自毒脅迫下外源硅對(duì)甜瓜幼苗生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2019-09-10 07:22樊佳茹章麗珍王景榮張貝貝GefuWang-Pruski張志忠
福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2019年6期 關(guān)鍵詞：甜瓜
樊佳茹 章麗珍 王景榮 張貝貝 GefuWang-Pruski 張志忠
摘 要：【目的】通過(guò)篩選可以有效緩解甜瓜幼苗自毒脅迫的硅酸鈉濃度，對(duì)不同處理?xiàng)l件下幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化進(jìn)行測(cè)定，初步明確外源硅緩解甜瓜自毒脅迫的形態(tài)學(xué)和光合基礎(chǔ)，以期為克服甜瓜連作障礙提供有益參考?！痉椒ā恳蕴鸸?葉1心幼苗為材料，利用質(zhì)量濃度為0.03 g·mL-1的植株浸提液模擬自毒脅迫，分別添加不同濃度硅酸鈉（0、1、2、4、8、16 、32 mmol·L-1）溶液進(jìn)行復(fù)合處理;通過(guò)觀測(cè)幼苗生長(zhǎng)狀態(tài)，測(cè)量株高、根長(zhǎng)、鮮重、莖粗及根系表面積等形態(tài)學(xué)指標(biāo)，篩選出能有效緩解自毒脅迫的硅酸鈉濃度。采用篩選出的最佳硅酸鈉濃度處理自毒脅迫條件下的甜瓜幼苗，于不同取樣時(shí)間點(diǎn)測(cè)定幼苗株高、葉面積、鮮重、地上部分干重和葉綠素?zé)晒馓卣?，分析這一緩解作用的形態(tài)學(xué)和光合基礎(chǔ)?！窘Y(jié)果】4 mmol·L-1的硅酸鈉可以有效緩解甜瓜幼苗的自毒脅迫。自毒脅迫顯著抑制了幼苗株高，減少了葉面積，F(xiàn)v′/Fm′、Y（II）、qP和Y（NPQ）值均表現(xiàn)出不同程度的下降，NPQ和Y（NO）有所升高。添加硅酸鈉可以明顯緩解自毒脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響，F(xiàn)v’/Fm’、Y（Ⅱ）、NPQ、qP、Y（NPQ）和Y（NO）等參數(shù)接近或優(yōu)于對(duì)照?！窘Y(jié)論】適當(dāng)濃度的外源硅處理可以改善自毒脅迫條件下甜瓜幼苗的生長(zhǎng)狀態(tài)，在一定程度上維持葉片光合系統(tǒng)的穩(wěn)定，進(jìn)而提高甜瓜植株對(duì)自毒脅迫的抵抗能力。
關(guān)鍵詞：甜瓜;硅;自毒作用;葉綠素?zé)晒?/p>
中圖分類號(hào)：S 652文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）06-638-08
Abstract： 【Objective】To determine the sodium silicate concentration that could effectively mitigate the autotoxicity stress， which is one of the main factors causing difficulties on continuous cropping and seriously economic loss， on melon farming. 【Method】 Seedlings of Cucumis melo L. with two true leaves and one bud were used in this study. The 0.03 g·mL-1 water extract of the plant was used to simulate the autotoxicity stress. Sodium silicate solutions at different concentrations （0， 1， 2， 4， 8， 16 and 32 mmol·L-1） were added as treatments to determine the effectiveness in the stress alleviation through observations on the growth， plant height， root length， fresh weight， dry weight of shoot， stem diameter， and root surface area of the seedlings. Changes on chlorophyll fluorescence parameters of the seedlings were monitored as well for the analysis. 【Result】 The imposed autotoxicity significantly inhibited the increases on seedling height and leaf area. In varying degrees， the Fv'/Fm'， Y （II）， qP， and Y （NPQ） of the plants decreased， while NPQ and Y （NO） increased. However， the presence of sodium silicate at 4mM effectively reduced the stress with the Fv'/Fm'， Y （II）， NPQ， qP， Y （NPQ）， and Y （NO） as they became closer to or better than those of control. 【Conclusion】 Appropriate exogenous silicon treatment appeared to enable the melon seedlings under autotoxicity stress to grow normally with a stable photosynthetic function.
Key words： melon （Cucumis melo L.）; silicon; autotoxicity; chlorophyll fluorescence
0 引言
【研究意義】植物可以通過(guò)地上部分淋溶，根系分泌物和植株殘茬分解等途徑來(lái)釋放一些物質(zhì)對(duì)同茬或下茬同種及同科植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，這種現(xiàn)象被稱為自毒作用[1]。甜瓜Cucumis melo L.是重要的園藝植物，營(yíng)養(yǎng)豐富，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，在全世界均有廣泛的種植。近年來(lái)，包括甜瓜在內(nèi)的園藝作物生產(chǎn)基地化和設(shè)施化比例不斷提高，栽培制度和栽培環(huán)境的改變使得連作障礙已成為制約甜瓜等園藝作物生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的重大問(wèn)題[2]。外源硅作為可以增強(qiáng)植物抗逆性的有益添加物，近年來(lái)對(duì)其應(yīng)用的研究廣受重視，但在甜瓜自毒脅迫方面尚未見報(bào)道，分析外源硅處理對(duì)自毒脅迫下甜瓜幼苗的生長(zhǎng)特性及葉綠素?zé)晒獾挠绊?，可以為克服甜瓜連作障礙提供有益的參考?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】外源物質(zhì)在緩解旱澇[3]、寒冷[4]、高溫[5]等逆境對(duì)植物造成的傷害方面具有廣泛的應(yīng)用價(jià)值，其中硅元素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的有益元素[6-7]，在促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植物抗逆性等方面得到廣泛關(guān)注[8]，如外源硅對(duì)于鹽脅迫下葡萄幼苗植株[9]、自毒脅迫下黃瓜[10]幼苗及NaCl脅迫下番茄幼苗[11]等的抗逆性都起到了較為明顯的增強(qiáng)效應(yīng)，緩解脅迫對(duì)植物光系統(tǒng)PSI和PSII的傷害，增強(qiáng)根系活力，提高葉綠素含量和光合速率，并可顯著增強(qiáng)植物葉片光合器官性能和光合作用質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力，促進(jìn)同化產(chǎn)物的積累，提高干物質(zhì)積累量。這種緩解或增強(qiáng)效應(yīng)在大田作物中也廣泛存在，如外源硅對(duì)水稻[12]、小麥[13]等作物遭受脅迫時(shí)的生長(zhǎng)及光合作用也會(huì)產(chǎn)生積極影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】植物葉綠素?zé)晒庑盘?hào)能快速有效地反映植物自身的生理狀態(tài)，當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)，光合效率會(huì)下降，光合色素、PSII光化學(xué)反應(yīng)、葉綠體超微結(jié)構(gòu)以及光合電子傳遞等方面受到抑制或損傷[14-16]，從而引起植物生長(zhǎng)受到抑制，干物質(zhì)積累也會(huì)受到影響，會(huì)對(duì)植物后期生長(zhǎng)的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生直接影響[17]。目前，已有研究顯示硅對(duì)黃瓜[10]、番茄[11]、水稻[12]等多種植物的生長(zhǎng)特性及葉綠素?zé)晒馓匦詴?huì)產(chǎn)生積極影響。但尚未見關(guān)于外源硅對(duì)甜瓜自毒脅迫影響的報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本試驗(yàn)通過(guò)植株浸提液處理模擬甜瓜自毒脅迫，研究硅酸鈉對(duì)自毒脅迫下甜瓜幼苗的生長(zhǎng)特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀Y選可以有效緩解自毒脅迫的硅酸鈉濃度，并分析這種緩解作用的形態(tài)學(xué)和光合基礎(chǔ)，為甜瓜抗逆栽培提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料與處理方法
