董昕 官玲 楊華 張丕輝 李淑君 祁志云 余雪源 易紅華 付忠軍
摘要:【目的】綜合評(píng)價(jià)重慶地區(qū)玉米地方品種的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀,并篩選特異種質(zhì)資源,為重慶地區(qū)玉米地方品種資源保護(hù)和優(yōu)異資源的開發(fā)利用提供理論依據(jù)?!痉椒ā繉?duì)來自重慶不同區(qū)域的123個(gè)玉米地方品種的16個(gè)農(nóng)藝性狀和3個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行兩年(2017—2018)田間測定,計(jì)算其Shanon-Weaver多樣性指數(shù),比較分析不同區(qū)域玉米地方品種間的性狀及其多樣性指數(shù)差異,篩選出特異地方品種資源,并對(duì)重慶玉米地方品種進(jìn)行主成分分析和聚類分析。【結(jié)果】16個(gè)農(nóng)藝性狀中,除穗行數(shù)、百粒重和莖粗外,其他13個(gè)性狀兩年的多樣性指數(shù)均≥2.00,其中單株穗干重兩年的多樣性指數(shù)均最高(2.10和2.11),穗行數(shù)兩年的多樣性指數(shù)均最低(1.30和1.29)。大巴山脈和大婁山脈玉米地方品種的生育日數(shù)和主莖葉片數(shù)均顯著低于武陵山區(qū)和中西部丘陵地區(qū)地方品種(P<0.05),說明大巴山脈和大婁山脈的早熟地方品種比例高于武陵山區(qū)和中西部丘陵地區(qū)。武陵山區(qū)玉米地方品種的生育日數(shù)、主莖葉片數(shù)、雄穗一級(jí)分枝數(shù)、雄穗長、株高、穗位高、上位穗上葉葉長、穗長、行粒數(shù)和百粒重均高于其他3個(gè)區(qū)域,表明武陵山區(qū)分布的玉米地方品種植株較高大、雄穗發(fā)達(dá)、營養(yǎng)生長旺盛。大巴山脈、武陵山區(qū)和大婁山脈玉米地方品種的農(nóng)藝性狀(除穗行數(shù)外)多樣性指數(shù)為1.64~2.06,其中以1.76~2.06居多,尤其是大巴山脈玉米地方品種的農(nóng)藝性狀多樣性指數(shù)均大于1.90,表明3個(gè)區(qū)域玉米地方品種的多樣性較高,但中西部丘陵地區(qū)玉米地方品種的農(nóng)藝性狀多樣性指數(shù)為0.68~1.55,表明該地區(qū)多樣性較低。共篩選出41個(gè)特異品種,其中早熟品種16個(gè),長穗型品種5個(gè),大穗型品種1個(gè),雄穗多分枝型品種19個(gè)。重慶玉米地方品種的蛋白質(zhì)、油分和淀粉含量多樣性指數(shù)較高,均在2.0以上;蛋白質(zhì)含量平均為10.49%,95.93%的品種達(dá)食用玉米標(biāo)準(zhǔn);油分含量平均為5.18%,59.35%的品種達(dá)高油標(biāo)準(zhǔn);淀粉含量平均為71.41%,35.78%的品種達(dá)高淀粉標(biāo)準(zhǔn)。主成分分析結(jié)果顯示,前6個(gè)主成分因子(PC1~PC6)已包含11個(gè)農(nóng)藝性狀和3個(gè)品質(zhì)性狀,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)76.1%,表明這些性狀可作為重慶玉米地方品種鑒定與評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)。以遺傳距離20為閾值,可將123份重慶玉米地方品種分為五大類群,各類群性狀具有類似的特征,大部分種質(zhì)的聚類結(jié)果與海拔高度和地理位置存在較強(qiáng)的相關(guān)性。其中,Ⅰ類群可用于選育食用玉米,Ⅲ類群可用于選育青貯玉米,Ⅴ類群可用于選育飼用玉米。【結(jié)論】重慶玉米地方品種在農(nóng)藝和品質(zhì)性狀方面差異較明顯,蘊(yùn)藏著較豐富的遺傳變異,在優(yōu)質(zhì)、早熟和單株產(chǎn)量方面存在部分可供育種和生產(chǎn)利用的資源。
關(guān)鍵詞: 玉米;地方品種;農(nóng)藝性狀;品質(zhì);重慶
中圖分類號(hào): S513 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):2095-1191(2019)05-0932-10
Abstract:【Objective】The objective of this study was to evaluate the agronomic and quality traits and select specific germplasm resources of maize landraces collected from Chongqing, which provided informative references for the maize germplasm protection and further developing and utilization of maize resources in Chongqing. 【Method】The agronomic and quality traits of 123 maize landraces collected from Chongqing were identified via a two-year field trial(2017-2018). The Shannon-Weaver diversity indexes were calculated for sixteen agronomic traits and three quality traits. The variety di-fference and Shannon-Weaver diversity indexes were compared among maize landraces collected from different districts of Chongqing. The specific germplasm resources of maize landraces were also selected. Maize landraces collected from Chongqing were evaluated by principal component and cluster analysis. 