左生力 彭玉林 李齊向 徐淑英 鄭云峰 張?zhí)磉\(yùn) 馬益虎 林蕓
摘要:【目的】分析水稻親本秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性,為研究雙親秈粳分化最佳配比及組配秈粳交強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合提供理論參考?!痉椒ā坎捎肐LP分子標(biāo)記和程氏形態(tài)指數(shù)法對(duì)51份水稻親本材料進(jìn)行秈粳分化程度檢測(cè),基于23個(gè)ILP分子標(biāo)記進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析,分析兩種方法的相關(guān)性。按秈/秈、偏秈/偏秈、秈/偏秈、秈/偏粳、偏秈/偏粳和偏粳/偏粳6種類(lèi)型配制150個(gè)雜交組合,綜合分析親本秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性?!窘Y(jié)果】采用程氏形態(tài)指數(shù)法從51份水稻親本材料共檢測(cè)出秈型20份、偏秈型19份、偏粳型6份和粳型6份;利用23對(duì)擴(kuò)增結(jié)果穩(wěn)定、條帶清晰且只有兩種等位基因的ILP引物從51份供試親本材料中共檢測(cè)出秈型14份、偏秈型20份、偏粳型11份和粳型6份,不存在100%純秈或純粳類(lèi)型。ILP分子標(biāo)記法與程氏形態(tài)指數(shù)法的秈粳分類(lèi)結(jié)果均與系統(tǒng)聚類(lèi)分析結(jié)果具有較高的吻合度,但仍在差異。51份供試親本的粳稻成分指數(shù)與穗軸第1~2節(jié)長(zhǎng)和抽穗時(shí)稃色呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與谷粒長(zhǎng)寬比、酚反應(yīng)和程氏指數(shù)總分呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),其中與程氏指數(shù)總分的相關(guān)系數(shù)最高,為0.81。隨著組配雙親粳稻成分的增加,6種組配類(lèi)型雜交組合的生育期、株高和每穗總粒數(shù)總體呈增加趨勢(shì),但單株有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重總體呈下降趨勢(shì),單株重則呈先增加再下降的變化趨勢(shì)?!窘Y(jié)論】利用ILP分子標(biāo)記可有效區(qū)分親本的秈粳屬性,是一種有效的水稻秈粳分類(lèi)工具。采用秈/偏秈方式配組較易篩選到強(qiáng)優(yōu)組合;雖然采用秈/偏粳方式配組獲得高產(chǎn)組合的概率較低,但有機(jī)會(huì)獲得極高產(chǎn)組合,在育種中亦可大膽嘗試。
關(guān)鍵詞: 水稻;親本;秈粳分化;ILP分子標(biāo)記;雜種優(yōu)勢(shì)
中圖分類(lèi)號(hào): S511.033 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):2095-1191(2019)05-0942-08
Abstract:【Objective】The correlation between indica-japonica differentiation and heterosis was studied to provide theoretical reference for the optimum ratio of indica-japonica differentiation in parents of indica-japonica rice and inter-subspecific hybrid rice combinations. 【Method】ILP molecular marker and Cheng’s morphology index were used to detect indica-japonica differentiation level of 51 rice parents. And the correlation between the two methods was clustered by 23 ILP molecular markers. A total of 150 hybrid combinations were set based on indica/indica, partial indica/partial indica, indica/partial indica, indica/partial japonica, partial indica/partial japonica and partial japonica/partial japonica, and correlation between indica-japonica differentiation and heterosis was analyzed. 【Result】There were 20 indica types,19 partial indica types,6 partial japonica types and 6 japonica types were detected from the 51 tested parents based on Cheng’s morphology index. Twenty-three pairs of ILP primers which had stable amplification products, clear bands and two alleles were used to detect 14 indica types,20 partial indica types,11 partial japonica types and 6 japonica types out of 51 tested parents. There was no 100% pure indica or japonica types. The indica-japonica differentiation results by ILP molecular marker and Cheng’s morphology index were highly consistent with clustering analysis but still different. Indica-japonica component index of 51 test parents was significantly positively correlated with length of the first and second rachis internode and glume color at heading stage(P<0.05), and was extremely positively correlated with length-width ratio of grain, phenol reaction and Cheng’s index total score(P<0.01). The correlation with Cheng’s index total score was the highest(0.81). With the increase of parental japonica rice composition,the six types combinations all showed an overall increasing trend in growth period,plant height and total grain per panicle. But effective panicles per plant,seed-setting rate and 1000-grain weight decreased. The variation trend of single plant weight was firstly increased and then decreased. 【Conclusion】ILP molecular marker can be used to accurately detect the proportion of indica/japonica content in rice parent. It is an easy tool to classify indica and japonica rice. Fine combinations can be easily obtained through indica/partial indica combination. It is possible to obtain extremely high-yield combinations through indica/partial japonica,although the probability of obtaining high-yield combinations is low. It is worth trying in breeding.
