周根來(lái) 陶勇 倪黎綱 任善茂 徐盼 殷潔鑫 張君勝 周春寶 趙旭庭

摘 要：【目的】研究日糧不同消化能（DE）、粗蛋白（CP）和粗纖維（CF）水平對(duì)育肥階段蘇姜豬血清生化指標(biāo)和肉質(zhì)相關(guān)基因的影響?！痉椒ā窟x用162頭體重（50.49±4.78）kg的蘇姜豬，設(shè)定不同DE（11.64、12.24、12.84 MJ·kg-1）、CP（12%、13%、14%）及CF（5%、8%、11%）水平，采用L9（34）正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置9組日糧處理，每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6頭（公母各半）。預(yù)飼期7 d，試驗(yàn)期42 d?！窘Y(jié)果】（1）血清生化指標(biāo)：12.84? MJ·kg-1 DE組總蛋白含量顯著高于11.64? MJ·kg-1 DE組（P<0.05）;12.84? MJ·kg-1DE組球蛋白含量均極顯著高于11.64、12.24 MJ·kg-1 DE組（P<0.01）;8%、11% CF組尿氮含量分別極顯著（P<0.01）、顯著（P<0.05）高于5% CF組;13%、14%兩CP組總膽固醇含量極顯著低于12%CP組（P<0.01），14%CP組甘油三酯含量極顯著低于12%CP組（P<0.01）;11%CF組葡萄糖含量極顯著低于5%CF組（P<0.01），12.84? MJ·kg-1 DE組肌酐含量顯著低于11.64? MJ·kg-1 DE組（P<0.05）。（2）血清激素及酶活：12.84? MJ·kg-1 DE組血清胰島素水平顯著高于11.64? MJ·kg-1 DE組（P<0.05），11% CF組血清中三碘甲腺原氨酸含量顯著低于5% CF組（P<0.05）。日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)試驗(yàn)豬血清中各酶活沒有顯著影響（P>0.05）。（3）肉質(zhì)相關(guān)基因：11.64 MJ·kg-1 DE組背最長(zhǎng)肌H-FABP、PRAKG3基因的表達(dá)量顯著高于12.24、12.84? MJ·kg-1兩DE組（P<0.05），HSL基因表達(dá)量極顯著高于12.24、12.84? MJ·kg-1兩DE組（P<0.01）;日糧CP和CF水平對(duì)試驗(yàn)豬各基因表達(dá)均沒有顯著影響（P>0.05）?！窘Y(jié)論】日糧中不同DE、CP和CF水平可通過(guò)調(diào)控血清生化指標(biāo)和肉質(zhì)相關(guān)基因表達(dá)影響育肥蘇姜豬的生長(zhǎng)發(fā)育，育肥蘇姜豬適宜的DE、CP和CF水平分別為12.84? MJ·kg-1、12%、11%。

關(guān)鍵詞：蘇姜豬;日糧營(yíng)養(yǎng)水平;生化指標(biāo);激素水平;酶活;基因表達(dá)