【Result】The Shannon-Weaver diversity indexes of 13 traits in the two years were more than 2.0 among 16 agronomic traits except traits such as number of rows per ear, 100-kernel weight and stalk diameter. The Shannon-Weaver diversity indexes of dry weight of ears per plant were the highest in the two years(2.10 and 2.11) , while the Shannon-Weaver diversity indexes of number of rows per ear were the lowest(1.30 and 1.29). The two traits(days from sowing to maturity and leaf number of stalk) of maize landraces collected form Daba Mountain and Dalou Mountain were significantly lower than those collected form Wuling Mountain Area and central and western hilly region(P<0.05),which showed that the proportion of early maturing varieties collected form Daba Mountain and Dalou Mountain were higher than those collected form Wuling Mountain Area and central and western hilly region. The traits such as days from sowing to maturity, leaf number of stalk, number of primary tassel branch, tassel length, plant height, ear height, leaf length of upper ear, ear length, number of kernel per row and 100-kernel weight of maize landraces collected from Wuling Mountain Area were higher than those in other three regions. The results showed that the maize landraces distributed in Wuling Mountain Area had high plants, developed tassels and vigorous vegetative growth. The Shannon-Weaver diversity indexes of maize landraces collected from Daba Mountain and Dalou Mountain and Wuling Mountain Area were from 1.64 to 2.06, most distributed between 1.76 and 2.06. The Shannon-Weaver diversity indexes of agronomic traits(except for rows per ear) maize landraces collected from Daba Mountain were more than 1.90. The results showed that the diversity of the three regions was high. While the Shannon-Weaver diversity indexes of maize landraces collected from central and western hilly region were from 0.68 to 1.55, which showed that the diversity of this area was low. Forty-one specific varieties were selected, which contained sixteen early maturing varieties, five long-ear varieties, one large-ear variety and nineteen multi-branches varieties. The quality traits analysis showed that the Shannon-Weaver diversity indexes of protein content, oil content and starch content were more than 2.0. The average protein content was 10.49%, meanwhile 95.93% of landraces identified to reach the protein content of edible maize. The avera-ge oil content was 5.18%, meanwhile 59.35% landraces identified to reach the high oil level. The average starch content was 71.41%, meanwhile 35.78% landraces identified to reach the high starch level. The results of principal component analysis showed that total contribution rate of the first six main component factors(PC1-PC6)including eleven agronomic traits and three quality traits reached 76.1%, indicating that these traits were the main indicators for identification and eva-luation of maize landraces collected from Chongqing. With genetic distance 20 as the threshold, 123 maize landraces were divided into five groups. Among them, the group Ⅰ was suitable for breeding edible maize, the group Ⅲ was suitable for silage maize breeding, and the group Ⅴ was suitable for breeding feeding maize. 【Conclusion】In summary, the diversity of maize landraces collected from Chongqing is high in agronomic and quality traits. There are rich genetic variations. There are valuable resources in breeding and planting with high quality, early maturity and yield per plant.