Key words: rice; parents; indica-japonica differentiation; ILP molecular marker; heterosis
0 引言
【研究意義】秈稻和粳稻是亞洲栽培稻的兩個(gè)亞種,因其雜交后代可產(chǎn)生豐富變異,蘊(yùn)藏著巨大雜種優(yōu)勢(shì)(袁隆平等,1997;孫傳清等,2000;Li et al.,2000),因此通過(guò)綜合兩大亞種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行秈粳雜交育種是進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量的有效途徑,逐漸成為研究熱點(diǎn)(況浩池等,2007;陳芬等,2009;鄭秀娟等,2016)。然而,由于秈稻與粳稻在分類(lèi)學(xué)上屬于不同的亞種,親緣關(guān)系較遠(yuǎn),導(dǎo)致雜種一代存在結(jié)實(shí)率低、植株過(guò)高、生育期偏長(zhǎng)和籽粒充實(shí)不飽滿(mǎn)等問(wèn)題,無(wú)法直接利用。隨著廣親和基因的發(fā)現(xiàn),研究人員開(kāi)始利用秈粳交培育優(yōu)良雜交稻親本,目前已育成大量秈粳交水稻親本,但主要建立在隨機(jī)配組的基礎(chǔ)上(馬彬林,2015),導(dǎo)致選育效率較低。因此,研究配組雙親秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢(shì)間的相關(guān)性對(duì)選育綜合性狀優(yōu)良的秈粳交衍生系(不育系或恢復(fù)系)具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】在秈粳交雜種優(yōu)勢(shì)利用過(guò)程中,秈粳分化最佳配比引起普遍關(guān)注,主要從秈粳交新品種選育、不同生態(tài)條件下秈粳亞種特性、秈粳分化分子檢測(cè)、秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系等方面開(kāi)展相關(guān)研究,并取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展。姜廷波等(1999)分別用45個(gè)秈粳特異性RFLP分子標(biāo)記和形態(tài)指數(shù)分類(lèi)法分析供試親本及雜種的秈粳分化程度,結(jié)果表明兩種分類(lèi)方法均可將親本和雜種分為秈和粳兩大類(lèi)群。龍?chǎng)┖绲龋?003)以10個(gè)滇型雜交稻不育系及其相應(yīng)的10個(gè)保持系和38個(gè)恢復(fù)系、不育系和恢復(fù)系組配的40個(gè)雜交種為試材,研究親本材料的秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性,結(jié)果表明親本秈粳差異與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)呈拋物線的關(guān)系。張建勇等(2005)利用126個(gè)SSR分子標(biāo)記對(duì)42份常用雜交水稻親本材料進(jìn)行秈粳分類(lèi)研究,結(jié)果表明聚類(lèi)結(jié)果與親本材料親緣關(guān)系基本吻合,說(shuō)明SSR分子標(biāo)記能較好地區(qū)分秈稻和粳稻。姜樹(shù)坤等(2006)用18個(gè)RAPD分子標(biāo)記對(duì)30個(gè)水稻栽培品種進(jìn)行秈粳分類(lèi)研究,結(jié)果表明分類(lèi)結(jié)果與品種系譜基本吻合,證明RAPD分子標(biāo)記可應(yīng)用于水稻的秈粳分類(lèi)。張受剛和許旭明(2006)通過(guò)聚合不同廣親和基因?qū)陀H秈恢復(fù)材料進(jìn)行改良,選育出具有良好親秈性和恢復(fù)能力的粳型親秈恢復(fù)材料gk729,在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步選育出具有良好親秈性和恢復(fù)能力的粳型親秈恢復(fù)材料gk419,最終育成一批綜合性狀優(yōu)良的粳型親秈恢復(fù)系,并應(yīng)用于生產(chǎn)。