植物材料：甜瓜品種新銀輝，購(gòu)于福建省農(nóng)嘉種業(yè)股份有限公司。
植株浸提液制備：挑選均勻飽滿的甜瓜種子置于鋪有珍珠巖的培養(yǎng)皿中，于28℃ 人工氣候箱中進(jìn)行浸種催芽，種子露白1 cm左右后種植于營(yíng)養(yǎng)缽中，待甜瓜植株生長(zhǎng)至5～6片真葉時(shí)從中挑選健康新鮮的植株，清洗干凈后將其剪成小段放于托盤中于黑暗的烘箱（60℃）48 h之后取出將其用研缽磨成粉末，每4 g樣品加入100 mL蒸餾水中，置于溫度為28℃，速度為200 r·min-1的恒溫振蕩箱中振蕩浸提48 h后取出，用雙層紗布過(guò)濾1次，之后用雙層濾紙過(guò)濾2 次，再用 0.2 μm 孔徑 47 mm 直徑的微孔濾膜（Supor-200）過(guò)濾1次，最后用無(wú)菌雙蒸水定容，制得0.04 g·mL-1的甜瓜植株浸提液母液，于4℃ 冰箱中保存。使用前取出先將母液放置于實(shí)驗(yàn)室一段時(shí)間，使其自然冷卻至室溫，以免驟冷對(duì)蔬菜種子、幼苗造成傷害。
硅酸鈉濃度篩選：硅酸鈉（Na2SiO3）設(shè)置0、1、2、4、8、16、32 mmol·L-1，共7個(gè)濃度梯度，分別將不同濃度硅酸鈉溶液與0.04 g·mL-1甜瓜植株浸提液以1∶3的比例混合，混合液中植株浸提液的質(zhì)量濃度為0.03 g·mL-1，作為復(fù)合處理液，4℃保存?zhèn)溆?。挑選均勻飽滿的甜瓜種子置于鋪有3張無(wú)菌濾紙的培養(yǎng)皿中進(jìn)行催芽，濾紙事先用10 mL蒸餾水充分浸透，置于人工氣候箱中28℃黑暗條件培養(yǎng)，每天觀測(cè)種子發(fā)芽情況，待80%的種子露白后播于裝有營(yíng)養(yǎng)土∶珍珠巖∶蛭石（3∶1∶1）的塑料盆中，到第2片真葉露尖后挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼苗用40 mL不同濃度的硅酸鈉進(jìn)行灌根處理，常溫條件下繼續(xù)培養(yǎng)。處理96 h后對(duì)幼苗株高、根長(zhǎng)和鮮重等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，篩選出可以有效緩解甜瓜自毒脅迫的外源硅處理濃度，篩選結(jié)果為4 mmol·L-1。
硅處理對(duì)甜瓜幼苗形態(tài)的影響：在前期篩選出硅酸鈉處理濃度的基礎(chǔ)上，設(shè)置4組處理：蒸餾水、植株浸提液0.03 g·mL-1（前期研究發(fā)現(xiàn)此濃度可對(duì)甜瓜幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯自毒抑制，但不會(huì)致死[18-19];超過(guò)這一濃度可能產(chǎn)生滲透脅迫，影響試驗(yàn)準(zhǔn)確性[20]）、植株浸提液+4 mmol·L-1硅酸鈉和4 mmol·L-1硅酸鈉，培養(yǎng)方法同前述濃度篩選，測(cè)定其0、12、24、48和96 h的生長(zhǎng)情況。
硅處理對(duì)甜瓜幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀禾幚砼囵B(yǎng)方法同上，分別于0、12、24、48和96 h采用葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定第2片完全展開功能葉（由根部到植株頂部）的熒光參數(shù)：Fv′/Fm′、Y（Ⅱ）、NPQ、qP、Y（NPQ）、Y（NO）。
上述所有試驗(yàn)均設(shè)置3組獨(dú)立重復(fù)。
1.2 測(cè)定方法
1.2.1 形態(tài)學(xué)指標(biāo) 株高用直尺量取從根莖交接處到頂葉葉柄基部，并拍照記錄;根長(zhǎng)用直尺進(jìn)行測(cè)定;鮮重用電子秤直接測(cè)定;莖粗利用普通游標(biāo)卡尺測(cè)定;干物重將植株置于烘箱（80℃）烘至恒重之后測(cè)定;葉面積測(cè)定掃描儀為Epson perfection 4990 PHOTO;根系表面積測(cè)定利用掃描儀Epson perfection 4990 PHOTO完成。
1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 利用IMAGING-PAM葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)對(duì)活體甜瓜幼苗葉片的葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行測(cè)定。每棵植株均以第2片真葉（由根部到植株頂部）為測(cè)量對(duì)象，測(cè)量前進(jìn)行30 min的暗適應(yīng)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要包括：光適應(yīng)條件下（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（Fv′/Fm′）、PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率[Y（II）]、非光化學(xué)淬滅（NPQ）、光化學(xué)淬滅（qP）、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量[Y（NO）]、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量[Y（NPQ）]。
1.3 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)采用WPS Excel統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行處理，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，以單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）分析，數(shù)據(jù)表示為（±SE）。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同濃度硅酸鈉處理對(duì)自毒脅迫下甜瓜幼苗生長(zhǎng)的影響
植株浸提液處理抑制了甜瓜幼苗生長(zhǎng)，生物量積累緩慢，葉片出現(xiàn)一定程度的黃化現(xiàn)象（圖1）。添加不同濃度的硅酸鈉后植株浸提液的抑制作用得到一定程度緩解（表1），其中4 mmol·L-1硅酸鈉處理對(duì)根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最為明顯，較空白對(duì)照高109.3%，1? mmol·L-1硅酸鈉也有一定效果，較對(duì)照高38.37%，這一處理濃度條件下株高增加了24.18%。8 mmol·L-1的硅酸鈉也有助于自毒脅迫下株高的增長(zhǎng)。對(duì)于鮮重而言，硅酸鈉緩解自毒脅迫的效果由強(qiáng)到弱依次為4 mmol·L-1>32 mmol·L-1>1 mmol·L-1>8 mmol·L-1>2 mmol·L-1>16 mmol·L-1。自毒脅迫下對(duì)莖粗的緩解有效濃度依次是4 mmol·L-1>32 mmol·L-1>1 mmol·L-1>2 mmol·L-1>16 mmol·L-1>8 mmol·L-1。總體而言，當(dāng)硅酸鈉濃度超過(guò)4 mmol·L-1后隨濃度升高對(duì)自毒脅迫的緩解作用會(huì)逐漸減弱，后續(xù)試驗(yàn)采用硅酸鈉處理濃度均為4 mmol·L-1。
與蒸餾水處理相比較，植株浸提液處理的甜瓜幼苗植株矮?。▓D2-A）、葉面積變?。▓D2-B）、鮮重（圖2-C）及地上部干重（圖2-D）也受到了限制，株高分別比對(duì)照低12.12%、16.98%、14.81%、12.8%;葉面積在處理12 h后抑制作用最強(qiáng)烈;處理24 h時(shí)鮮重減少了16.03%;地上部干重抑制率達(dá)到28.42%。與植株浸提液處理相比，添加4 mmol·L-1硅酸鈉后甜瓜幼苗株高和葉面積均有所增加。其中4 mmol·L-1硅酸鈉對(duì)自毒脅迫下甜瓜幼苗株高的促進(jìn)作用在96 h時(shí)最為明顯。鮮重則是在硅酸鈉處理24 h時(shí)后相較對(duì)照增幅最大，這一測(cè)定點(diǎn)也是地上部干重和對(duì)照最大的差異點(diǎn)，4 mmol·L-1硅酸鈉處理較對(duì)照高出29.63%。同時(shí)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)沒有自毒脅迫的情況下，4 mmol·L-1硅酸鈉處理對(duì)甜瓜的幼苗生長(zhǎng)也具有一定的促進(jìn)作用（圖1～2）。