Key words: maize; landrace; agronomic traits; quality; Chongqing
0 引言
【研究意義】玉米是重要的糧飼兼用作物,自傳入我國以來已有500多年栽種歷史,在復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境和人工選擇的馴化過程中形成了各具特色的地方種質(zhì)資源,在農(nóng)藝、品質(zhì)、抗逆性等方面表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性,成為我國玉米種質(zhì)資源的重要組成部分(石云素,2011;卜俊周等,2017;趙文明等2018)。玉米地方品種與外來種質(zhì)資源進(jìn)一步滲透融合,有效拓寬了我國現(xiàn)有玉米種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ),在我國玉米品種的更新?lián)Q代中發(fā)揮了重要作用(李永祥等,2013)。因此,開展玉米地方品種的鑒定和評(píng)價(jià)工作,對(duì)有效拓寬我國現(xiàn)有玉米種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】我國玉米種質(zhì)資源的收集、整理和鑒定工作始于20世紀(jì)50年代,經(jīng)過2次大規(guī)模的資源收集后,截至90年代,《全國玉米種質(zhì)資源目錄》中記載的玉米地方品種有11743個(gè)(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所,1996)。Li等(2002,2004)根據(jù)品種的地理來源及表型多樣性評(píng)價(jià)數(shù)據(jù)構(gòu)建了我國玉米地方品種的核心種質(zhì),通過分析其表型多樣性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)西南山地收集的玉米地方品種具有較豐富的表型多樣性。張曉芳(2006)對(duì)“十五”期間新收集整理進(jìn)入國家種質(zhì)庫保存的1380份玉米種質(zhì)資源主要品質(zhì)性狀進(jìn)行鑒定,結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些資源的粗脂肪和粗蛋白平均含量較高,粗淀粉平均含量較低。蔡一林等(2011)對(duì)國內(nèi)玉米地方品種的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀表型多樣性開展研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)華南、華東和西南種質(zhì)的表型多樣性水平明顯高于其他地區(qū)。此外,大量研究人員對(duì)我國不同區(qū)域玉米地方品種進(jìn)行了表型性狀鑒定及評(píng)價(jià)。姚啟倫等(2013)對(duì)我國西南地區(qū)玉米農(nóng)藝和經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià),結(jié)果發(fā)現(xiàn)該地區(qū)玉米地方品種在品質(zhì)和適應(yīng)性上具有豐富的遺傳變異。蒙慶祖和宋豐平(2017)、蒙慶祖等(2018)對(duì)西藏地區(qū)玉米地方品種的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行全面分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些地方品種遺傳多樣性豐富,并基于綜合性狀篩選出表型特異的種質(zhì)?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】重慶地區(qū)西靠四川盆地,北邊有大巴山,東邊有武陵山,南邊有大婁山,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,地貌以山地和丘陵為主,境內(nèi)山高谷深,溝壑縱橫,立體氣候明顯。目前,雖然對(duì)我國西南地區(qū)玉米地方品種開展的研究較多,但綜合評(píng)價(jià)重慶地區(qū)玉米地方品種的研究鮮見報(bào)道?!緮M解決的關(guān)鍵問題】對(duì)123個(gè)重慶玉米地方品種的16個(gè)農(nóng)藝性狀和3個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行兩年田間鑒定,計(jì)算其Shanon-Weaver多樣性指數(shù),比較分析不同區(qū)域的玉米地方品種間性狀及其多樣性指數(shù)差異,篩選出特異地方品種資源,并對(duì)重慶玉米地方品種進(jìn)行主成分分析和聚類分析,以期綜合評(píng)價(jià)重慶玉米地方品種農(nóng)藝和品質(zhì)性狀,為充分挖掘利用優(yōu)異性狀及基因提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1. 1 試驗(yàn)材料