徐海等(2007)以中優(yōu)早8號(hào)×豐錦F6重組自交系群體為試材,在遼寧和四川兩個(gè)生態(tài)區(qū)種植研究亞種特性的變化,結(jié)果表明,重組自交系群體在兩個(gè)生態(tài)區(qū)均呈偏粳分布,且亞種特性均發(fā)生明顯變化,總體表現(xiàn)為四川比遼寧更偏粳。許旭明等(2009)利用ILP分子標(biāo)記和程氏形態(tài)指數(shù)法對(duì)18個(gè)秈粳雜交親本和39個(gè)衍生系進(jìn)行秈粳分化研究,結(jié)果表明ILP分子標(biāo)記可準(zhǔn)確檢測(cè)秈(粳)成分比例,且秈粳分化可合理解釋秈粳型恢復(fù)系配組雜交稻表現(xiàn)出明顯雜種優(yōu)勢(shì)的原因。王明軍等(2010)利用34對(duì)InDel分子標(biāo)記將云南省各地的181份糯稻材料劃分為141份典型秈稻、18份秈稻、8份典型粳稻、13份粳稻和1份偏粳稻。黃明(2010)研究發(fā)現(xiàn),ILP分子標(biāo)記具有很強(qiáng)的秈粳特異性,且絕大多數(shù)只擴(kuò)增出兩種條帶,具有很大的利用價(jià)值,可預(yù)測(cè)常規(guī)雜交稻產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)。李亞莉等(2012)利用SSR分子標(biāo)記分析滇型雜交稻親本秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)親本秈粳分化差異與產(chǎn)量競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)無(wú)線性關(guān)系。范方軍等(2015)利用32對(duì)InDel分子標(biāo)記和18對(duì)SSR分子標(biāo)記將200份太湖流域水稻地方材料劃分為179份典型粳稻、17份典型秈稻、秈稻2份及粳稻和偏粳稻各1份。綜上所述,利用分子標(biāo)記可有效對(duì)水稻進(jìn)行秈粳分類(lèi)及雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè),尤其是ILP分子標(biāo)記具有很強(qiáng)秈粳特異性,在雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方面具有很大的利用價(jià)值?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人研究多集中在利用分子標(biāo)記進(jìn)行秈粳分類(lèi),但秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢(shì)間的相關(guān)性研究甚少,尤其鮮見(jiàn)利用ILP分子標(biāo)記進(jìn)行兩系親本秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢(shì)間相關(guān)性的研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】利用ILP分子標(biāo)記檢測(cè)歷時(shí)十余載培育而成的秈粳交龍恢系列恢復(fù)系和福龍S系列不育系共51份親本材料的秈粳分化程度,探索雙親秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢(shì)間的相關(guān)性,以期明晰龍恢系列恢復(fù)系和福龍S系列不育系的秈粳分化情況,為研究雙親秈粳分化最佳配比及組配秈粳交強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合提供理論參考。
1 材料與方法
1. 1 試驗(yàn)材料