中圖分類號(hào)：S 828.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）06-668-10

Abstract： 【Objective】Effects of diet composition on growth performance， serum biochemistry and carcass trait-related gene expression of Sujiang pigs at final stage prior to slaughtering were investigated. 【Method】 Randomly selected 162 Sujiang pigs with a body weight of （50.49±4.78）kg were divided in 9 groups with 3 replicates per group and 6 pigs per replicate （half male and half female） for the study. The diets used in the L9（34） orthogonal experiment were varied with 3 levels of digestible energy （DE） at 11.64， 12.24， and 12.84 MJ·kg-1， 3 levels of crude protein （CP） at 12%， 13%， and 14%， and 3 levels of crude fiber （CF） at 5%， 8%， and 11%. A pre-feeding period lasted 7 d followed by 42-d-feeding before sampling for serum analysis on the pigs. 【Result】 （1） The TP content in the 12.84 MJ·kg-1 DE group was significantly higher than that in the 11.64 MJ·kg-1 DE group （P<0.05）， and GLB in the 12.84 MJ·kg-1 DE groups were significantly higher than those in the 11.64 and 12.24? MJ·kg-1 DE groups （P<0.01）. UN in the 8% CF and the 11% CF groups were extremely significantly （P<0.01） and significantly （P<0.05） higher than that in the 5% CF group. TC in the 14% CP groups were significantly lower than that in the 12% CP group （P<0.01）， and TG in the 14% CP group was significantly lower than that in the 12% CP group （P<0.01）. Glu in the 11% CF group was significantly lower than that in the 5% CF group （P<0.01）， and CREA in the 12.84 MJ·kg-1 DE group was significantly lower than that in the 11.64 MJ·kg-1 DE group （P<0.05）. （2） The serum insulin in the 12.84 MJ·kg-1 DE group was significantly higher than that in the 11.64 MJ·kg-1 DE group （P<0.05）. Serum T3 in the 11% CF group was significantly lower than that in the 5% CF group （P<0.05）. However， the dietary nutrition showed no significant effect on serum enzyme activities in the pigs （P>0.05）. （3） The expressions of H-FABP and PRAKG3 genes in the longissimus dorsi muscle of the 11.64 MJ·kg-1 DE group were significantly higher than those in the muscle of the 12.24? and 12.84 MJ·kg-1 DE groups （P<0.05）， while that of HSL gene was significantly higher than those of 12.24? and 12.84 MJ·kg-1 DE groups （P<0.01）. The dietary CP or CF induced no significant effect on the expression of the genes in the pigs （P>0.05）. 【Conclusion】 Dietary DE， CP and CF affected the growth and development of Sujiang pigs at the final fattening stage through regulating the serum biochemistry and carcass trait-related gene expression of the animals. It appeared that a provision of DE at 12.84 MJ·kg-1， CP at 12%， and CF at 11% in the forage was appropriate for the pigs in that stage.

Key words：sujiang pigs; dietary nutrient level; biochemistry; hormone; enzyme activity; gene expression

0 引言

【研究意義】豬生產(chǎn)和種用性能與日糧中主要營(yíng)養(yǎng)成分密切相關(guān)。研究不同營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)豬生長(zhǎng)發(fā)育、血清生化指標(biāo)及其相關(guān)基因的影響、明確豬的適宜營(yíng)養(yǎng)需要，對(duì)精準(zhǔn)飼養(yǎng)、減少糞污氮磷排放和節(jié)約飼料資源均具有重要意義。豬機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)組成和沉積量決定于養(yǎng)分合成和分解代謝的平衡狀態(tài)，該平衡狀態(tài)受到日糧營(yíng)養(yǎng)水平的調(diào)控。血清中生化代謝指標(biāo)、激素水平和代謝酶活性可有效反映機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)生理狀況[1]。豬體內(nèi)存在多種與豬肉品質(zhì)相關(guān)的基因，包括心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白（H-FABP）基因、一磷酸腺苷酸激活蛋白激酶γ3亞基（PRKAG3）基因、腺苷一磷酸脫氨酶（AMPD1）基因、激素敏感脂肪酶（HSL）基因及脂蛋白脂肪酶（LPL）基因等，以調(diào)控豬機(jī)體養(yǎng)分沉積?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】諸多研究已表明日糧營(yíng)養(yǎng)水平可顯著影響動(dòng)物機(jī)體內(nèi)上述基因的表達(dá)[2-6]。前人研究表明，日糧高能量水平能夠提高血清總蛋白含量[7]，HSLmRNA表達(dá)量顯著降低[5];日糧高蛋白質(zhì)水平能降低血清肌酐含量[8]，提高H-FABP基因的表達(dá)量[9];日糧高纖維水平能降低血清總蛋白含量[10]，提高血液生長(zhǎng)激素和三碘甲腺原氨酸的水平[11]，F(xiàn)AS基因mRNA的水平顯著降低[2]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】蘇姜豬作為新培育品種，結(jié)合了父本杜洛克和母本姜曲海豬耐粗飼、養(yǎng)分利用率高、肉質(zhì)優(yōu)良等優(yōu)點(diǎn)[12]。本課題組前期研究表明日糧消化能水平顯著影響育肥蘇姜豬的采食量、屠宰率、肉色紅度和胴體長(zhǎng)，日糧粗蛋白水平顯著影響屠宰后pH值，日糧粗纖維水平顯著影響生長(zhǎng)性能、背膘厚和豬肉肌內(nèi)脂肪含量[13]。但日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)蘇姜豬生長(zhǎng)和豬肉品質(zhì)的影響的分子層面的作用機(jī)制還缺乏深入研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】因此，本試驗(yàn)擬研究日糧中不同消化能（DE）、粗蛋白（CP）和粗纖維（CF）水平對(duì)育肥蘇姜豬的血清生化指標(biāo)以及背最長(zhǎng)肌中相關(guān)基因表達(dá)的影響，分析探討日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)蘇姜豬生長(zhǎng)、豬肉品質(zhì)的具體作用機(jī)制，并且為蘇姜豬日糧合理配制和優(yōu)質(zhì)豬肉生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

