可溶性總糖、蔗糖和淀粉等碳水化合物是植物光合碳同化過程中形成的基礎(chǔ)代謝物質(zhì)，在響應(yīng)非生物脅迫和維持植物正常生理活動中發(fā)揮重要作用，其含量受SS、SPS和AI等關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)（陳麗芳等，2011）。本研究中，弱光脅迫下黃心菜葉片的可溶性總糖和蔗糖含量顯著升高，而淀粉含量顯著降低，是黃心菜植株對脅迫環(huán)境的應(yīng)激響應(yīng)，使弱光下光合同化產(chǎn)物總量減少而參與滲透調(diào)節(jié)作用的糖含量增加;而噴施EBR可使弱光脅迫黃心菜葉片的淀粉含量顯著升高，進(jìn)一步證實了束勝等（2016）研究認(rèn)為EBR處理下番茄植株的Pn提高及CO2固定能力增強(qiáng)的觀點(diǎn);外源EBR可降低黃心菜葉片的SS和AI活性，減少蔗糖積累，促進(jìn)弱光脅迫下碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)和運(yùn)輸，維持蔗糖含量穩(wěn)定?？梢姡~面噴施EBR可調(diào)節(jié)弱光脅迫條件下黃心菜葉片的相關(guān)酶活性，從而增強(qiáng)植株的抗性，與李寧等（2014）對番茄的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

弱光脅迫下黃心菜葉片CO2同化受到抑制，引起植株光合效率降低，生長受到抑制。葉面噴施EBR能調(diào)節(jié)黃心菜葉片內(nèi)源激素含量及碳水化合物代謝水平，緩解弱光脅迫造成的非氣孔限制因素，提高光合速率，促進(jìn)植株生長及增強(qiáng)植株抗性。

參考文獻(xiàn)：

陳麗芳，陸巍，孫錦，郭世榮，張振興，陽燕娟. 2011. 外源亞精胺對鹽脅迫下黃瓜幼苗光合作用和根葉碳水化合物積累的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，34 （3）：31-36. [Chen L F，Lu W，Sun J，Guo S R，Zhang Z X，Yang Y J. 2011. Effects of exogenous spermidine on photosynthesis and carbohydrate accumulation in roots and leaves of cucumber（Cucumis sativus L.） seedlings under salt stress[J]. Journal of Nanjing Agricultural University，34（3）：31-36.]

付秋實，李紅嶺，崔健，趙冰，郭仰東. 2009. 水分脅迫對辣椒光合作用及相關(guān)生理特性的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，42（5）：1859-1866. [Fu Q S，Li H L，Cui J，Zhao B，Guo Y D. 2009. Effects of water stress on photosynthesis and asso-ciated physiological characters of Capsicum annuum L.[J]. Scientia Agricultura Sinica，42（5）：1859-1866.]

郭世榮，孫錦，束勝，李晶. 2012. 國外設(shè)施園藝發(fā)展概況、特點(diǎn)及趨勢分析[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，35（5）：43-52. [Guo S R，Sun J，Shu S，Li J. 2012. General situations，charactics and trends of protected horticulture in foreigns[J]. Journal of Nanjing Agricultural University，35（5）：43-52.]

李杰，楊萍，頡建明，郁繼華. 2015. 2，4-表油菜素內(nèi)酯對低溫脅迫下辣椒幼苗根系生長及抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報，29（5）：1001-1008. [Li J，Yang P，Jie J M，Yu J H. 2015. Effects of 2，4-epibrassinolide on growth and antioxi-dant enzymes system in pepper roots under chilling stress[J]. Acta Agriculturae Nucleatae Sinica，29（5）：1001-1008.]

李蒙，束勝，郭世榮，杜靜，王軍偉. 2015. 2，4-表油菜素內(nèi)酯對櫻桃番茄光合特性和果實品質(zhì)的影響[J]. 西北植物學(xué)報，35（1）：138-145. [Li M，Shu S，Guo S R，Du J，Wang J W. 2015. Effect of 2，4-brassinolides on photosynthetic characteristics and fruit quality of cherry tomato[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，35（1）：138-145.]