供試的123個(gè)玉米地方品種由“第三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)”重慶調(diào)查隊(duì)于2015─2016年從重慶地區(qū)38個(gè)區(qū)(縣)調(diào)查收集獲?。ǘ康?,2018),并經(jīng)重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所保存和擴(kuò)繁。供試材料具體信息見表1。
1. 2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)
2017—2018年將123個(gè)玉米地方品種種植于重慶市九龍坡區(qū)皇田試驗(yàn)站。該試驗(yàn)站海拔309.00 m,亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,年均氣溫18.4 ℃,年均降水量1151.5 mm。試驗(yàn)地為壤土,肥力較高。試驗(yàn)過程中施肥水平和栽培管理與當(dāng)?shù)卮筇镉衩咨a(chǎn)管理相同。每個(gè)品種設(shè)3次重復(fù),隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),單行區(qū),行長3.0 m,行距1.0 m,株距0.3 m,穴播,每穴2株,種植密度為66750株/ha。
1. 3 農(nóng)藝和品質(zhì)性狀測定
調(diào)查供試材料的16個(gè)農(nóng)藝性狀和3個(gè)品質(zhì)性狀。其中,16個(gè)農(nóng)藝性狀包括生育日數(shù)、株高、穗位高、雄穗一級(jí)分枝數(shù)、雄穗長、莖粗、主莖葉片數(shù)、上位穗上葉葉長、上位穗上葉葉寬、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株穗干重和單株粒干重;3個(gè)品質(zhì)性狀包括籽粒淀粉、蛋白質(zhì)和油分含量。上述性狀按照《玉米種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行測定。每品種的每個(gè)重復(fù)均調(diào)查10株(石云素等,2006)。油分含量利用核磁共振儀Minispic PC20進(jìn)行單籽粒測定,每個(gè)樣品測定20粒,取平均值;蛋白質(zhì)和淀粉含量利用VECTOR 22/N型近紅外漫反射光譜分析儀(德國Brucker公司)進(jìn)行混合籽粒測定,混合籽粒數(shù)約50粒。
1. 4 多樣性分析
根據(jù)各性狀的平均觀測值(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ),按照X±kσ(其中k=0、0.5、1.0、1.5、2.0)將每一性狀的觀測值劃分為10個(gè)等級(jí)(表2),根據(jù)分級(jí)后的數(shù)據(jù)計(jì)算Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(H')。
H'=-[i=1nPi]×ln(Pi)
式中,Pi表示某性狀第i等級(jí)的品種個(gè)數(shù)占總品種數(shù)的百分比。
1. 5 統(tǒng)計(jì)分析
利用Excel 2007計(jì)算123個(gè)地方品種各性狀的平均值和變幅,同時(shí)利用R語言軟件(3.5.1)對(duì)不同年份的各性狀平均值進(jìn)行t測驗(yàn),并對(duì)123個(gè)地方品種進(jìn)行主成分分析和聚類分析,其中在主成分分析前進(jìn)行KMO和Bartlett球形檢驗(yàn),聚類分析采用離差平方和法(Ward’s method)和歐氏距離法。參照蔡一林等(2011)的方法對(duì)玉米蛋白質(zhì)、油分和淀粉含量進(jìn)行分類。參照蒙祖慶和宋豐萍(2017)的方法對(duì)玉米特異資源進(jìn)行分級(jí)篩選。
2 結(jié)果與分析
2. 1 重慶玉米地方品種農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)