于江蘇蘇姜種豬有限公司選擇162頭胎次、斷奶日齡及年齡基本相近、體重（50.49±4.78） kg的健康蘇姜豬進(jìn)行飼養(yǎng)試驗(yàn)。時(shí)間為2017年3～5月。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參照中國(guó)豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)（2004）瘦肉型豬的營(yíng)養(yǎng)需要和豬場(chǎng)前期豬飼養(yǎng)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，確定日糧中DE、CP和CF 3種養(yǎng)分的水平（DE：11.64、12.24、12.84 MJ·kg-1，CP：12%、13%、14%，CF：5%、8%、11%），并采用L9（34）正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)9個(gè)處理的日糧營(yíng)養(yǎng)水平，各處理的日糧除上述3種養(yǎng)分外的其他營(yíng)養(yǎng)水平相同，具體營(yíng)養(yǎng)水平和日糧組成參見課題組的前期研究報(bào)道[13]。

試驗(yàn)豬隨機(jī)分為9個(gè)處理組，分別飼喂上述9種日糧，每處理組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6頭豬，公母對(duì)半。試驗(yàn)前，對(duì)飼養(yǎng)欄舍及器具進(jìn)行常規(guī)消毒處理。試驗(yàn)豬自由飲水和采食，預(yù)飼期7 d，試驗(yàn)期42 d。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 血清生化指標(biāo)

試驗(yàn)結(jié)束后，從每個(gè)處理組隨機(jī)取6頭試驗(yàn)豬，參照常規(guī)屠宰方法進(jìn)行屠宰和樣品采集。屠宰前進(jìn)行前腔靜脈采血5 mL，分離血清分裝于EP管中，置于-20℃冰箱保存待測(cè)。分別測(cè)定總蛋白（TP）、白蛋白（ALB）、球蛋白（GLB）、尿素氮（UN）、總膽固醇（TC）、甘油三酯（TG）、葡萄糖（Glu）和肌酐（CREA）的含量。上述生化指標(biāo)均利用全自動(dòng)生化分析儀（奧林巴斯 AU2700）進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 血清激素水平和酶活

采用放射免疫方法[14]測(cè)定血清中激素水平，包括三碘甲腺原氨酸（T3）、甲狀腺素（T4）、生長(zhǎng)激素（GH）、胰島素（Insulin）和胰島素樣生長(zhǎng)因子-I（IGF-I）。同時(shí)血清中測(cè)定的酶活指標(biāo)包括谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）、谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）、膽堿酯酶（CHE）和堿性磷酸酶（ALP）[15]。指標(biāo)均用試劑盒進(jìn)行測(cè)定，所用試劑盒購(gòu)自上海滬宇生物科技有限公司。

1.3.3 肉質(zhì)相關(guān)基因的表達(dá)量

待屠宰、放血后，于右半胴體胸腰結(jié)合處垂直切取1塊3 cm厚度的背最長(zhǎng)肌，取中間部分肉樣于離心管中，立即放入液氮，隨后轉(zhuǎn)移到-70℃冰箱中保存。