供試水稻材料為9311、蜀恢527、多系一號(hào)、明恢70、日本晴、武運(yùn)粳7號(hào)、武運(yùn)粳27號(hào)、鎮(zhèn)稻413、鹽粳48、武育粳3號(hào)、奧龍1S、12個(gè)福龍S系列不育系及28個(gè)龍恢系列恢復(fù)系。以上述材料為親本配制的150個(gè)雜交組合由福建省龍巖市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。23對(duì)ILP分子標(biāo)記引物(表1)由福建省三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供,由生工生物工程(上海)股分服務(wù)有限公司合成。主要試劑:核酸染料(Ultra GelRed)購(gòu)自南京諾唯贊生物科技有限公司,2×Taq PCR Master Mix購(gòu)自北京艾德萊生物科技有限公司,其他試劑均購(gòu)自福州沃森生物技術(shù)有限公司。主要儀器:人工氣候箱(上海博迅醫(yī)療生物儀器股份有限公司)、Veriti梯度PCR儀(ABI,美國(guó))、SCIENTIFIC電泳儀(C.B.S,美國(guó))和Sigma3-30KS高速冷凍離心機(jī)(Sigma,德國(guó))。
1. 2 試驗(yàn)方法
1. 2. 1 親本秈粳分化程度檢測(cè)
1. 2. 1. 1 程氏形態(tài)指數(shù)法 采用程侃聲(1993)的程氏形態(tài)指數(shù)法,分別對(duì)稃毛、葉毛、抽穗時(shí)的殼色、籽粒長(zhǎng)寬比、第1~2穗節(jié)長(zhǎng)和酚反應(yīng)等6個(gè)性狀進(jìn)行評(píng)分,各性狀得分之和為程氏指數(shù)總分,以其作為分類(lèi)尺度:指數(shù)值0~8分為秈型,9~13分為偏秈型,14~17分為偏粳型,18~24分為粳型。
1. 2. 1. 2 ILP標(biāo)記法 采用SDS法提取DNA,將其用于PCR擴(kuò)增。PCR反應(yīng)體系15.00 μL:DNA模板2.00 μL,10 mmol/L Mg2+ 10×緩沖液0.75 μL,10×Buffer 1.25 μL,2.5 mmol/L dNTP 0.30 μL,50 ng/μL上、下游引物1.50 μL,5 U/μL Taq Plus DNA聚合酶0.15 μL,ddH2O補(bǔ)足至15.00 μL。PCR擴(kuò)增程序:94 ℃預(yù)變性5 min;94 ℃ 30 s,59 ℃ 30 s;72 ℃ 1.0 min,進(jìn)行10個(gè)循環(huán);94 ℃ 30 s,56 ℃ 30 s,72 ℃ 1 min,進(jìn)行10個(gè)循環(huán);72 ℃延伸5 min,4 ℃保存。PCR產(chǎn)物中加入3.0 μL上樣緩沖液,上樣量3.0 μL,在SCIENTIFIC電泳儀上進(jìn)行非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳分離。凝膠成分包括0.04%過(guò)硫酸銨、0.1% TEMED和10%丙烯酰胺,電泳緩沖液為0.5×TBE,250 V電泳1.5 h。銀染法染色,定影。薄膜包好置于室溫干燥后統(tǒng)計(jì)條帶并照相。
1. 2. 2 農(nóng)藝性狀考察 2018年春季在海南省三亞市藤橋鎮(zhèn)南繁基地,從14個(gè)秈型親本中選出5個(gè)不育系(福龍S3、福龍S5、福龍S16、福龍S7和奧龍1S)和5個(gè)恢復(fù)系(龍恢5928、蜀恢527、龍恢109、龍恢3381和9311),從20個(gè)偏秈型親本中選出5個(gè)不育系(福龍S8、福龍S9、福龍S2、福龍S19和福龍S12)和5個(gè)恢復(fù)系(龍恢1031、龍恢3389、龍恢20、龍恢236和龍恢29),從11個(gè)偏粳型親本中選出10個(gè)恢復(fù)系(用作母本:龍恢536、龍恢479、龍恢557、龍恢438、龍恢6315;用作父本:龍恢517、龍恢66、龍恢336、龍恢8612、龍恢779),共計(jì)30個(gè)親本。按秈/秈、偏秈/偏秈、偏粳/偏粳、秈/偏秈、秈/偏粳和偏秈/偏粳6種組配類(lèi)型進(jìn)行5×5不完全雙列測(cè)交(雜交),共配制150個(gè)雜交組合。2018年秋季在福建省龍巖市新羅區(qū)龍門(mén)鎮(zhèn)赤水村育種基地,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),每小區(qū)單本種植32株,成熟時(shí)及時(shí)收獲并按照左生力(2016)的方法考察150個(gè)組合的生育期、株高及產(chǎn)量相關(guān)性狀(單株有效穗、每穗總粒、結(jié)實(shí)率、千粒重和單株重)。