由表3可知,2017年123個(gè)重慶玉米地方品種株高、穗位高、上位穗上葉葉長、上位穗上葉葉寬、穗長、穗粗、行粒數(shù)、百粒重、單株穗干重和單株粒干重10個(gè)性狀的平均值均顯著高于2018年的平均值(P<0.05,下同),生育日數(shù)、主莖葉片數(shù)、雄穗一級(jí)分枝數(shù)、雄穗長、莖粗和穗行數(shù)6個(gè)性狀兩年均值間無顯著差異(P>0.05,下同)。
由表3還可知,16個(gè)農(nóng)藝性狀中,除穗行數(shù)、百粒重和莖粗外,其他13個(gè)性狀兩年的多樣性指數(shù)均≥2.00,其中單株穗干重兩年的多樣性指數(shù)均最高(2.10和2.11),穗行數(shù)兩年的多樣性指數(shù)均最低(1.30和1.29)??梢?,重慶玉米地方品種在農(nóng)藝性狀方面差異較明顯,蘊(yùn)藏著較豐富的遺傳變異。
2. 2 重慶不同區(qū)域玉米地方品種的農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)
對(duì)重慶4個(gè)不同區(qū)域的玉米地方品種農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合分析,結(jié)果如表4所示。大巴山脈和大婁山脈玉米地方品種的生育日數(shù)和主莖葉片數(shù)均顯著低于武陵山區(qū)和中西部丘陵地區(qū)地方品種,中西部丘陵地區(qū)的玉米地方品種主莖葉片數(shù)顯著低于武陵山區(qū)的地方品種,表明大巴山脈和大婁山脈的早熟玉米地方品種比例高于武陵山區(qū)和中西部丘陵地區(qū)。4個(gè)區(qū)域玉米地方品種的雄穗長、莖粗、上位穗上葉葉寬和百粒重均無顯著差異。武陵山區(qū)玉米地方品種的生育日數(shù)、主莖葉片數(shù)、雄穗一級(jí)分枝數(shù)、雄穗長、株高、穗位高、上位穗上葉葉長、穗長、行粒數(shù)和百粒重均高于其他3個(gè)地區(qū),其中株高、穗位高、雄穗一級(jí)分枝數(shù)和上位穗上葉葉長顯著高于大巴山的地方品種,表明4個(gè)區(qū)域中,武陵山區(qū)的玉米地方品種植株較高大、雄穗發(fā)達(dá)、營養(yǎng)生長旺盛。
由表4還可知,大巴山脈、武陵山區(qū)和大婁山脈玉米地方品種的農(nóng)藝性狀(除穗行數(shù)外)多樣性指數(shù)為1.64~2.06,其中以1.76~2.06居多,尤其是大巴山脈玉米地方品種的農(nóng)藝性狀多樣性指數(shù)均大于1.90,表明這3個(gè)區(qū)域玉米地方品種的多樣性較高,但中西部丘陵地區(qū)玉米地方品種的農(nóng)藝性狀多樣性指數(shù)為0.68~1.55,表明該地區(qū)玉米地方品種的多樣性較低。在穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株穗干重和單株粒干重等產(chǎn)量相關(guān)性狀方面,4個(gè)區(qū)域玉米地方品種的穗行數(shù)多樣性指數(shù)均較低,為0.68~1.33,但對(duì)于其他6個(gè)穗粒性狀,大巴山脈玉米地方品種的多樣性指數(shù)較高,為1.90~2.08,其次為武陵山區(qū)和大婁山脈,為1.64~2.06,而中西部丘陵地區(qū)玉米地方品種的多樣性指數(shù)較低,為1.15~1.55;4個(gè)區(qū)域玉米地方品種的穗長和百粒重?zé)o顯著差異;中西部丘陵地區(qū)玉米地方品種的穗行數(shù)、穗粗、單株穗干重和單株粒干重顯著高于其他3個(gè)區(qū)域,武陵山區(qū)和大婁山脈玉米地方品種的單株穗干重和單株粒干重顯著高于大巴山脈,大巴山脈玉米地方品種的穗行數(shù)和行粒數(shù)顯著低于其他3個(gè)區(qū)域。綜上所述,中西部丘陵地區(qū)玉米地方品種的產(chǎn)量潛力最高,其次為武陵山區(qū)和大婁山脈的玉米地方品種,大巴山脈玉米地方品種的產(chǎn)量潛力最低。
2. 3 重慶玉米地方品種的特異資源篩選
綜合分析123份重慶玉米地方品種的16個(gè)農(nóng)藝性狀,針對(duì)生育日數(shù)和果穗性狀進(jìn)行鑒定,共篩選出41份特異種質(zhì)資源,其中早熟品種16個(gè),長穗型品種5個(gè),大穗型品種1個(gè),雄穗多分枝型品種19個(gè)(表5)。
2. 4 重慶玉米地方品種的品質(zhì)性狀評(píng)價(jià)結(jié)果