（1）總RNA提取與反轉(zhuǎn)錄：

采用Trizol法[16]提取豬背最長(zhǎng)肌組織中的總RNA，測(cè)定OD260/OD280的比值以確定RNA的純度，-70℃保存?zhèn)溆?。采?0 μL反轉(zhuǎn)錄體系，具體包含：10 μL 2×RT buffer，1 μL 6N隨機(jī)引物（100 pmol·μL-1），1 μL RT-mix，5 μL RNA模板，3 μL DEPC水。反應(yīng)孵化條件為25℃ 10 min，42℃ 50 min，85℃ 5 min，反應(yīng)結(jié)束后短暫離心，-20℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

（2）引物設(shè)計(jì)與合成：

查詢NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)中豬H-FABP（399532）、PRKAG3（109570727）、AMPD1（100101472）、HSL（397583）、LPL（397537）和β-actin（AY550069.1）的基因序列，并采用Primer Premier 5.0軟件進(jìn)行引物設(shè)計(jì)，引物序列見表1。（3）實(shí)時(shí)熒光定量PCR：

實(shí)時(shí)熒光定量PCR反應(yīng)體系50 μL：2×PCR buffer 25 μL，上、下游引物（25 pmol·μL-1）各1 μL，Sybr green I 0.5 μL，cDNA 2 μL，DEPC水20.5 μL。反應(yīng)程序：94℃預(yù)變性4 min，94℃變性20 s，60℃退火25 s，72℃延伸30 s，35個(gè)循環(huán)，72℃檢測(cè)信號(hào)。每個(gè)樣品3個(gè)重復(fù)的檢測(cè)，以內(nèi)參β-actin作為對(duì)照，記錄各樣品的反應(yīng)閾值Ct值。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

實(shí)時(shí)熒光定量結(jié)果采用2-△Ct值法計(jì)算相對(duì)表達(dá)量，其中△Ct=目的基因Ct值-內(nèi)參基因Ct值[17]。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007軟件進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)，用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行正交試驗(yàn)方差分析，并用Ducan′s進(jìn)行多重比較。結(jié)果以平均值和標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育肥蘇姜豬血清生化指標(biāo)的影響

日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育肥蘇姜豬血清生化指標(biāo)的影響見表2。提高日糧DE和CF水平可提高試驗(yàn)豬血清中蛋白質(zhì)代謝產(chǎn)物，其中12.84? MJ·kg-1 DE組TP含量顯著高于11.64? MJ·kg-1 DE組（P<0.05），12.84 MJ·kg-1 DE組GLB含量均極顯著高于11.64、12.24? MJ·kg-1 DE組（P<0.01）。8%、11%兩CF組UN含量分別極顯著（P<0.01）、顯著（P<0.05）高于5%CF組，但日糧12.84? MJ·kg-1 DE組CREA含量顯著低于11.64? MJ·kg-1 DE組（P<0.05）。提高日糧CP水平可降低試驗(yàn)豬血清脂質(zhì)指標(biāo)含量，其中13%、14% 兩CP組TC含量極顯著低于12% CP組（P<0.01），14% CP組TG含量極顯著低于12% CP組（P<0.01）。日糧CF水平的提高可降低血清Glu水平，其中11% CF組Glu含量極顯著低于5% CF組（P<0.01）。

2.2 日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育肥蘇姜豬血清激素水平和酶活的影響

日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育肥蘇姜豬血清激素水平的影響見表3。日糧DE水平對(duì)血清激素水平有一定的影響，其中12.84? MJ·kg-1 DE組Insulin水平顯著高于11.64? MJ·kg-1 DE組（P<0.05）。日糧CP水平對(duì)試驗(yàn)豬血清各激素水平均無(wú)顯著影響（P>0.05）。隨著日糧CF水平的提高，試驗(yàn)豬血清中T3的水平有下降趨勢(shì)，其中11% CF組顯著低于5% CF組（P<0.05），而各CF水平間試豬的T4、GH、Insulin和IGF-I水平?jīng)]有顯著差異（P>0.05）。