2.2 硅酸鈉對(duì)自毒脅迫下甜瓜幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
自毒脅迫導(dǎo)致甜瓜幼苗葉片在光適應(yīng)條件下PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv′/Fm′（圖3-A）和PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率Y（Ⅱ）（圖3-B）降低（圖3-A～B）。與蒸餾水處理相比，植株浸提液處理抑制了甜瓜植株葉片的Fv′/Fm′值，各個(gè)取樣測(cè)定點(diǎn)的抑制率分別為5.65%、0.94%、9.16%和10.51%，表示實(shí)際光化學(xué)效率的Y（Ⅱ）值同樣在自毒脅迫后大幅下降，二者均在處理96 h降幅達(dá)到最大值。添加外源硅緩解了Fv′/Fm′和Y（Ⅱ）的下降，48 h時(shí) Fv′/Fm′值高出植株浸提液處理的植株19.89%，Y（Ⅱ）值則高出自毒脅迫植株76.29%。
自毒脅迫導(dǎo)致甜瓜葉片光化學(xué)淬滅qP（圖3-C）相比蒸餾水對(duì)照在不同取樣點(diǎn)分別減少了37.21%、26.06%、11.01%和52.52%，非光化學(xué)淬滅NPQ與光化學(xué)淬滅系數(shù)qP呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)（圖3-D）。自毒脅迫條件下添加硅酸鈉處理的植株qP值在一定程度上下降了，NPQ值相應(yīng)增加，其變化趨勢(shì)和蒸餾水培養(yǎng)的對(duì)照基本一致。甜瓜幼苗葉片的非調(diào)節(jié)性耗散的量子產(chǎn)額Y（NO）（圖3-E）在自毒脅迫下表現(xiàn)始終較高，48 h時(shí)增加了30.05%，為所有測(cè)定點(diǎn)最高值。調(diào)節(jié)性耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ）在自毒脅迫24 h時(shí)高于蒸餾水對(duì)照（圖3-F），其他測(cè)定點(diǎn)均低于對(duì)照。添加硅酸鈉之后明顯緩解了自毒脅迫對(duì)Y（NO）的影響，96 h時(shí)的測(cè)定值較脅迫株低34.98%;與之對(duì)應(yīng)的葉片Y（NPQ）值增加了。單獨(dú)硅酸鈉處理的變化趨勢(shì)與蒸餾水對(duì)照趨于一致。
3 討論與結(jié)論
植物受到脅迫時(shí)會(huì)影響幼苗生長(zhǎng)與能量代謝，抑制幼苗株高、根長(zhǎng)、鮮干重和葉面積等各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)[21-22]。本試驗(yàn)中植株浸提液模擬的自毒脅迫對(duì)甜瓜幼苗的正常生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯抑制作用，其株高降低，根長(zhǎng)變短，鮮重和干重相較對(duì)照明顯下降;葉面積、根系表面積大幅下降。這些結(jié)果和自毒脅迫下的黃瓜[10]表現(xiàn)一致。番茄受到干旱脅迫[16]時(shí)也有類似表現(xiàn)，說(shuō)明植物應(yīng)對(duì)脅迫有一定的通用機(jī)制。硅能促進(jìn)脅迫條件下幼苗的生長(zhǎng)，改善植物生長(zhǎng)狀況，提高植物對(duì)逆境脅迫的抗性[5-9]。本試驗(yàn)中4 mmol·L-1硅酸鈉可以有效緩解自毒對(duì)于甜瓜幼苗的抑制，幼苗株高、葉面積、鮮重及地上部干重等形態(tài)指標(biāo)有明顯改善，這與外源硅緩解低溫脅迫下的水稻[12]、受到干旱脅迫的野生酸棗[17]及鹽脅迫下的甘草幼苗[23]等的研究結(jié)果一致。
葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔醚芯康奶结槪軌蚍从持参镒陨淼纳頎顟B(tài)[14]。PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv′/Fm′反映開放的PSII反應(yīng)中心原初光能捕獲效率[24]。Y（Ⅱ）則反映葉片的實(shí)際光化學(xué)效率，即光下植物葉片用于電子傳遞的能量占所捕獲光能的比例[24-25]。與對(duì)照相比，自毒脅迫對(duì)甜瓜葉片F(xiàn)v′/Fm′和Y（Ⅱ）產(chǎn)生了抑制作用，即抑制了PSII反應(yīng)中心捕獲光能的效率，對(duì)葉片進(jìn)行電子傳遞的能量產(chǎn)生了負(fù)面影響，添加外源硅使得Fv′/Fm′和Y（Ⅱ）下降，降低了自毒作用對(duì)光合系統(tǒng)的損傷，在生菜[26]、長(zhǎng)春花[27]和葡萄[9]中的研究也有類似的結(jié)論。
光化學(xué)淬滅qP在一定程度上反映了PSⅡ反映中心的開放程度，使PSⅡ反應(yīng)中心處于“開放狀態(tài)”才會(huì)保持高的光化學(xué)淬滅。qP與PSⅡ光化學(xué)電子傳遞的份額有關(guān)，因此qP愈大，PSⅡ的電子傳遞活性愈大[25]。當(dāng)受到自毒脅迫時(shí)，甜瓜葉片的qP相比蒸餾水處理在每個(gè)時(shí)間段都有所抑制，說(shuō)明從PSⅡ氧化側(cè)向PSⅡ反應(yīng)中心的電子流動(dòng)受到抑制。甘蔗[29]、長(zhǎng)春花幼苗[27]在受到逆境脅迫時(shí)有類似的變化。非光化學(xué)淬滅NPQ表示的是植物耗散過(guò)剩光能為熱的能力，不能及時(shí)耗散必定會(huì)對(duì)植物的光合機(jī)構(gòu)造成破壞[24-25]。自毒脅迫顯著影響了甜瓜葉片NPQ，光合機(jī)構(gòu)受損，抑制了PSII和PSI的電子傳遞，這與葡萄[7]相關(guān)研究中的結(jié)論一致。葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量的下降（淬滅）有可能是由光合作用的增加或熱耗散的增加引起的，自毒脅迫下葉片吸收的光能主要以熱耗散形式消耗，加入硅酸鈉后，葉片吸收的光能被用來(lái)進(jìn)行碳固定的能量顯著增加，而用來(lái)熱耗散的相應(yīng)減少，增加自毒作用下甜瓜葉片的光合效率，對(duì)甜瓜幼苗起到了一定的保護(hù)作用。
非調(diào)節(jié)性耗散的量子產(chǎn)額Y（NO）表示光系統(tǒng)Ⅱ吸收的激發(fā)能，被動(dòng)的耗散為熱量和發(fā)出熒光的那部分能量，主要由關(guān)閉態(tài)的光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心貢獻(xiàn)[25]。自毒脅迫時(shí)甜瓜葉片的Y（NO）始終高于其他處理的值，水稻[12]和番茄[11]在遭遇脅迫時(shí)也有類似反應(yīng)。這一結(jié)果顯示甜瓜幼苗光量轉(zhuǎn)換和自我保護(hù)調(diào)節(jié)機(jī)制較弱，自毒脅迫時(shí)甜瓜幼苗無(wú)法很好地消散過(guò)多的光能。外源硅處理降低Y（NO）值，提高了甜瓜葉片的光量轉(zhuǎn)換和自我保護(hù)能力。調(diào)節(jié)性耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ）指的是光系統(tǒng)Ⅱ吸收的激發(fā)能，通過(guò)調(diào)節(jié)性的光保護(hù)機(jī)制耗散為熱的那部分能量[24-25]。12～24 h 時(shí)Y（NPQ）值在對(duì)照和處理間沒有顯著差異，48～96 h時(shí)經(jīng)過(guò)自毒脅迫處理的Y（NPQ）明顯降低，外源硅的添加改變了這一趨勢(shì)。這與部分類似研究[29-30]的結(jié)果不一致，這可能與植物品種差異有關(guān)。處理前期甜瓜幼苗Y（NPQ）沒有明顯變化，可能是幼苗應(yīng)對(duì)脅迫的反應(yīng)機(jī)制啟動(dòng)滯后所致，后期硅酸鈉的加入激活了調(diào)節(jié)機(jī)制，使其耗散過(guò)剩光能的能力增強(qiáng)，強(qiáng)化了自我保護(hù)功能。外源硅處理對(duì)Y（NO）和Y（NPQ）的緩解效應(yīng)，提高了PSII的實(shí)際光化學(xué)效率Y（Ⅱ）。
硅酸鈉對(duì)甜瓜自毒脅迫的緩解具有濃度效應(yīng)，4 mmol·L-1的濃度對(duì)緩解甜瓜幼苗自毒脅迫的效果較為理想，幼苗株高、根長(zhǎng)、鮮重、莖粗等各項(xiàng)形態(tài)學(xué)指標(biāo)接近甚至優(yōu)于對(duì)照。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化顯示自毒脅迫損害了甜瓜幼苗的光合能力，添加硅酸鈉提高了自毒脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv′/Fm′、Y（II）、qP和Y（NPQ）的值，減弱了NPQ和Y（NO）的值，維持了正常的光合作用。試驗(yàn)結(jié)果顯示，外源硅處理可以明顯改善自毒脅迫下甜瓜幼苗的生長(zhǎng)和光合能力，緩解自毒脅迫的傷害。
參考文獻(xiàn)：
[1]KATO-NOGUCHI H， NAKAMURA K， OKUDA N. Involvement of an autotoxic compound in asparagus decline[J]. Journal of Plant Physiology， 2018， 224： 49-55.[2]
徐小軍， 張桂蘭， 周亞峰， 等. 甜瓜設(shè)施栽培連作土壤的理化性質(zhì)及生物活性[J]. 果樹學(xué)報(bào)， 2016， 33（9）： 1131-1138.