由表6可知,重慶玉米地方品種的蛋白質(zhì)、油分和淀粉多樣性指數(shù)較高,分別為2.06、2.08和2.06,表明重慶玉米地方品種的品質(zhì)性狀遺傳變異較豐富;蛋白質(zhì)含量平均為10.49%,95.93%的品種達(dá)食用玉米標(biāo)準(zhǔn);油分含量平均為5.18%,59.35%的品種達(dá)高油標(biāo)準(zhǔn),其中15.45%的品種達(dá)高油3級(jí);淀粉含量平均為71.41%,35.78%的品種達(dá)高淀粉標(biāo)準(zhǔn),其中31.71%的品種達(dá)高淀粉3級(jí),4.07%的品種達(dá)高淀粉2級(jí)。
2. 5 農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的主成分分析結(jié)果
對(duì)123份重慶玉米地方品種19個(gè)農(nóng)藝和品質(zhì)性狀進(jìn)行主成分分析,結(jié)果如表7所示。提取初始特征值大于1的前6個(gè)主成分(PC1~PC6),累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)76.1%,其中,PC1初始特征值為6.034,累計(jì)貢獻(xiàn)率為33.0%,以雄穗長、株高、上位穗上葉葉長和上位穗上葉葉寬為主要荷載因子,可概括為田間植株性狀因子;PC2初始特征值為2.322,累計(jì)貢獻(xiàn)率為45.0%,以生育日數(shù)、主莖葉片數(shù)、單株穗干重和單株粒干重為主要荷載因子,可概括為生育日數(shù)和產(chǎn)量相關(guān)性狀因子;PC3、PC4、PC5和PC6初始特征值分別為1.975、1.636、1.225和1.004,累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為56.0%、66.4%、70.9%和76.1%,以蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、油分含量、穗行數(shù)、百粒重和穗位高為主要荷載因子,可概括為籽粒性狀因子。綜上所述,PC1~PC6共包括14個(gè)性狀,可作為重慶玉米地方品種鑒定評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)。
2. 6 聚類分析結(jié)果
以19個(gè)農(nóng)藝和品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)為原始矩陣、歐氏距離為地方品種間距離,采用離差平方和法進(jìn)行聚類分析,以遺傳距離20為閾值,可將123份玉米地方品種分為五大類群,如圖1所示,各類性狀的平均值如表8所示。
I類群包括11個(gè)品種,主要來源于大巴山脈,少數(shù)來源于武陵山區(qū)和大婁山脈,這些品種多分布于中低海拔區(qū)域,平均海拔920.18 m,主要特征為籽粒多的爆裂型和小粒型,生育日數(shù)短,植株矮小,果穗短且細(xì),籽粒輕,籽粒產(chǎn)量低,籽粒中蛋白質(zhì)和油分含量較高,淀粉含量較低。
II類群包括42個(gè)品種,主要來源于大巴山脈,少數(shù)來源于武陵山區(qū)、大婁山脈和中西部丘陵地區(qū),這些品種多分布于中海拔區(qū)域,平均海拔1020.29 m,主要特征為生育日數(shù)適中,植株中等,果穗短,籽粒輕,籽粒產(chǎn)量中等,籽粒油分含量高、淀粉含量較高,但蛋白質(zhì)含量較低。
III類群包括27個(gè)品種,主要來源于武陵山區(qū),少數(shù)來源于大婁山脈和中西部丘陵區(qū)域,這些品種多分布于低海拔區(qū)域,平均海拔888.37 m,主要特征為生育日數(shù)長,植株高大,雄穗發(fā)達(dá),果穗粗大,籽粒重,籽粒產(chǎn)量高,籽粒淀粉含量高,但蛋白質(zhì)和油分含量低。
IV類群包括23個(gè)品種,主要來源于大巴山脈,少部分來源于武陵山區(qū)和大婁山脈,極少數(shù)來源于中西部丘陵區(qū)域,這些品種多分布于中高海拔區(qū)域,平均海拔1123.48 m,主要特征為生育日數(shù)適中,植株高大,雄穗發(fā)達(dá),營養(yǎng)生長旺盛,果穗較長,籽粒重,籽粒產(chǎn)量中等,籽粒蛋白質(zhì)含量高,油分含量較高,但淀粉含量較低。
Ⅴ類群包括20個(gè)品種,主要來源于大巴山脈和大婁山脈,少數(shù)來源于武陵山區(qū)和中西部丘陵地區(qū),這些品種多分布于中高海拔區(qū)域,平均海拔1120.70 m,主要特征為生育日數(shù)較短,植株中等,果穗粗大,籽粒重,籽粒產(chǎn)量高,籽粒淀粉含量較高,但蛋白質(zhì)和油分含量較低。