日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育肥蘇姜豬血清酶活的影響見表4。日糧中DE、CP和CF水平對(duì)育肥蘇姜豬血清中各酶活的影響沒有顯著差異（P>0.05）。試驗(yàn)豬血清CHE活性隨著日糧DE水平提高有提高趨勢(shì)，其中12.84 MJ·kg-1 DE組比11.64 MJ·kg-1 DE組提高了12.29%;CHE活性又隨著日糧CF水平的提高逐漸降低，11% CF組比5% CF組降低了7.85%。

2.3 日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育肥蘇姜豬肉質(zhì)相關(guān)基因表達(dá)的影響

日糧DE、CP及CF水平對(duì)育肥蘇姜豬背最長(zhǎng)肌基因表達(dá)的影響分別見圖1～3。日糧11.64 MJ·kg-1 DE組試豬背最長(zhǎng)肌H-FABP、PRAKG3兩基因的表達(dá)量顯著高于12.24 MJ·kg-1、12.84 MJ·kg-1兩DE組（P<0.05），HSL基因表達(dá)量極顯著高于12.24 MJ·kg-1、12.84 MJ·kg-1兩DE組（P<0.01），而DE水平對(duì)AMPD1、LPL的表達(dá)量沒有顯著影響（P>0.05）。由圖2和圖3可見，日糧CP和CF水平對(duì)試驗(yàn)蘇姜豬背最長(zhǎng)肌各基因表達(dá)均沒有顯著影響（P>0.05）。

3 討 論

3.1 不同營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育肥蘇姜豬血清生化指標(biāo)的影響

血清中TP、ALB、GLB和UN的含量反映了機(jī)體蛋白質(zhì)吸收代謝以及氨基酸平衡狀況。日糧DE水平對(duì)豬血清生化指標(biāo)影響的研究報(bào)道很多，但結(jié)果不盡一致。本研究結(jié)果顯示，隨著日糧DE水平的提高，血清蛋白含量逐漸提高，其中12.84? MJ·kg-1 DE組的TP、GLB分別顯著、極顯著高于11.64? MJ·kg-1 DE組，表明適當(dāng)?shù)哪芰克綄?duì)蛋白質(zhì)的消化吸收有一定積極作用[7]。而日糧DE水平對(duì)豬血清UN的影響不顯著，這與潘天彪等[18]的研究結(jié)果相似。亦有研究表明血清中UN水平隨著日糧能量水平的升高呈先下降后升高的趨勢(shì)[19]。結(jié)合本研究結(jié)果表明，日糧能量濃度在一定范圍內(nèi)促進(jìn)蛋白質(zhì)代謝而提高到一定程度又會(huì)降低蛋白質(zhì)利用效率[20]。本研究設(shè)置范圍內(nèi)的日糧CP水平對(duì)試驗(yàn)豬的血清蛋白指標(biāo)沒有顯著影響，這提示各組蛋白質(zhì)沉積效率可能沒有差別，與上述生長(zhǎng)性能的研究結(jié)果一致。楊玉芬等[11]、霍永久等[2]的研究均表明日糧CF水平對(duì)豬血清UN以及GLB、ALB含量無(wú)顯著影響。而本試驗(yàn)表明日糧高纖維組的血清UN顯著高于低纖維組，CF水平對(duì)其他血清蛋白代謝指標(biāo)沒有顯著影響，說(shuō)明高纖維日糧不僅未影響到試驗(yàn)豬蛋白質(zhì)代謝，還有提高豬蛋白質(zhì)利用水平的趨勢(shì)。

豬血清中TC、TG含量是反映機(jī)體脂肪代謝狀況的參數(shù)。日糧DE水平對(duì)豬血清TC和TG的影響不顯著，這與譚占坤等[21]的研究結(jié)果相似。血清CREA含量一定程度上反映了動(dòng)物腎功能高低[22]。本試驗(yàn)中日糧12.84? MJ·kg-1 DE組CREA含量顯著低于11.64? MJ·kg-1 DE組，表明過(guò)低能量水平會(huì)影響到動(dòng)物的腎功能。本研究發(fā)現(xiàn)日糧13%、14%兩CP組TC、TG含量顯著低于12% CP組，這與王娟[14]的報(bào)道一致。但有研究認(rèn)為隨著日糧CP水平的升高，血清中TG的含量升高[8]。這可能是本研究中高蛋白組氨基酸較平衡，蛋白質(zhì)利用率高，用于血清TC和TG合成的氨基酸數(shù)量減少。本研究還表明日糧高纖維水平對(duì)血脂沒有顯著影響，進(jìn)一步說(shuō)明蘇姜豬具有較高的耐粗飼能力。