XU X J， ZHANG G L， ZHOU Y F， et al. Studies on the physical-chemical and biological properties of soils cropped continuously with melon under protected cultivation condition[J]. Journal of Fruit Science， 2016， 33（9）： 1131-1138. （in Chinese）[3]
SARUHAN N， SAGLAM A， KADIOGLU A. Salicylic acid pretreatment induces drought tolerance and delays leaf rolling by inducing antioxidant systems in maize genotypes[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2012， 34（1）： 97-106.[4]
FAROOQ M， AZIZ T， BASRA S M A， et al. Chilling tolerance in hybrid maize induced by seed priming with salicylic acid[J]. Journal of Agronomy and Crop Science， 2008， 194（2）： 161-168.[5]
TALANOVA V V， TOPCHIEVA L V， TITOV A F. Effect of abscisic acid on the resistance of cucumber seedlings to combined exposure to high temperature and chloride[J]. Biology Bulletin， 2006， 33（6）： 619-622.[6]
NEUMANN D， ZUR N U. Silicon and heavy metal tolerance of higher plants[J]. Phytochemistry， 2001， 56（7）： 685-692.[7]
BAKHAT H F， BIBI N， ZIA Z， et al. Silicon mitigates biotic stresses in crop plants： a review[J]. Crop Protection， 2018， 104：21-34.[8]
YAN G， NIKOLIC M， YE M， et al. Silicon acquisition and accumulation in plant and its significance for agriculture[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2018， 17（10）： 2138-2150.[9]
雷玉娟. 外源硅對(duì)鹽脅迫下赤霞珠葡萄幼苗的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2008.
LEI Y J. The influence of silicon on cabernet sauvignon seedling under salt stress[D]. Yangling： Northwest Agriculture & Forestry University， 2008. （in Chinese）[10]
BU R， XIAO X， LIAO W， et al. Exogenous Si alleviation of autotoxicity in Cucumber （Cucumis sativus L.） seed germination is correlated with changes in carbohydrate metabolism[J]. Journal of Plant Growth Regulation， 2018：1-10
[11] 吳雪霞， 于力， 朱為民. 外源一氧化氮對(duì)NaCl脅迫下番茄幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2009， 17（4）： 746-751.
WU X X， YU L， ZHU W M. Effect of exogenous nitric oxide on chlorophyll fluorescence characteristics in tomato seedlings under NaCl stress[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2009， 17（4）： 746-751. （in Chinese）[12]
陳海燕. 外源硅對(duì)低溫脅迫下苗期水稻生理生化特性的影響[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2018.
CHEN H Y. Effects of exogenous silicon on physiological and biochemical characteristics of rice under low temperature stress at seedling stage[D]. Harbin： Northeast Agricultural University， 2018. （in Chinese）[13]
鄭世英， 鄭芳， 徐建， 等. 外源硅對(duì)NaCl脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)， 2015， 35（1）： 111-115.
ZHENG S Y， ZHENG F， XU J， et al.Effect of silicon on the biomass and photosynthetic characteristics of wheat seedling under NaCl stress[J].Journal of Triticeae Crops， 2015， 35（1）： 111-115. （in Chinese）[14]
李鵬民. 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)在植物逆境生理研究中的應(yīng)用[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2007.
LI P M. Application of chlorophyll a fluorescence transient in study of plant physiology under stress conditions[D]. Tai′an： Shandong Agricultural University， 2007. （in Chinese）[15] 高昆， 張明陽(yáng). 干旱脅迫對(duì)番茄種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 山西大同大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2017， 33（6）： 56-59.
GAO K， ZHANG M Y. Effects of drought stress simulated by PEG-6000 on seed germination characters and seedling growth of lycopersicon esculentum[J]. Journal of Shanxi Datong University （Natural Science Edition）， 2017， 33（6）： 56-59. （in Chinese）[16]
楊銳， 郎瑩， 張光燦， 等. 野生酸棗光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)土壤干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 2018， 38（5）： 922-931.
YANG R， LANG Y， ZHANG G C， et al. Responses of photosynthesis and fluorescence of ziziphus jujuba var. spinosato soil drought stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2018， 38（5）： 922-931. （in Chinese）[17]
MAXWELL K， JOHNSON G N. Chlorophyll fluorescence-a practical guide[J]. Journal of Experimental Botany， 2000， 51（345）： 659-668.[18]孫志浩. 甜瓜化感自毒作用研究[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2012.
SUN Z H. Study on allelopathic autotoxicity of melon[D].Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University， 2012. （in Chinese）[19] 高強(qiáng). 甜瓜化感作用生理生化機(jī)制及主要化感物質(zhì)的鑒定[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2014.
GAO Q. Physiological and biochemical mechanism of melon allelopathy and identification of main allelochemicals[D]. Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University， 2014. （in Chinese）
[20]耿廣東. 辣椒（Capsicum annuum L.）化感作用及其機(jī)理研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2005.
GENG G D.Research on allelopathy and its mechanism in hot pepper[D]. Yangling： Northwest Agriculture & Forestry University， 2005. （in Chinese）
[21]王財(cái)麗， 邊琦， 李婷婷， 等. 外源Si對(duì)NaCl脅迫下肥皂草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2016， 44（11）： 41-44.
WANG C L， BIAN Q， LI T T， et al. Effects of exogenous silicon on soapwort seed germination and growth of seedlings under NaCl stress[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2016， 44（11）： 41-44. （in Chinese）
[22]REN Y F， HE J Y. Effects of NaCl stress on growth and photosynthetic characteristics of Lettuce （Lactuca sativa L.） Seedlings[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 2008， 23（4）： 149-153.
[23]張新慧， 郎多勇， 白長(zhǎng)財(cái)， 等. 外源硅對(duì)不同程度鹽脅迫下甘草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 中草藥， 2014， 45（14）： 2075-2079.
ZHANG X H， LANG D Y， BAI Z C， et al. Effects of silicon on seed germination and seedling growth of Glvarrhiza uralensis under salt stress[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs， 2014， 45（14）： 2075-2079. （in Chinese）
[24]尤鑫， 龔吉蕊. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及實(shí)例辨析[J]. 西部林業(yè)科學(xué)， 2012， 41（5）： 90-94.
YOU X， GONG J R. Significance and application of chlorophyll fluorescence dynamics process parameters [J]. Journal of West China Forestry Science， 2012， 41（5）： 90-94. （in Chinese）
[25]TAN D X， REITER R J， MANCHESTER L C， et al. Chemical and physical properties and potential mechanisms： melatonin as a broad spectrum antioxidant and free radical scavenger[J]. Current Topics in Medicinal Chemistry， 2002， 2（2）： 181-197.
[26]FU W， LI P， WU Y. Effects of different light intensities on chlorophyll fluorescence characteristics and yield in lettuce[J]. Scientia Horticulturae， 2012， 135： 45-51.
[27]胡凡波， 劉玲， 隆小華， 等. 外源NO對(duì)NaCl脅迫下長(zhǎng)春花幼苗生物量和葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2011， 30（8）： 1620-1626.
HU F B， LIU L， LONG X H， et al. Effects of silicon nitric oxide on biomass and chlorophyll fluorescence of Catharanthus roseus seedling under under NaCl stress[J]. Chinese Journal of Ecology， 2011， 30（8）： 1620-1626. （in Chinese）
[28]李長(zhǎng)寧， 農(nóng)倩， 李楊瑞. 水分脅迫下外源ABA提高甘蔗抗旱性的作用機(jī)制[J].作物學(xué)報(bào)， 2010， 36（5）：863-870.
LI C N， NONG Q， LI Y R. Mechanism of tolerance to drought in sugarcane plant enhanced by foliage dressing of abscisic acid under water stress[J]. Acta Agronomica Sinica， 2010， 36（5）：863-870. （in Chinese）
[29]陳罡， 樊平聲， 馮偉民， 等. 外源硅對(duì)鹽脅迫下黃瓜幼苗生長(zhǎng)和光合熒光特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2014， 30（6）：1402-1409.
CHEN G， FAN P S， FENG W M， et al.Effects of exogenous silicon on growth and chlorophyll fluorescence in cucumber seedling under salt stress[J].Jiangsu Journal of Agricultural Sciences， 2014， 30（6）：1402-1409. （in Chinese）
[30]WANG H， YAO C， WANG Y， et al. Effects of Different Combinations of Red and Blue Light on Morphology and Photosynthetic Characteristic of Tomato Seedlings[J]. Agricultural Biotechnology， 2018， 7（5）：54-57.