1. 3 統(tǒng)計(jì)分析
人工統(tǒng)計(jì)所有清晰可辨的電泳條帶。同一引物按擴(kuò)增條帶的“有”或“無(wú)”計(jì)數(shù),遷移率相同的條帶視為1個(gè)位點(diǎn),有條帶賦值為1,無(wú)條帶賦值為0,從而建立特征數(shù)據(jù)矩陣用于進(jìn)一步分析。按Xi =∑Xd/(∑Xd+∑Jd),Xj =∑Jd/(∑Xd+∑Jd)公式計(jì)算秈粳成分指數(shù),其中,Xi為秈稻成分指數(shù)(Composition index of indica rice),Xj為粳稻成分指數(shù)(Composition index of japonica rice),Xd為秈稻條帶,Jd為粳稻條帶,以成分指數(shù)計(jì)算各供試親本的秈粳分化程度。根據(jù)許旭明等(2009)的劃分標(biāo)準(zhǔn),將粳稻成分指數(shù)≥50%的材料判定為粳型,18.0%~49.9%為偏粳型,8.0%~17.9%為偏秈型,<8.0%為秈型。
2 結(jié)果與分析
2. 1 引物篩選及供試親本擴(kuò)增結(jié)果
用程氏形態(tài)指數(shù)法劃分供試親本的秈粳類(lèi)型,選出秈型和粳型兩種類(lèi)型作為多態(tài)性條帶秈粳屬性判別依據(jù),對(duì)許旭明等(2009)的48對(duì)ILP引物作進(jìn)一步篩選,最終獲得23對(duì)擴(kuò)增結(jié)果穩(wěn)定、條帶清晰且只有兩種等位基因的ILP引物,利用其對(duì)51份水稻親本材料進(jìn)行PCR擴(kuò)增,結(jié)果顯示,每對(duì)引物均檢測(cè)到2種等位基因條帶,23對(duì)ILP引物共擴(kuò)增到46條條帶(圖1)。
2. 2 供試親本秈粳分類(lèi)及聚類(lèi)分析結(jié)果
2. 2. 1 程氏形態(tài)指數(shù)法 采用程氏形態(tài)指數(shù)法對(duì)51份水稻親本材料進(jìn)行秈粳類(lèi)型劃分,結(jié)果如表2所示。從51份水稻親本材料共檢測(cè)出秈型20份、偏秈型19份、偏粳型6份和粳型6份。
2. 2. 2 ILP分子標(biāo)記法 由表3可知,51份水稻親本材料基因組DNA在所檢測(cè)位點(diǎn)上均存在秈粳分化,不存在100%純秈或純粳類(lèi)型,共檢測(cè)出秈型14份、偏秈型20份、偏粳型11份和粳型6份,平均粳稻成分指數(shù)分別為4.35%、11.21%、34.39%和68.70%。
基于23個(gè)ILP分子標(biāo)記的系統(tǒng)聚類(lèi)分析結(jié)果如圖2所示。當(dāng)閥值為0.67時(shí),51份水稻親本材料可分為Ⅰ和Ⅱ兩個(gè)大類(lèi),Ⅰ類(lèi)為粳型(6份),Ⅱ類(lèi)為其他類(lèi)型(45份);Ⅱ類(lèi)在閥值為0.37時(shí)可進(jìn)一步分為Ⅱa和Ⅱb 2個(gè)亞類(lèi),Ⅱa亞類(lèi)為偏粳型(11份),Ⅱb亞類(lèi)為其他類(lèi)型(34份);Ⅱb亞類(lèi)在閥值為0.15時(shí)又可劃分為Ⅱb-1和Ⅱb-2,分別為秈型(21份)和偏秈型(13份)。
綜上所述,利用ILP分子標(biāo)記能有效區(qū)分供試親本的秈粳屬性,其分類(lèi)結(jié)果和程氏形態(tài)指數(shù)分類(lèi)結(jié)果均與系統(tǒng)聚類(lèi)分析結(jié)果具有較高的吻合度,是一種有效的水稻秈粳分類(lèi)工具。