綜上所述,五大類群玉米地方品種性狀存在明顯差異,大部分種質(zhì)聚類結(jié)果與海拔高度和地理位置存在較強(qiáng)相關(guān)性。I類群的玉米地方品種籽粒小,蛋白質(zhì)和油分含量高,適合作為食用玉米品種選育的基礎(chǔ)材料,III類群的玉米地方品種籽粒產(chǎn)量均高,適合作為青貯玉米品種選育的基礎(chǔ)材料;V類群的玉米地方品種籽粒產(chǎn)量高,淀粉含量較高且植株高度適中,適合作為飼用玉米品種選育的基礎(chǔ)材料。
3 討論
3. 1 重慶玉米地方品種農(nóng)藝性狀
海拔梯度包含多種環(huán)境因子的梯度效應(yīng),被認(rèn)為是影響物種多樣性格局的決定性因素之一(Brown,2001;Lomolino,2010)。海拔和地理位置差異使得重慶玉米地方品種的農(nóng)藝性狀多樣性豐富。本研究發(fā)現(xiàn),大巴山脈、武陵山區(qū)和大婁山脈3個(gè)區(qū)域玉米地方品種的多樣性較高,而在中西部丘陵地區(qū)的多樣性較低,其原因是大巴山脈、武陵山區(qū)和大婁山脈的玉米地方品種從海拔0~2000.00 m均有分布,海拔垂直差異大,立體氣候明顯,自然生態(tài)條件復(fù)雜,加之高山的阻隔使其形成了多樣獨(dú)立的生態(tài)環(huán)境,在自然環(huán)境的長期選擇下形成了多樣而獨(dú)特的玉米地方品種,但中西部丘陵地區(qū)毗鄰四川盆地,多為平原或丘陵,海拔差異小,且這些地區(qū)由于商業(yè)雜交種推廣力度大,導(dǎo)致這些區(qū)域玉米地方品種稀少且多樣性較低。其次,溫度和光照是影響作物生育日數(shù)的主要生態(tài)因子,玉米生育日數(shù)的生理本質(zhì)是對(duì)光溫反應(yīng)特性的差異(孫德生等,2009)。本研究發(fā)現(xiàn),重慶大巴山脈和大婁山脈玉米地方品種的早中熟比例高,其主莖葉片數(shù)和生育日數(shù)顯著低于武陵山區(qū)和中西部丘陵地區(qū)地方品種,主要是因?yàn)檫@兩個(gè)地區(qū)具有積溫低、無霜期短的氣候特點(diǎn),在長期自然選擇過程中保留了較多中早熟品種。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),重慶武陵山區(qū)玉米地方品種(III類群)的株高和穗位高較高,雄穗發(fā)達(dá),可能是由于該山區(qū)光照不足,高光合效率的基因被保留,這些品種種植在光照相對(duì)充足的低海拔地區(qū)時(shí)營養(yǎng)體旺盛生長,生物質(zhì)積累多,如果加以改良降低其倒伏風(fēng)險(xiǎn),可用于青貯玉米生產(chǎn)。
3. 2 重慶玉米地方品種品質(zhì)性狀
本研究中,123個(gè)重慶玉米地方品種的品質(zhì)性狀評(píng)價(jià)結(jié)果顯示,95.93%的地方品種達(dá)食用玉米標(biāo)準(zhǔn),其中34.96%達(dá)食用1級(jí)標(biāo)準(zhǔn);雖然油分含量較高,平均達(dá)5.18%,但缺乏油分含量高于7.5%的品種;淀粉含量處于中等水平,平均為71.41%,其中5個(gè)品種達(dá)高淀粉2級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。蔡一林等(2011)對(duì)我國玉米地方品種、蒙慶祖和宋豐萍(2017)對(duì)西藏玉米地方品種的研究結(jié)果均表明,這些玉米地方品種表現(xiàn)為高蛋白質(zhì)含量,較高的油分含量和較低的淀粉含量,本研究結(jié)果與其相似。大量研究表明,油分和蛋白質(zhì)含量是受微效多基因控制的性狀,遺傳力較高,并可通過人工選擇而不斷提高(Wassom et al.,2008;Yang et al.,2012;Li et al.,2013;Wang et al.,2016)。重慶山區(qū)長期以玉米地方品種為主糧,并利用其制作當(dāng)?shù)靥厣称钒蕊垼部芍苯訜净蜥劸疲ǘ康龋?018),說明農(nóng)戶傾向于選擇種植皮薄、營養(yǎng)品質(zhì)高、食味口感好的玉米地方品種,通過長年不斷選擇,微效多基因得以聚合,從而導(dǎo)致玉米地方品種的蛋白質(zhì)和油分含量較高。這些地方品種為我國玉米品質(zhì)改良,尤其是優(yōu)質(zhì)蛋白玉米的選育夯實(shí)了種質(zhì)基礎(chǔ)。
4 結(jié)論
重慶玉米地方品種在農(nóng)藝和品質(zhì)性狀方面差異較明顯,蘊(yùn)藏著較豐富的遺傳變異,在優(yōu)質(zhì)、早熟和單株產(chǎn)量方面存在部分可供育種和生產(chǎn)利用的資源。
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(責(zé)任編輯 陳 燕)