（責(zé)任編輯：林海清）
猜你喜歡
西瓜田里找甜瓜東方少年·布老虎畫刊(2021年8期)2021-08-23 My Hometown閱讀（快樂(lè)英語(yǔ)高年級(jí)）(2021年10期)2021-03-08 烏鴉又上當(dāng)了小獼猴學(xué)習(xí)畫刊(2020年2期)2020-04-10 有痰咳不出服瓜蒂散戀愛婚姻家庭·養(yǎng)生版(2018年6期)2018-08-01 澳“病菌甜瓜”致3人死亡環(huán)球時(shí)報(bào)(2018-03-05)2018-03-05 讓甜瓜更甜中國(guó)扶貧(2016年2期)2016-01-18 我喜歡吃甜瓜創(chuàng)新作文(1-2年級(jí))(2014年11期)2014-11-25 甜瓜有多重 甜瓜小雪花·成長(zhǎng)指南(2009年10期)2009-12-04
樊佳茹 章麗珍 王景榮 張貝貝 GefuWang-Pruski 張志忠
摘 要：【目的】通過(guò)篩選可以有效緩解甜瓜幼苗自毒脅迫的硅酸鈉濃度，對(duì)不同處理?xiàng)l件下幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化進(jìn)行測(cè)定，初步明確外源硅緩解甜瓜自毒脅迫的形態(tài)學(xué)和光合基礎(chǔ)，以期為克服甜瓜連作障礙提供有益參考?！痉椒ā恳蕴鸸?葉1心幼苗為材料，利用質(zhì)量濃度為0.03 g·mL-1的植株浸提液模擬自毒脅迫，分別添加不同濃度硅酸鈉（0、1、2、4、8、16 、32 mmol·L-1）溶液進(jìn)行復(fù)合處理;通過(guò)觀測(cè)幼苗生長(zhǎng)狀態(tài)，測(cè)量株高、根長(zhǎng)、鮮重、莖粗及根系表面積等形態(tài)學(xué)指標(biāo)，篩選出能有效緩解自毒脅迫的硅酸鈉濃度。采用篩選出的最佳硅酸鈉濃度處理自毒脅迫條件下的甜瓜幼苗，于不同取樣時(shí)間點(diǎn)測(cè)定幼苗株高、葉面積、鮮重、地上部分干重和葉綠素?zé)晒馓卣?，分析這一緩解作用的形態(tài)學(xué)和光合基礎(chǔ)?！窘Y(jié)果】4 mmol·L-1的硅酸鈉可以有效緩解甜瓜幼苗的自毒脅迫。自毒脅迫顯著抑制了幼苗株高，減少了葉面積，F(xiàn)v′/Fm′、Y（II）、qP和Y（NPQ）值均表現(xiàn)出不同程度的下降，NPQ和Y（NO）有所升高。添加硅酸鈉可以明顯緩解自毒脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響，F(xiàn)v’/Fm’、Y（Ⅱ）、NPQ、qP、Y（NPQ）和Y（NO）等參數(shù)接近或優(yōu)于對(duì)照?！窘Y(jié)論】適當(dāng)濃度的外源硅處理可以改善自毒脅迫條件下甜瓜幼苗的生長(zhǎng)狀態(tài)，在一定程度上維持葉片光合系統(tǒng)的穩(wěn)定，進(jìn)而提高甜瓜植株對(duì)自毒脅迫的抵抗能力。
關(guān)鍵詞：甜瓜;硅;自毒作用;葉綠素?zé)晒?/p>
中圖分類號(hào)：S 652文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）06-638-08
Abstract： 【Objective】To determine the sodium silicate concentration that could effectively mitigate the autotoxicity stress， which is one of the main factors causing difficulties on continuous cropping and seriously economic loss， on melon farming. 【Method】 Seedlings of Cucumis melo L. with two true leaves and one bud were used in this study. The 0.03 g·mL-1 water extract of the plant was used to simulate the autotoxicity stress. Sodium silicate solutions at different concentrations （0， 1， 2， 4， 8， 16 and 32 mmol·L-1） were added as treatments to determine the effectiveness in the stress alleviation through observations on the growth， plant height， root length， fresh weight， dry weight of shoot， stem diameter， and root surface area of the seedlings. Changes on chlorophyll fluorescence parameters of the seedlings were monitored as well for the analysis. 【Result】 The imposed autotoxicity significantly inhibited the increases on seedling height and leaf area. In varying degrees， the Fv'/Fm'， Y （II）， qP， and Y （NPQ） of the plants decreased， while NPQ and Y （NO） increased. However， the presence of sodium silicate at 4mM effectively reduced the stress with the Fv'/Fm'， Y （II）， NPQ， qP， Y （NPQ）， and Y （NO） as they became closer to or better than those of control. 【Conclusion】 Appropriate exogenous silicon treatment appeared to enable the melon seedlings under autotoxicity stress to grow normally with a stable photosynthetic function.
Key words： melon （Cucumis melo L.）; silicon; autotoxicity; chlorophyll fluorescence
0 引言
【研究意義】植物可以通過(guò)地上部分淋溶，根系分泌物和植株殘茬分解等途徑來(lái)釋放一些物質(zhì)對(duì)同茬或下茬同種及同科植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，這種現(xiàn)象被稱為自毒作用[1]。甜瓜Cucumis melo L.是重要的園藝植物，營(yíng)養(yǎng)豐富，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，在全世界均有廣泛的種植。近年來(lái)，包括甜瓜在內(nèi)的園藝作物生產(chǎn)基地化和設(shè)施化比例不斷提高，栽培制度和栽培環(huán)境的改變使得連作障礙已成為制約甜瓜等園藝作物生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的重大問(wèn)題[2]。外源硅作為可以增強(qiáng)植物抗逆性的有益添加物，近年來(lái)對(duì)其應(yīng)用的研究廣受重視，但在甜瓜自毒脅迫方面尚未見報(bào)道，分析外源硅處理對(duì)自毒脅迫下甜瓜幼苗的生長(zhǎng)特性及葉綠素?zé)晒獾挠绊?，可以為克服甜瓜連作障礙提供有益的參考?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】外源物質(zhì)在緩解旱澇[3]、寒冷[4]、高溫[5]等逆境對(duì)植物造成的傷害方面具有廣泛的應(yīng)用價(jià)值，其中硅元素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的有益元素[6-7]，在促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植物抗逆性等方面得到廣泛關(guān)注[8]，如外源硅對(duì)于鹽脅迫下葡萄幼苗植株[9]、自毒脅迫下黃瓜[10]幼苗及NaCl脅迫下番茄幼苗[11]等的抗逆性都起到了較為明顯的增強(qiáng)效應(yīng)，緩解脅迫對(duì)植物光系統(tǒng)PSI和PSII的傷害，增強(qiáng)根系活力，提高葉綠素含量和光合速率，并可顯著增強(qiáng)植物葉片光合器官性能和光合作用質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力，促進(jìn)同化產(chǎn)物的積累，提高干物質(zhì)積累量。這種緩解或增強(qiáng)效應(yīng)在大田作物中也廣泛存在，如外源硅對(duì)水稻[12]、小麥[13]等作物遭受脅迫時(shí)的生長(zhǎng)及光合作用也會(huì)產(chǎn)生積極影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】植物葉綠素?zé)晒庑盘?hào)能快速有效地反映植物自身的生理狀態(tài)，當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)，光合效率會(huì)下降，光合色素、PSII光化學(xué)反應(yīng)、葉綠體超微結(jié)構(gòu)以及光合電子傳遞等方面受到抑制或損傷[14-16]，從而引起植物生長(zhǎng)受到抑制，干物質(zhì)積累也會(huì)受到影響，會(huì)對(duì)植物后期生長(zhǎng)的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生直接影響[17]。目前，已有研究顯示硅對(duì)黃瓜[10]、番茄[11]、水稻[12]等多種植物的生長(zhǎng)特性及葉綠素?zé)晒馓匦詴?huì)產(chǎn)生積極影響。但尚未見關(guān)于外源硅對(duì)甜瓜自毒脅迫影響的報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本試驗(yàn)通過(guò)植株浸提液處理模擬甜瓜自毒脅迫，研究硅酸鈉對(duì)自毒脅迫下甜瓜幼苗的生長(zhǎng)特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀Y選可以有效緩解自毒脅迫的硅酸鈉濃度，并分析這種緩解作用的形態(tài)學(xué)和光合基礎(chǔ)，為甜瓜抗逆栽培提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料與處理方法