2. 2. 3 ILP分子標(biāo)記法與程氏形態(tài)指數(shù)法間的相關(guān)性分析 為進(jìn)一步明晰ILP分子標(biāo)記法與程氏形態(tài)指數(shù)法間的相關(guān)性,本研究將粳稻成分指數(shù)分別與谷粒長(zhǎng)寬比、穗軸第1~2節(jié)長(zhǎng)、抽穗時(shí)稃色、酚反應(yīng)、稃毛、葉毛和程氏指數(shù)總分進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果(表4)顯示,51個(gè)供試親本的粳稻成分指數(shù)與穗軸第1~2節(jié)長(zhǎng)和抽穗時(shí)稃色呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與谷粒長(zhǎng)寬比、酚反應(yīng)和程氏指數(shù)總分呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),其中與程氏指數(shù)總分的相關(guān)系數(shù)最高,為0.81,表明ILP分子標(biāo)記法與程氏形態(tài)指數(shù)法間具有較高的吻合度,采用ILP分子標(biāo)記可有效鑒別水稻親本的秈粳類(lèi)型。
2. 3 親本秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性
根據(jù)ILP分子標(biāo)記法的秈粳分類(lèi)結(jié)果(表5),按秈/秈、秈/偏秈、偏秈/偏秈、秈/偏粳、偏秈/偏粳和偏粳/偏粳6種類(lèi)型配制150個(gè)雜交組合,其生育期、株高及產(chǎn)量相關(guān)性狀如表5所示。隨著組配雙親粳稻成分的增加,雜交組合的生育期、株高和每穗總粒數(shù)總體呈增加趨勢(shì),但單株有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重總體呈下降趨勢(shì)。秈/秈組配類(lèi)型的生育期、株高和單株有效穗數(shù)較理想,較易選配出生育期短、株高較矮且多穗型的組合;秈/偏秈組配類(lèi)型在各性狀上均有較好的表現(xiàn),尤其在單株重這一綜合指標(biāo)上表現(xiàn)最佳,較易選配出強(qiáng)優(yōu)組合;秈/偏粳組配類(lèi)型的每穗總粒數(shù)較高且方差最大,較易選配出大穗型組合。6種組配類(lèi)型的單株重排序?yàn)槎i/偏秈>偏秈/偏秈>秈/秈>秈/偏粳>偏秈/偏粳>偏粳/偏粳,對(duì)應(yīng)的各類(lèi)型中單株重在40.0 g以上的組合數(shù)分別為8、6、5、2、0和0個(gè),隨著組配雙親粳稻成分的增加,單株重呈出先增加后下降的變化趨勢(shì),推測(cè)獲得高產(chǎn)組合的概率也呈類(lèi)似變化趨勢(shì)。雖然秈/偏粳組配類(lèi)型獲得高產(chǎn)組合的概率比秈/秈、秈/偏秈和偏秈/偏秈3種組配類(lèi)型低,但實(shí)際測(cè)量結(jié)果顯示,150個(gè)雜交組合中單株重最重的組合為福龍S16×龍恢336,為46.8 g,表明秈/偏粳組配類(lèi)型仍有機(jī)會(huì)獲得極高產(chǎn)組合,育種中亦可大膽嘗試。
3 討論
3. 1 ILP分子標(biāo)記檢測(cè)水稻秈粳分化程度
本研究中ILP分子標(biāo)記法與程氏形態(tài)指數(shù)法間的相關(guān)性分析結(jié)果顯示,51份供試親本材料的粳稻成分指數(shù)與穗軸第1~2節(jié)長(zhǎng)和抽穗時(shí)稃色呈顯著正相關(guān),與谷粒長(zhǎng)寬比、酚反應(yīng)和程氏指數(shù)總分呈極顯著正相關(guān),其中與程氏指數(shù)總分的相關(guān)系數(shù)最高,為0.81,表明ILP分子標(biāo)記法與程氏形態(tài)指數(shù)法間具有較高的吻合度,采用ILP分子標(biāo)記可有效鑒別供試親本的秈粳類(lèi)型,與許旭明等(2009)、陳惠清等(2016)的研究結(jié)果相同。本研究還與楊旺興等(2013)的研究報(bào)道相似,如供試親本外觀形態(tài)上屬于秈型的龍恢479、龍恢336、福龍S2和龍恢29,其粳稻成分指數(shù)分別為30.43%、34.78%、13.04%和17.39,說(shuō)明前兩者屬于偏粳型,后兩者屬于偏秈型,表明偏秈、偏粳等中間類(lèi)型介于秈型與粳型之間,兼具秈稻與粳稻的特征特性,較難區(qū)分。這一現(xiàn)象可很好地解釋福龍S2所配組合選育出的品種如福龍兩優(yōu)29和福龍兩優(yōu)6387等生產(chǎn)上的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)表現(xiàn),其原因是所配組合較好地利用了部分秈粳雜種優(yōu)勢(shì)。