豬血清中Glu是反映機(jī)體碳水化合物代謝平衡的重要指標(biāo)。日糧DE水平對(duì)豬血清Glu的影響不顯著，這與孫建武等[23]的研究結(jié)果相似。本研究各CP組Glu含量沒有顯著差異，這與上述血清蛋白指標(biāo)結(jié)果一致，提示本試驗(yàn)設(shè)置范圍內(nèi)的CP水平對(duì)機(jī)體糖代謝沒有顯著影響。本研究結(jié)果顯示日糧11% CF組Glu含量極顯著低于5% CF組，霍永久等[2]的研究結(jié)論與此一致。這表明高纖維日糧具有降血糖的作用。唐倩等[11]研究認(rèn)為隨著日糧CF水平的升高，纖維本身以及淀粉的代謝都會(huì)受到影響，導(dǎo)致血清Glu的濃度顯著降低。

3.2 不同營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育肥蘇姜豬血清激素和酶活的影響

日糧營(yíng)養(yǎng)水平可通過(guò)調(diào)節(jié)激素分泌以調(diào)控豬的生長(zhǎng)發(fā)育[1]。其中，T3和T4是調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝的重要激素，還可協(xié)同GH促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng);GH可通過(guò)影響機(jī)體蛋白質(zhì)和脂肪代謝來(lái)調(diào)控動(dòng)物生長(zhǎng);Insulin具有促進(jìn)體內(nèi)物質(zhì)合成、降低血糖的作用;IGF-I可促進(jìn)蛋白質(zhì)和RNA的合成，還可促進(jìn)脂肪細(xì)胞等細(xì)胞的增殖分化。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示日糧12.84? MJ·kg-1 DE組血清Insulin水平顯著高于11.64 MJ·kg-1 DE組，與上述高DE組的Glu水平高于低DE組的結(jié)果一致，表明高能量水平可提高機(jī)體Glu水平以促進(jìn)Insulin的釋放。劉立文[24]研究也發(fā)現(xiàn)柴雞外周血漿胰島素濃度表現(xiàn)為高能量組極顯著高于對(duì)照組和低能量組，認(rèn)為日糧能量水平對(duì)外周血漿胰島素濃度有顯著影響。本試驗(yàn)同時(shí)發(fā)現(xiàn)11%CF組豬血清T3水平顯著低于5% CF組，可能是由于日糧纖維水平的提高抑制了T3的分泌，這與高纖維組Glu水平顯著降低的結(jié)果相符。于長(zhǎng)寧等[25]研究同樣發(fā)現(xiàn)隨著日糧中性洗滌纖維的提高，育肥豬血清中T3顯著降低，而楊玉芬等[11]的試驗(yàn)結(jié)果與此相反，這一差異可能是日糧中能量來(lái)源物質(zhì)的不同所導(dǎo)致的。除上述兩個(gè)變化外，日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)試驗(yàn)豬其他血清激素水平的影響沒有顯著差異。激素分泌不僅與日糧營(yíng)養(yǎng)有關(guān)，還涉及發(fā)育階段、生理狀態(tài)和飼養(yǎng)環(huán)境等因素的綜合作用。

ALT和AST的活性可反映蛋白質(zhì)代謝的狀況，也是肝臟等組織器官的功能指標(biāo);ALP能夠催化水解磷酸核苷等化合物，在機(jī)體肝臟和骨骼代謝中有非常重要的作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明日糧營(yíng)養(yǎng)水平?jīng)]有影響試驗(yàn)豬體內(nèi)轉(zhuǎn)氨酶和磷酸酶的活性。曹向陽(yáng)等[26]在雞營(yíng)養(yǎng)研究中也發(fā)現(xiàn)不同纖維水平對(duì)血清中ALP、ALT和AST活性均無(wú)顯著影響。CHE可作為衡量肝臟合成代謝及判斷肝臟疾病預(yù)后的敏感指標(biāo)。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)CHE活性沒有顯著影響，但CHE活性隨日糧DE水平提高有提高趨勢(shì)、隨CF水平提高逐漸降低，表明日糧能量水平過(guò)低和纖維水平過(guò)高均可能對(duì)肝臟代謝和功能有不利影響。