植物材料：甜瓜品種新銀輝，購(gòu)于福建省農(nóng)嘉種業(yè)股份有限公司。
植株浸提液制備：挑選均勻飽滿的甜瓜種子置于鋪有珍珠巖的培養(yǎng)皿中，于28℃ 人工氣候箱中進(jìn)行浸種催芽，種子露白1 cm左右后種植于營(yíng)養(yǎng)缽中，待甜瓜植株生長(zhǎng)至5～6片真葉時(shí)從中挑選健康新鮮的植株，清洗干凈后將其剪成小段放于托盤中于黑暗的烘箱（60℃）48 h之后取出將其用研缽磨成粉末，每4 g樣品加入100 mL蒸餾水中，置于溫度為28℃，速度為200 r·min-1的恒溫振蕩箱中振蕩浸提48 h后取出，用雙層紗布過(guò)濾1次，之后用雙層濾紙過(guò)濾2 次，再用 0.2 μm 孔徑 47 mm 直徑的微孔濾膜（Supor-200）過(guò)濾1次，最后用無(wú)菌雙蒸水定容，制得0.04 g·mL-1的甜瓜植株浸提液母液，于4℃ 冰箱中保存。使用前取出先將母液放置于實(shí)驗(yàn)室一段時(shí)間，使其自然冷卻至室溫，以免驟冷對(duì)蔬菜種子、幼苗造成傷害。
硅酸鈉濃度篩選：硅酸鈉（Na2SiO3）設(shè)置0、1、2、4、8、16、32 mmol·L-1，共7個(gè)濃度梯度，分別將不同濃度硅酸鈉溶液與0.04 g·mL-1甜瓜植株浸提液以1∶3的比例混合，混合液中植株浸提液的質(zhì)量濃度為0.03 g·mL-1，作為復(fù)合處理液，4℃保存?zhèn)溆?。挑選均勻飽滿的甜瓜種子置于鋪有3張無(wú)菌濾紙的培養(yǎng)皿中進(jìn)行催芽，濾紙事先用10 mL蒸餾水充分浸透，置于人工氣候箱中28℃黑暗條件培養(yǎng)，每天觀測(cè)種子發(fā)芽情況，待80%的種子露白后播于裝有營(yíng)養(yǎng)土∶珍珠巖∶蛭石（3∶1∶1）的塑料盆中，到第2片真葉露尖后挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼苗用40 mL不同濃度的硅酸鈉進(jìn)行灌根處理，常溫條件下繼續(xù)培養(yǎng)。處理96 h后對(duì)幼苗株高、根長(zhǎng)和鮮重等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，篩選出可以有效緩解甜瓜自毒脅迫的外源硅處理濃度，篩選結(jié)果為4 mmol·L-1。
硅處理對(duì)甜瓜幼苗形態(tài)的影響：在前期篩選出硅酸鈉處理濃度的基礎(chǔ)上，設(shè)置4組處理：蒸餾水、植株浸提液0.03 g·mL-1（前期研究發(fā)現(xiàn)此濃度可對(duì)甜瓜幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯自毒抑制，但不會(huì)致死[18-19];超過(guò)這一濃度可能產(chǎn)生滲透脅迫，影響試驗(yàn)準(zhǔn)確性[20]）、植株浸提液+4 mmol·L-1硅酸鈉和4 mmol·L-1硅酸鈉，培養(yǎng)方法同前述濃度篩選，測(cè)定其0、12、24、48和96 h的生長(zhǎng)情況。
硅處理對(duì)甜瓜幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀禾幚砼囵B(yǎng)方法同上，分別于0、12、24、48和96 h采用葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定第2片完全展開功能葉（由根部到植株頂部）的熒光參數(shù)：Fv′/Fm′、Y（Ⅱ）、NPQ、qP、Y（NPQ）、Y（NO）。
上述所有試驗(yàn)均設(shè)置3組獨(dú)立重復(fù)。
1.2 測(cè)定方法
1.2.1 形態(tài)學(xué)指標(biāo) 株高用直尺量取從根莖交接處到頂葉葉柄基部，并拍照記錄;根長(zhǎng)用直尺進(jìn)行測(cè)定;鮮重用電子秤直接測(cè)定;莖粗利用普通游標(biāo)卡尺測(cè)定;干物重將植株置于烘箱（80℃）烘至恒重之后測(cè)定;葉面積測(cè)定掃描儀為Epson perfection 4990 PHOTO;根系表面積測(cè)定利用掃描儀Epson perfection 4990 PHOTO完成。
1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 利用IMAGING-PAM葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)對(duì)活體甜瓜幼苗葉片的葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行測(cè)定。每棵植株均以第2片真葉（由根部到植株頂部）為測(cè)量對(duì)象，測(cè)量前進(jìn)行30 min的暗適應(yīng)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要包括：光適應(yīng)條件下（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（Fv′/Fm′）、PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率[Y（II）]、非光化學(xué)淬滅（NPQ）、光化學(xué)淬滅（qP）、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量[Y（NO）]、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量[Y（NPQ）]。
1.3 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)采用WPS Excel統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行處理，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，以單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）分析，數(shù)據(jù)表示為（±SE）。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同濃度硅酸鈉處理對(duì)自毒脅迫下甜瓜幼苗生長(zhǎng)的影響
植株浸提液處理抑制了甜瓜幼苗生長(zhǎng)，生物量積累緩慢，葉片出現(xiàn)一定程度的黃化現(xiàn)象（圖1）。添加不同濃度的硅酸鈉后植株浸提液的抑制作用得到一定程度緩解（表1），其中4 mmol·L-1硅酸鈉處理對(duì)根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最為明顯，較空白對(duì)照高109.3%，1? mmol·L-1硅酸鈉也有一定效果，較對(duì)照高38.37%，這一處理濃度條件下株高增加了24.18%。8 mmol·L-1的硅酸鈉也有助于自毒脅迫下株高的增長(zhǎng)。對(duì)于鮮重而言，硅酸鈉緩解自毒脅迫的效果由強(qiáng)到弱依次為4 mmol·L-1>32 mmol·L-1>1 mmol·L-1>8 mmol·L-1>2 mmol·L-1>16 mmol·L-1。自毒脅迫下對(duì)莖粗的緩解有效濃度依次是4 mmol·L-1>32 mmol·L-1>1 mmol·L-1>2 mmol·L-1>16 mmol·L-1>8 mmol·L-1。總體而言，當(dāng)硅酸鈉濃度超過(guò)4 mmol·L-1后隨濃度升高對(duì)自毒脅迫的緩解作用會(huì)逐漸減弱，后續(xù)試驗(yàn)采用硅酸鈉處理濃度均為4 mmol·L-1。
與蒸餾水處理相比較，植株浸提液處理的甜瓜幼苗植株矮?。▓D2-A）、葉面積變?。▓D2-B）、鮮重（圖2-C）及地上部干重（圖2-D）也受到了限制，株高分別比對(duì)照低12.12%、16.98%、14.81%、12.8%;葉面積在處理12 h后抑制作用最強(qiáng)烈;處理24 h時(shí)鮮重減少了16.03%;地上部干重抑制率達(dá)到28.42%。與植株浸提液處理相比，添加4 mmol·L-1硅酸鈉后甜瓜幼苗株高和葉面積均有所增加。其中4 mmol·L-1硅酸鈉對(duì)自毒脅迫下甜瓜幼苗株高的促進(jìn)作用在96 h時(shí)最為明顯。鮮重則是在硅酸鈉處理24 h時(shí)后相較對(duì)照增幅最大，這一測(cè)定點(diǎn)也是地上部干重和對(duì)照最大的差異點(diǎn)，4 mmol·L-1硅酸鈉處理較對(duì)照高出29.63%。同時(shí)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)沒有自毒脅迫的情況下，4 mmol·L-1硅酸鈉處理對(duì)甜瓜的幼苗生長(zhǎng)也具有一定的促進(jìn)作用（圖1～2）。