此外,本研究中水稻品種9311的粳稻成分指數(shù)為8.70%,根據(jù)許旭明等(2009)的劃分標(biāo)準(zhǔn),應(yīng)劃為偏秈型。但據(jù)許旭明等(2009)的研究結(jié)果顯示,9311粳稻成分指數(shù)4.17%,應(yīng)劃為秈型。兩者存在差異的原因主要有兩個(gè)方面:一是使用的ILP分子標(biāo)記不同導(dǎo)致檢測(cè)的粳稻成分指數(shù)存在差異;二是劃分標(biāo)準(zhǔn)不夠準(zhǔn)確和完善,有待進(jìn)一步優(yōu)化。這也是導(dǎo)致本研究中秈粳分類(lèi)結(jié)果和系統(tǒng)聚類(lèi)分析結(jié)果存在差異的原因。
3. 2 親本秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系
本研究發(fā)現(xiàn),隨著組配雙親粳稻成分的增加,秈/秈、偏秈/偏秈、秈/偏秈、偏粳/偏粳、秈/偏粳和偏秈/偏粳6種類(lèi)型組配雜交組合的生育期、株高和每穗總粒數(shù)總體呈增加趨勢(shì),而單株有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重總體呈下降趨勢(shì),且這些變化趨勢(shì)在秈/秈、秈/偏秈、秈/偏粳組配類(lèi)型更加明顯。除生育期和結(jié)實(shí)率外,上述結(jié)果與馬彬林(2015)的研究結(jié)果基本相同。在結(jié)實(shí)率方面,隨著秈/秈、秈/偏秈和秈/偏粳組配類(lèi)型雙親間粳稻成分指數(shù)差值的增加,結(jié)實(shí)率呈明顯下降趨勢(shì),與陳惠清等(2016)的研究結(jié)果一致。
關(guān)于親本秈粳分化程度與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)間的相關(guān)性已有大量研究,但其結(jié)果因供試材料不同而各異(黃明,2010;李亞莉等,2012)。本研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)不育系同為秈型時(shí),秈/秈、秈/偏秈和秈/偏粳3種組配類(lèi)型雙親間的粳稻成分指數(shù)差值逐漸增大,雜種優(yōu)勢(shì)先增強(qiáng)后減弱,且對(duì)應(yīng)的各類(lèi)組合中單株重在40.0 g以上的組合數(shù)分別為5、6和8個(gè),當(dāng)恢復(fù)系為偏秈類(lèi)型時(shí)較易選配出強(qiáng)優(yōu)組合,與龍?chǎng)┖绲龋?003)的觀點(diǎn)相似。另外,本研究結(jié)果顯示,雖然采用秈/偏粳方式配組獲得高產(chǎn)組合的概率較低,但有機(jī)會(huì)獲得極高產(chǎn)組合。通過(guò)進(jìn)一步分析各雜交組合雙親粳稻成分指數(shù)發(fā)現(xiàn),在150個(gè)雜交組合中,單株重最重的組合為福龍S16×龍恢336,為46.8 g,其父本粳稻成分指數(shù)和母本粳稻成分指數(shù)的差值為30.43%,福龍S16×龍恢66組合的父本粳稻成分指數(shù)和母本粳稻成分指數(shù)的差值也為30.43%,但其平均單株重僅為33.6 g,以上兩個(gè)組合的雙親粳稻成分差值均未在秈/偏秈組配類(lèi)型的差值范圍(4.35%~13.04%)內(nèi),該現(xiàn)象值得進(jìn)一步深入研究。
4 結(jié)論
利用ILP分子標(biāo)記可有效區(qū)分供試親本的秈粳屬性,是一種有效的水稻秈粳分類(lèi)工具。采用秈/偏秈方式配組較易篩選到強(qiáng)優(yōu)組合;雖然采用秈/偏粳方式配組獲得高產(chǎn)組合的概率較低,但有機(jī)會(huì)獲得極高產(chǎn)組合。
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(責(zé)任編輯 陳 燕)
南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)2019年5期