3.3 不同營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育肥蘇姜豬肉質(zhì)相關(guān)基因表達(dá)的影響

遺傳對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育起著決定作用，營(yíng)養(yǎng)是動(dòng)物生長(zhǎng)代謝的物質(zhì)基礎(chǔ)[4]。而動(dòng)物攝入養(yǎng)分的種類或數(shù)量不同，均可通過(guò)影響DNA的復(fù)制或者改變?nèi)旧w的結(jié)構(gòu)，而進(jìn)一步影響到基因表達(dá)以調(diào)控動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育。

H-FABP被認(rèn)為是豬肉品質(zhì)關(guān)鍵成分肌內(nèi)脂肪含量的候選基因[27]，其主要作用是將脂肪酸從細(xì)胞膜運(yùn)送到β-氧化和三酰甘油及磷脂合成的部位[28]。羅獻(xiàn)梅等[3]研究表明，降低日糧營(yíng)養(yǎng)水平，可提高DLY雜交豬肌肉中H-FABP基因表達(dá)量;曹龍凱等[10]研究指出，隨著日糧能量或蛋白質(zhì)水平的降低，貴州香豬H-FABP基因的表達(dá)量逐漸提高;孫瑞萍等[29]試驗(yàn)結(jié)果表明，低營(yíng)養(yǎng)水平日糧組比高營(yíng)養(yǎng)水平日糧組臨高豬H-FABP基因的表達(dá)量提高了62.5%。本試驗(yàn)研究同樣表明日糧11.64 MJ·kg-1 DE組試驗(yàn)豬背最長(zhǎng)肌H-FABP基因的表達(dá)量顯著高于高消化能水平組，與上述研究結(jié)論一致。分析認(rèn)為低能量日糧可通過(guò)該基因表達(dá)使轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪酸的能力增強(qiáng)，血清游離脂肪酸下降，脂肪的分解減弱。試驗(yàn)結(jié)果也表明日糧低粗蛋白水平和高粗纖維水平均對(duì)H-FABP基因表達(dá)沒有顯著影響。

PRKAG3基因被認(rèn)為是一個(gè)影響肉質(zhì)性狀的主效基因，可編碼一磷酸腺苷激活蛋白激酶（AMPK）γ3亞基，而AMPK是一種參與體內(nèi)養(yǎng)分代謝調(diào)節(jié)作用的蛋白激酶。李夢(mèng)云等[4]研究結(jié)果表明，低營(yíng)養(yǎng)水平（DE12.55? MJ·kg-1、CP11%）可使PRKAG3基因表達(dá)量增加，本試驗(yàn)結(jié)果亦證明日糧低能量水平（11.64 MJ·kg-1）組試驗(yàn)豬背最長(zhǎng)肌PRAKG3基因表達(dá)量顯著高于高消化能水平組（P<0.05）。而Ai等[30]將正常飼喂和絕食大鼠的EPI肌分別與AMP類似物一起培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)絕食大鼠EPI肌中AMPK活性提高2倍。綜合上述研究和分析，可以得出在機(jī)體養(yǎng)分和能量供給不足的情況下，低營(yíng)養(yǎng)水平可促進(jìn)豬骨骼肌中PRKAG3基因表達(dá)量增加，從而使AMPK活性增加，進(jìn)而調(diào)節(jié)肌肉對(duì)葡萄糖的吸收和糖原合成，最終影響肉質(zhì)。