2.2 硅酸鈉對(duì)自毒脅迫下甜瓜幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
自毒脅迫導(dǎo)致甜瓜幼苗葉片在光適應(yīng)條件下PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv′/Fm′（圖3-A）和PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率Y（Ⅱ）（圖3-B）降低（圖3-A～B）。與蒸餾水處理相比，植株浸提液處理抑制了甜瓜植株葉片的Fv′/Fm′值，各個(gè)取樣測(cè)定點(diǎn)的抑制率分別為5.65%、0.94%、9.16%和10.51%，表示實(shí)際光化學(xué)效率的Y（Ⅱ）值同樣在自毒脅迫后大幅下降，二者均在處理96 h降幅達(dá)到最大值。添加外源硅緩解了Fv′/Fm′和Y（Ⅱ）的下降，48 h時(shí) Fv′/Fm′值高出植株浸提液處理的植株19.89%，Y（Ⅱ）值則高出自毒脅迫植株76.29%。
自毒脅迫導(dǎo)致甜瓜葉片光化學(xué)淬滅qP（圖3-C）相比蒸餾水對(duì)照在不同取樣點(diǎn)分別減少了37.21%、26.06%、11.01%和52.52%，非光化學(xué)淬滅NPQ與光化學(xué)淬滅系數(shù)qP呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)（圖3-D）。自毒脅迫條件下添加硅酸鈉處理的植株qP值在一定程度上下降了，NPQ值相應(yīng)增加，其變化趨勢(shì)和蒸餾水培養(yǎng)的對(duì)照基本一致。甜瓜幼苗葉片的非調(diào)節(jié)性耗散的量子產(chǎn)額Y（NO）（圖3-E）在自毒脅迫下表現(xiàn)始終較高，48 h時(shí)增加了30.05%，為所有測(cè)定點(diǎn)最高值。調(diào)節(jié)性耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ）在自毒脅迫24 h時(shí)高于蒸餾水對(duì)照（圖3-F），其他測(cè)定點(diǎn)均低于對(duì)照。添加硅酸鈉之后明顯緩解了自毒脅迫對(duì)Y（NO）的影響，96 h時(shí)的測(cè)定值較脅迫株低34.98%;與之對(duì)應(yīng)的葉片Y（NPQ）值增加了。單獨(dú)硅酸鈉處理的變化趨勢(shì)與蒸餾水對(duì)照趨于一致。
3 討論與結(jié)論
植物受到脅迫時(shí)會(huì)影響幼苗生長(zhǎng)與能量代謝，抑制幼苗株高、根長(zhǎng)、鮮干重和葉面積等各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)[21-22]。本試驗(yàn)中植株浸提液模擬的自毒脅迫對(duì)甜瓜幼苗的正常生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯抑制作用，其株高降低，根長(zhǎng)變短，鮮重和干重相較對(duì)照明顯下降;葉面積、根系表面積大幅下降。這些結(jié)果和自毒脅迫下的黃瓜[10]表現(xiàn)一致。番茄受到干旱脅迫[16]時(shí)也有類似表現(xiàn)，說(shuō)明植物應(yīng)對(duì)脅迫有一定的通用機(jī)制。硅能促進(jìn)脅迫條件下幼苗的生長(zhǎng)，改善植物生長(zhǎng)狀況，提高植物對(duì)逆境脅迫的抗性[5-9]。本試驗(yàn)中4 mmol·L-1硅酸鈉可以有效緩解自毒對(duì)于甜瓜幼苗的抑制，幼苗株高、葉面積、鮮重及地上部干重等形態(tài)指標(biāo)有明顯改善，這與外源硅緩解低溫脅迫下的水稻[12]、受到干旱脅迫的野生酸棗[17]及鹽脅迫下的甘草幼苗[23]等的研究結(jié)果一致。
葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔醚芯康奶结槪軌蚍从持参镒陨淼纳頎顟B(tài)[14]。PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv′/Fm′反映開放的PSII反應(yīng)中心原初光能捕獲效率[24]。Y（Ⅱ）則反映葉片的實(shí)際光化學(xué)效率，即光下植物葉片用于電子傳遞的能量占所捕獲光能的比例[24-25]。與對(duì)照相比，自毒脅迫對(duì)甜瓜葉片F(xiàn)v′/Fm′和Y（Ⅱ）產(chǎn)生了抑制作用，即抑制了PSII反應(yīng)中心捕獲光能的效率，對(duì)葉片進(jìn)行電子傳遞的能量產(chǎn)生了負(fù)面影響，添加外源硅使得Fv′/Fm′和Y（Ⅱ）下降，降低了自毒作用對(duì)光合系統(tǒng)的損傷，在生菜[26]、長(zhǎng)春花[27]和葡萄[9]中的研究也有類似的結(jié)論。
光化學(xué)淬滅qP在一定程度上反映了PSⅡ反映中心的開放程度，使PSⅡ反應(yīng)中心處于“開放狀態(tài)”才會(huì)保持高的光化學(xué)淬滅。qP與PSⅡ光化學(xué)電子傳遞的份額有關(guān)，因此qP愈大，PSⅡ的電子傳遞活性愈大[25]。當(dāng)受到自毒脅迫時(shí)，甜瓜葉片的qP相比蒸餾水處理在每個(gè)時(shí)間段都有所抑制，說(shuō)明從PSⅡ氧化側(cè)向PSⅡ反應(yīng)中心的電子流動(dòng)受到抑制。甘蔗[29]、長(zhǎng)春花幼苗[27]在受到逆境脅迫時(shí)有類似的變化。非光化學(xué)淬滅NPQ表示的是植物耗散過(guò)剩光能為熱的能力，不能及時(shí)耗散必定會(huì)對(duì)植物的光合機(jī)構(gòu)造成破壞[24-25]。自毒脅迫顯著影響了甜瓜葉片NPQ，光合機(jī)構(gòu)受損，抑制了PSII和PSI的電子傳遞，這與葡萄[7]相關(guān)研究中的結(jié)論一致。葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量的下降（淬滅）有可能是由光合作用的增加或熱耗散的增加引起的，自毒脅迫下葉片吸收的光能主要以熱耗散形式消耗，加入硅酸鈉后，葉片吸收的光能被用來(lái)進(jìn)行碳固定的能量顯著增加，而用來(lái)熱耗散的相應(yīng)減少，增加自毒作用下甜瓜葉片的光合效率，對(duì)甜瓜幼苗起到了一定的保護(hù)作用。
非調(diào)節(jié)性耗散的量子產(chǎn)額Y（NO）表示光系統(tǒng)Ⅱ吸收的激發(fā)能，被動(dòng)的耗散為熱量和發(fā)出熒光的那部分能量，主要由關(guān)閉態(tài)的光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心貢獻(xiàn)[25]。自毒脅迫時(shí)甜瓜葉片的Y（NO）始終高于其他處理的值，水稻[12]和番茄[11]在遭遇脅迫時(shí)也有類似反應(yīng)。這一結(jié)果顯示甜瓜幼苗光量轉(zhuǎn)換和自我保護(hù)調(diào)節(jié)機(jī)制較弱，自毒脅迫時(shí)甜瓜幼苗無(wú)法很好地消散過(guò)多的光能。外源硅處理降低Y（NO）值，提高了甜瓜葉片的光量轉(zhuǎn)換和自我保護(hù)能力。調(diào)節(jié)性耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ）指的是光系統(tǒng)Ⅱ吸收的激發(fā)能，通過(guò)調(diào)節(jié)性的光保護(hù)機(jī)制耗散為熱的那部分能量[24-25]。12～24 h 時(shí)Y（NPQ）值在對(duì)照和處理間沒有顯著差異，48～96 h時(shí)經(jīng)過(guò)自毒脅迫處理的Y（NPQ）明顯降低，外源硅的添加改變了這一趨勢(shì)。這與部分類似研究[29-30]的結(jié)果不一致，這可能與植物品種差異有關(guān)。處理前期甜瓜幼苗Y（NPQ）沒有明顯變化，可能是幼苗應(yīng)對(duì)脅迫的反應(yīng)機(jī)制啟動(dòng)滯后所致，后期硅酸鈉的加入激活了調(diào)節(jié)機(jī)制，使其耗散過(guò)剩光能的能力增強(qiáng)，強(qiáng)化了自我保護(hù)功能。外源硅處理對(duì)Y（NO）和Y（NPQ）的緩解效應(yīng)，提高了PSII的實(shí)際光化學(xué)效率Y（Ⅱ）。
硅酸鈉對(duì)甜瓜自毒脅迫的緩解具有濃度效應(yīng)，4 mmol·L-1的濃度對(duì)緩解甜瓜幼苗自毒脅迫的效果較為理想，幼苗株高、根長(zhǎng)、鮮重、莖粗等各項(xiàng)形態(tài)學(xué)指標(biāo)接近甚至優(yōu)于對(duì)照。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化顯示自毒脅迫損害了甜瓜幼苗的光合能力，添加硅酸鈉提高了自毒脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv′/Fm′、Y（II）、qP和Y（NPQ）的值，減弱了NPQ和Y（NO）的值，維持了正常的光合作用。試驗(yàn)結(jié)果顯示，外源硅處理可以明顯改善自毒脅迫下甜瓜幼苗的生長(zhǎng)和光合能力，緩解自毒脅迫的傷害。
參考文獻(xiàn)：
[1]KATO-NOGUCHI H， NAKAMURA K， OKUDA N. Involvement of an autotoxic compound in asparagus decline[J]. Journal of Plant Physiology， 2018， 224： 49-55.[2]
徐小軍， 張桂蘭， 周亞峰， 等. 甜瓜設(shè)施栽培連作土壤的理化性質(zhì)及生物活性[J]. 果樹學(xué)報(bào)， 2016， 33（9）： 1131-1138.