李寧，蘇曉瓊，孫錦，束勝，郭世榮. 2014. 外源2，4-表油菜素內(nèi)酯對弱光脅迫下番茄葉片內(nèi)源激素和碳水化合物代謝及果實的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，37（3）：51-56. [Li N，Su X Q，Sun J，Shu S，Guo S R. 2014. Effects of exogenous 2，4-epibrassinolide on endogenous hormone，carbohydrate metabolism and fruits of tomato under weak light stress[J]. Journal of Nanjing Agricultural University，37（3）：51-56.]

李雅潔，張其安，陸曉民. 2018. 不同外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗生長、抗氧化系統(tǒng)及光合作用的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，34（2）：404-410. [Li Y J，Zhang Q A，Lu X M. 2018. Effect of different exogenous substances on the growth，antioxidant system and photosynthesis of cucumber seedling under the adverse temperature，light，salt complex condition[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，34（2）：404-410.]

劉穎慧，賈海坤，高瓊. 2006. 植物同化物分配及其模型研究綜述[J]. 生態(tài)學(xué)報，26（6）：1981-1992. [Liu Y H，Jia H K，Gao Q. 2006. Review on researches of photoassimilates partitioning and its models[J]. Acta Ecologica Sinica，26（6）：1981-1992.]

羅慶云，於丙軍，劉友良. 2001. 大豆苗期耐鹽性鑒定指標(biāo)的檢驗[J]. 大豆科學(xué)，20（3）：177-182. [Luo Q Y，Yu B J，Liu Y L. 2001. Effect of NaCl on the growth，K+，Na+ and Cl- distribution in seedlings of 6 soybean cultivars（Glycine max L. Merrill）[J]. Soybean Science，20（3）：177-182.]

石瑜，汪俏梅，葉紅霞，王翠，汪炳良. 2015. 2，4-表油菜素內(nèi)酯對網(wǎng)紋甜瓜光合特性和果實品質(zhì)的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報，29（5）：1009-1017. [Shi Y，Wang Q M，Ye H X，Wang C，Wang B L. 2015. 2，4-epibrassinolide’s effects on photosynthetic characteristics and fruit qualities of netted melon[J]. Acta Agriculturae Nucleatae Sinica，29（5）：1009-1017.]

束勝，湯園園，羅佳音，孫錦，袁穎輝，鐘珉，郭世榮. 2016. 外源2，4-表油菜素內(nèi)酯對亞低溫弱光脅迫下番茄葉片碳同化和抗氧化代謝的影響[J]. 植物生理學(xué)報，52（8）：1295-1304. [Shu S，Tang Y Y，Luo J Y，Sun J，Yuan Y H，Zhong M，Guo S R. 2016. Effects of exogenous 2，4-epibrassinolide on carbon assimilation and antioxidant metabolism of tomato leaves under sub-weak temperatures and weak light stress[J]. Plant Physiology Communications，52（8）：1295-1304.]

王秀芹，黃衛(wèi)東，戰(zhàn)吉成. 2004. 水楊酸對弱光下‘大久?！夜麑崕鞆?qiáng)的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，20（3）：169-178. [Wang X Q，Huang W D，Zhan J C. 2004. The effects of salicylic acid on the sink strength of fruits of ‘Da Jiu Bao’ peach[Prunus persica（L.） Batsch] under weak light intensity[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，20（3）：169-178.]

吳雪霞，查丁石，朱宗文，許爽. 2013. 外源2，4-表油菜素內(nèi)酯對高溫脅迫下茄子幼苗生長和抗氧化系統(tǒng)的影響[J]. 植物生理學(xué)報，49（9）：929-934. [Wu X X，Zha D S，Zhu Z W，Xu S. 2013. Effects of exogenous 2，4-epibrassinolide on plant growth and antioxidant system in eggplant seedlings under high temperature stress[J]. Plant Physio-logy Journal，49（9）：929-934.]