AMPD1基因?qū)θ赓|(zhì)性狀和肉的風(fēng)味有重要作用，是動(dòng)物肌肉中由ATP經(jīng)AMP生成肌苷酸的關(guān)鍵酶，還能通過(guò)控制細(xì)胞內(nèi)AMP的水平調(diào)節(jié)AMPK活性[6]。AMPD1存在于所有的真核生物中，主要是在肌肉中表達(dá)，可參與肌肉中肌苷酸的代謝。馬現(xiàn)永等[6]研究結(jié)果表明日糧中添加谷氨酸鈉能顯著提高黃羽肉雞肌肉中AMPD1基因的表達(dá)。本試驗(yàn)結(jié)果表明不同營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育肥蘇姜豬背最長(zhǎng)肌AMPD1基因表達(dá)沒有產(chǎn)生影響。

HSL是脂肪組織中甘油三酯降解的限速酶，主要作用是催化動(dòng)物的脂肪分解，調(diào)控動(dòng)物機(jī)體的能量平衡，其表達(dá)水平對(duì)動(dòng)物體脂沉積的調(diào)控具有重要意義。本研究結(jié)果顯示，日糧低消化能（11.64 MJ·kg-1）組試驗(yàn)豬背最長(zhǎng)肌HSL基因表達(dá)量極顯著高于高消化能（12.24? MJ·kg-1 、12.84? MJ·kg-1）組（P<0.01）。劉作華等[5]研究結(jié)果表明，隨著能量濃度提高，組織中HSL活性或基因表達(dá)量均呈不同程度的降低，本研究結(jié)果與之相一致。而Large等[31]報(bào)道肥胖病人脂肪細(xì)胞中的HSL、HSL蛋白濃度以及HSL mRNA相對(duì)表達(dá)量分別較正常人降低了42.6%、47.2%和27.8%。由此認(rèn)為低能量水平顯著提高HSL的mRNA表達(dá)量，并在一定程度上表明低能量水平降低脂肪沉積與脂肪分解增強(qiáng)有關(guān)。

LPL一直被認(rèn)為是與肉質(zhì)性狀相關(guān)的重要候選基因。其主要作用是將血液中乳糜微粒和極低密度脂蛋白所攜帶的甘油三酯分解成甘油和脂肪酸，對(duì)脂肪沉積起著重要的調(diào)控作用。有研究發(fā)現(xiàn)LPL酶的缺失和活性不足能引起動(dòng)物嚴(yán)重的脂肪代謝障礙[32]，對(duì)豬LPL基因的研究也發(fā)現(xiàn)一些突變能顯著影響豬背膘脂肪的沉積[33]。黃英等[34]研究結(jié)果表明，不同的日糧組成對(duì)烏金豬皮下脂肪組織中LPL基因的表達(dá)有顯著影響。本研究發(fā)現(xiàn)不同日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育肥蘇姜豬背最長(zhǎng)肌LPL基因表達(dá)沒有顯著影響。結(jié)果差異可能是由于品種、基因表達(dá)部位、養(yǎng)分設(shè)置范圍等的不同所導(dǎo)致。

4 結(jié) 論

綜上，在本研究設(shè)置營(yíng)養(yǎng)水平范圍內(nèi)，日糧12.24 MJ·kg-1、12.84 MJ·kg-1 DE水平可提高育肥蘇姜豬血清TP、GLB含量，日糧12%CP水平提高了血清TC、TG含量，日糧11%CF水平降低血清Glu含量;日糧12.84 MJ·kg-1 DE水平促進(jìn)了Insulin分泌，11% CF水平可減少T3分泌;日糧12.24 MJ·kg-1、12.84 MJ·kg-1 DE水平可下調(diào)育肥蘇姜豬背最長(zhǎng)肌H-FABP、HSL和PRAKG3的基因表達(dá)。

由此分析可得，育肥蘇姜豬日糧中不同DE、CP和CF水平可通過(guò)調(diào)控血清生化指標(biāo)和肉品質(zhì)相關(guān)基因表達(dá)影響其生長(zhǎng)發(fā)育。綜合考慮機(jī)體代謝狀況、肉質(zhì)基因表達(dá)、飼養(yǎng)成本、低氮減排等因素，育肥蘇姜豬適宜DE、CP、CF水平分別為12.24 MJ·kg-1、12%、11%。

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（責(zé)任編輯：張 梅）