XU X J， ZHANG G L， ZHOU Y F， et al. Studies on the physical-chemical and biological properties of soils cropped continuously with melon under protected cultivation condition[J]. Journal of Fruit Science， 2016， 33（9）： 1131-1138. （in Chinese）[3]
SARUHAN N， SAGLAM A， KADIOGLU A. Salicylic acid pretreatment induces drought tolerance and delays leaf rolling by inducing antioxidant systems in maize genotypes[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2012， 34（1）： 97-106.[4]
FAROOQ M， AZIZ T， BASRA S M A， et al. Chilling tolerance in hybrid maize induced by seed priming with salicylic acid[J]. Journal of Agronomy and Crop Science， 2008， 194（2）： 161-168.[5]
TALANOVA V V， TOPCHIEVA L V， TITOV A F. Effect of abscisic acid on the resistance of cucumber seedlings to combined exposure to high temperature and chloride[J]. Biology Bulletin， 2006， 33（6）： 619-622.[6]
NEUMANN D， ZUR N U. Silicon and heavy metal tolerance of higher plants[J]. Phytochemistry， 2001， 56（7）： 685-692.[7]
BAKHAT H F， BIBI N， ZIA Z， et al. Silicon mitigates biotic stresses in crop plants： a review[J]. Crop Protection， 2018， 104：21-34.[8]
YAN G， NIKOLIC M， YE M， et al. Silicon acquisition and accumulation in plant and its significance for agriculture[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2018， 17（10）： 2138-2150.[9]
雷玉娟. 外源硅對(duì)鹽脅迫下赤霞珠葡萄幼苗的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2008.
LEI Y J. The influence of silicon on cabernet sauvignon seedling under salt stress[D]. Yangling： Northwest Agriculture & Forestry University， 2008. （in Chinese）[10]
BU R， XIAO X， LIAO W， et al. Exogenous Si alleviation of autotoxicity in Cucumber （Cucumis sativus L.） seed germination is correlated with changes in carbohydrate metabolism[J]. Journal of Plant Growth Regulation， 2018：1-10
[11] 吳雪霞， 于力， 朱為民. 外源一氧化氮對(duì)NaCl脅迫下番茄幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2009， 17（4）： 746-751.
WU X X， YU L， ZHU W M. Effect of exogenous nitric oxide on chlorophyll fluorescence characteristics in tomato seedlings under NaCl stress[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2009， 17（4）： 746-751. （in Chinese）[12]
陳海燕. 外源硅對(duì)低溫脅迫下苗期水稻生理生化特性的影響[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2018.
CHEN H Y. Effects of exogenous silicon on physiological and biochemical characteristics of rice under low temperature stress at seedling stage[D]. Harbin： Northeast Agricultural University， 2018. （in Chinese）[13]
鄭世英， 鄭芳， 徐建， 等. 外源硅對(duì)NaCl脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)， 2015， 35（1）： 111-115.
ZHENG S Y， ZHENG F， XU J， et al.Effect of silicon on the biomass and photosynthetic characteristics of wheat seedling under NaCl stress[J].Journal of Triticeae Crops， 2015， 35（1）： 111-115. （in Chinese）[14]
李鵬民. 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)在植物逆境生理研究中的應(yīng)用[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2007.
LI P M. Application of chlorophyll a fluorescence transient in study of plant physiology under stress conditions[D]. Tai′an： Shandong Agricultural University， 2007. （in Chinese）[15] 高昆， 張明陽(yáng). 干旱脅迫對(duì)番茄種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 山西大同大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2017， 33（6）： 56-59.
GAO K， ZHANG M Y. Effects of drought stress simulated by PEG-6000 on seed germination characters and seedling growth of lycopersicon esculentum[J]. Journal of Shanxi Datong University （Natural Science Edition）， 2017， 33（6）： 56-59. （in Chinese）[16]
楊銳， 郎瑩， 張光燦， 等. 野生酸棗光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)土壤干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 2018， 38（5）： 922-931.
YANG R， LANG Y， ZHANG G C， et al. Responses of photosynthesis and fluorescence of ziziphus jujuba var. spinosato soil drought stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2018， 38（5）： 922-931. （in Chinese）[17]
MAXWELL K， JOHNSON G N. Chlorophyll fluorescence-a practical guide[J]. Journal of Experimental Botany， 2000， 51（345）： 659-668.[18]孫志浩. 甜瓜化感自毒作用研究[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2012.
SUN Z H. Study on allelopathic autotoxicity of melon[D].Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University， 2012. （in Chinese）[19] 高強(qiáng). 甜瓜化感作用生理生化機(jī)制及主要化感物質(zhì)的鑒定[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2014.
GAO Q. Physiological and biochemical mechanism of melon allelopathy and identification of main allelochemicals[D]. Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University， 2014. （in Chinese）
[20]耿廣東. 辣椒（Capsicum annuum L.）化感作用及其機(jī)理研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2005.
GENG G D.Research on allelopathy and its mechanism in hot pepper[D]. Yangling： Northwest Agriculture & Forestry University， 2005. （in Chinese）
[21]王財(cái)麗， 邊琦， 李婷婷， 等. 外源Si對(duì)NaCl脅迫下肥皂草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2016， 44（11）： 41-44.
WANG C L， BIAN Q， LI T T， et al. Effects of exogenous silicon on soapwort seed germination and growth of seedlings under NaCl stress[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2016， 44（11）： 41-44. （in Chinese）
[22]REN Y F， HE J Y. Effects of NaCl stress on growth and photosynthetic characteristics of Lettuce （Lactuca sativa L.） Seedlings[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 2008， 23（4）： 149-153.
[23]張新慧， 郎多勇， 白長(zhǎng)財(cái)， 等. 外源硅對(duì)不同程度鹽脅迫下甘草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 中草藥， 2014， 45（14）： 2075-2079.
ZHANG X H， LANG D Y， BAI Z C， et al. Effects of silicon on seed germination and seedling growth of Glvarrhiza uralensis under salt stress[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs， 2014， 45（14）： 2075-2079. （in Chinese）
[24]尤鑫， 龔吉蕊. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及實(shí)例辨析[J]. 西部林業(yè)科學(xué)， 2012， 41（5）： 90-94.
YOU X， GONG J R. Significance and application of chlorophyll fluorescence dynamics process parameters [J]. Journal of West China Forestry Science， 2012， 41（5）： 90-94. （in Chinese）
[25]TAN D X， REITER R J， MANCHESTER L C， et al. Chemical and physical properties and potential mechanisms： melatonin as a broad spectrum antioxidant and free radical scavenger[J]. Current Topics in Medicinal Chemistry， 2002， 2（2）： 181-197.
[26]FU W， LI P， WU Y. Effects of different light intensities on chlorophyll fluorescence characteristics and yield in lettuce[J]. Scientia Horticulturae， 2012， 135： 45-51.
[27]胡凡波， 劉玲， 隆小華， 等. 外源NO對(duì)NaCl脅迫下長(zhǎng)春花幼苗生物量和葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2011， 30（8）： 1620-1626.
HU F B， LIU L， LONG X H， et al. Effects of silicon nitric oxide on biomass and chlorophyll fluorescence of Catharanthus roseus seedling under under NaCl stress[J]. Chinese Journal of Ecology， 2011， 30（8）： 1620-1626. （in Chinese）
[28]李長(zhǎng)寧， 農(nóng)倩， 李楊瑞. 水分脅迫下外源ABA提高甘蔗抗旱性的作用機(jī)制[J].作物學(xué)報(bào)， 2010， 36（5）：863-870.
LI C N， NONG Q， LI Y R. Mechanism of tolerance to drought in sugarcane plant enhanced by foliage dressing of abscisic acid under water stress[J]. Acta Agronomica Sinica， 2010， 36（5）：863-870. （in Chinese）
[29]陳罡， 樊平聲， 馮偉民， 等. 外源硅對(duì)鹽脅迫下黃瓜幼苗生長(zhǎng)和光合熒光特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2014， 30（6）：1402-1409.
CHEN G， FAN P S， FENG W M， et al.Effects of exogenous silicon on growth and chlorophyll fluorescence in cucumber seedling under salt stress[J].Jiangsu Journal of Agricultural Sciences， 2014， 30（6）：1402-1409. （in Chinese）
[30]WANG H， YAO C， WANG Y， et al. Effects of Different Combinations of Red and Blue Light on Morphology and Photosynthetic Characteristic of Tomato Seedlings[J]. Agricultural Biotechnology， 2018， 7（5）：54-57.
（責(zé)任編輯：林海清）
猜你喜歡
東方少年·布老虎畫刊(2021年8期)2021-08-23
閱讀（快樂(lè)英語(yǔ)高年級(jí)）(2021年10期)2021-03-08
小獼猴學(xué)習(xí)畫刊(2020年2期)2020-04-10
戀愛婚姻家庭·養(yǎng)生版(2018年6期)2018-08-01
環(huán)球時(shí)報(bào)(2018-03-05)2018-03-05
中國(guó)扶貧(2016年2期)2016-01-18
創(chuàng)新作文(1-2年級(jí))(2014年11期)2014-11-25
小雪花·成長(zhǎng)指南(2009年10期)2009-12-04