閆慧萍，彭云玲，趙小強(qiáng)，呂玉燕. 2016. 外源2，4-表油菜素內(nèi)酯對逆境脅迫下玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報，30（5）：988-996. [Yan H P，Peng Y L，Zhao X Q，Lü Y Y. 2016. Effect of exogenous 2，4-epibrassinolide on seed germination and seedling growth of maize under different stress[J]. Acta Agriculturae Nucleatae Sinica，30（5）：988-996.]

尹博，王秀峰，姜春輝，李曉云，崔秀敏. 2012. 外源油菜素內(nèi)酯對番茄銅脅迫的緩解效應(yīng)[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，18（1）：162-168. [Yin B，Wang X F，Jiang C H，Li X Y，Cui X M. 2012. Exogenous EBR on alleviating copper stress in tomato seedlings[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers，18（1）：162-168.]

張小貝，祝志欣，南文卓，孫言博，朱國鵬. 2017. 2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）對菜用甘薯抗寒生理生化的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，44（3）：525-529. [Zhang X B，Zhu Z X，Nan W Z，Sun Y B，Zhu G P. 2017. Effects of 2，4-epibrassinolide（EBR） on cold resistance-related physiological-biochemical indexes of vegetable sweet potato[J]. Journal of Anhui Agricultural University，44（3）：525-529.]

張彥娟，姚建龍. 2003. 無土基質(zhì)處理對大棚秋番茄生長與產(chǎn)量的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，（5）：7-9. [Zhang Y J，Yao J L. 2003. Effect of soilless substrate treatment on growth and yield of autumn tomato in greenhouse[J]. Zhejiang Agricultural Science，（5）：7-9.]

鐘顯. 2006. 月季切花內(nèi)源激素含量ELISA測定方法的建立[J]. 河南林業(yè)科技，26（2）：6-9. [Zhong X. 2006. The determination method of enzyme-linked immunosorbent assays application on the endogenous hormone content of in cut rose[J]. Journal of Henan Forestry Science and Technology，26（2）：6-9.]

周晏起，卜慶雁. 2011. 干旱脅迫下果樹內(nèi)源激素變化規(guī)律研究進(jìn)展[J]. 北方果樹，（3）：1-4. [Zhou Y Q，Bu Q Y. 2011. Advances in research on endogenous hormone variations in fruit trees under drought stress[J]. Northern Fruit，（3）：1-4.]

Ahmad H，Hayat S，Ali M，Ghani M L，Cheng Z H. 2017. Regulation of growth and physiological traits of cucumber（Cucumis sativus L.） through various levels of 28-Homobrassinolide under salt stress conditions[J]. Canadian Journal of Plant Science，98（1）：132-140.

Alyemeni M N，Al-Quwaiz S M. 2016. Effect of 28-homobrassinolide on the performance of sensitive and resistant varieties of Vigna radiata[J]. Saudi Journal of Biological Sciences，23（6）：698-705.

Divi U K，Krishna P. 2009. Brassinosteroid：A biotechnological target for enhancing crop yield and stress tolerance[J]. New Biotechnol，26（3-4）：131-136.

Ogweno J O，Song X S，Shi K，Hu W H，Mao W H，Zhou Y H，Yu J Q. 2008. Brassinosteroids alleviate heat-induced inhibition of photosynthesis by increasing carboxylation efficiency and enhancing antioxidant systems in Lycopersicon esculentum[J]. Journal of Plant Growth Regulation，27（1）：49-57.

Yuan Y H，Zhong M，Shu S，Sun J，Guo S R. 2015. Effects of exogenous putrescine on leaf anatomy and carbohydrate metabolism in cucumber（Cucumis sativus L.） under salt stress[J]. Journal of Plant Growth Regulation，34（3）：451-464.

（責(zé)任編輯 思利華）