王百竹，朱媛君，劉艷書，馬風(fēng)云，張曉，時忠杰，楊曉暉*

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京 100091；2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東 泰安 271018)

物種分布模型(species distribution models, SDMs)利用物種的樣本分布信息和對應(yīng)的環(huán)境變量信息，依據(jù)特定的算法估計物種的生態(tài)位及其棲息地適宜性并投影到景觀中，以概率的形式反映物種對生境的偏好程度，并生成預(yù)測物種出現(xiàn)或適宜的棲息地分布圖[1-2]，其結(jié)果可以解釋物種出現(xiàn)的概率、生境適宜度或物種豐富度等[3-4]。經(jīng)過近20年的發(fā)展，物種分布模型已經(jīng)成為基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的重要工具，在環(huán)境科學(xué)研究、自然資源管理和生物多樣性保護等方面具有重要的應(yīng)用價值，廣泛應(yīng)用于研究全球變化背景下物種的分布與氣候間的關(guān)系[5-9]、區(qū)域氣候變化對植物群落和功能的影響[10-11]、生態(tài)系統(tǒng)功能群和關(guān)鍵種的監(jiān)測及預(yù)測[12]、生態(tài)系統(tǒng)不同尺度多樣性的管理和保護[13]、外來物種入侵區(qū)域的預(yù)測[14]以及面向生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的關(guān)鍵物種的潛在分布預(yù)測和保護區(qū)規(guī)劃[15]等諸多方面，可以為區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的保護及可持續(xù)發(fā)展提供強有力的理論支撐。Maxent模型是一種源自統(tǒng)計力學(xué)的物種分布模型(SDMs)，它是預(yù)測物種潛在分布的環(huán)境模型[16-17]，因其具有預(yù)測精度穩(wěn)定可靠、連續(xù)數(shù)據(jù)和分類數(shù)據(jù)均可作為輸入變量、可直接產(chǎn)生空間明確的棲息地適宜性圖、內(nèi)置環(huán)境變量重要性評估工具等優(yōu)點而被廣泛使用[18]。

長芒草(Stipabungeana)為禾本科(Gramineae)針茅屬(Stipa)的一種多年生、旱生叢生禾草，是我國針茅屬植物分布最廣的種類之一，且是我國暖溫型典型草原的建群種，常見于石質(zhì)干燥坡地，主要分布于我國西部，從東北、華北、西北、西南，向東延伸到江蘇、安徽，在蒙古、日本也有分布[19-21]。以長芒草為建群種的草地群落構(gòu)成了歐亞大陸草原區(qū)的最典型地帶性植被群落[22]。長芒草葉面產(chǎn)量高，適口性好，是我國北方天然草原上主要的野生飼料物種，同時在保護土壤免受侵蝕和減少水分流失方面也發(fā)揮著重要作用[23]。近年來，在嚴重的人為干擾和氣候變化等多重因素影響下，我國北方草原天然植被嚴重退化，物種多樣性銳減，植被生產(chǎn)力低下，自然更新能力差，導(dǎo)致長芒草群落大范圍衰退，且在自然條件下自身的逆轉(zhuǎn)和恢復(fù)較為困難，這對我國北方的畜牧業(yè)產(chǎn)生了嚴重影響[24]。因此，預(yù)測長芒草在中國的最適潛在分布區(qū)以及對未來氣候變化的響應(yīng)有著重要的生態(tài)學(xué)意義，同時對于我國北方畜牧業(yè)生產(chǎn)也具有一定的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1物種分布數(shù)據(jù)獲取 長芒草分布點的地理位置信息主要通過檢索中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn)、中國科學(xué)院植物研究所植物標本館(http://pe.ibcas.ac.cn)、中國自然標本館(http://www.nature-museum.net)等數(shù)字標本庫獲取，排除掉重復(fù)的坐標點和信息不完整的標本，共獲取到345個長芒草分布記錄，這些數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度由Excel存為CSV格式，用于Maxent模型分析。

1.1.2環(huán)境變量數(shù)據(jù)的獲取 本研究中所采用的環(huán)境變量由生物氣候變量和地形變量兩部分組成。生物氣候變量對于定義一個物種的環(huán)境生態(tài)位具有非常重要的生物學(xué)意義。從世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http://www.worldclim.oig)下載了84個氣候變量(表1)，數(shù)據(jù)的空間分辨率為30″(1 km×1 km)；相關(guān)的5個地理變量從ENVIREM(http://envirem.github.io/)中獲取。IPCC(The Intergovernmental Panel on Climate Change)第5份報告描述了未來的4種氣候變暖情景，即在2100年總輻射強迫(radio frequency, RF)基礎(chǔ)上的4種典型濃度路徑(representative concentration pathways, RCP)，用于表述在4種不同路徑下21世紀溫室氣體排放及其大氣濃度、空氣污染物排放和土地利用的情況。RCP中包括一類嚴格減緩情景(RCP2.6)、兩類中度排放情景(RCP4.5和RCP6.0)和一類溫室氣體高度排放情景(RCP8.5)。本研究選取了2070年RCP2.6和RCP8.5兩個情景下的生物氣候數(shù)據(jù)。本研究所有環(huán)境變量使用統(tǒng)一的分辨率(30″)、范圍和地理坐標系統(tǒng)，最終獲取氣候變量84個、地理變量5個，總計89個環(huán)境變量(表1)。

表1 全部環(huán)境變量Table 1 List of environmental variables

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1環(huán)境變量的篩選 由于相同數(shù)據(jù)來源的生物氣候變量之間具有互相關(guān)性，本研究使用R語言中的“Maxent Variable Selection”包對89個環(huán)境變量進行篩選，最終獲得出13個互相關(guān)性系數(shù)<±0.8且貢獻率>5的氣候變量，加上5個地理變量一共18個環(huán)境變量(表2)用于長芒草的物種分布模型構(gòu)建。

表2 用于長芒草SDMs構(gòu)建的環(huán)境變量Table 2 The selected variables for SDMs of S. bungeana

1.2.2最大熵模型的構(gòu)建和檢驗 本研究使用Maxent 3.3.3[25]軟件包及ArcGIS 10.2進行建模。Maxent是一種從不完全信息中做出預(yù)測或推斷的通用方法，其通過尋找最大熵的概率分布來估計一個物種的分布，可最大程度不約束物種未知分布信息，更多地保留物種現(xiàn)有分布的環(huán)境變量數(shù)據(jù)，在物種部分信息缺失的情況下也能較好地對可能分布區(qū)做出預(yù)測[17]。

模型的訓(xùn)練數(shù)據(jù)為樣本數(shù)據(jù)隨機選擇的75%，測試數(shù)據(jù)為樣本數(shù)據(jù)剩余的25%。Maxent設(shè)定模型運算次數(shù)1000次，進行10次重復(fù)運算，計算了每個變量的ROC(receiver operating characteristic curve)曲線，并利用軟件內(nèi)嵌的Jackknife檢驗，對每個變量的作用進行計算。Jackknife檢驗可以用來判斷各生態(tài)變量對分布預(yù)測的貢獻度，幫助篩選主導(dǎo)性的環(huán)境變量[26]。Maxent軟件包使用AUC(area under roc curve)值來評估模型的性能，AUC值為ROC曲線與坐標軸之間的面積，其值越大，模型可靠性就越好。一般來說，AUC的值處于0.5到1之間，當(dāng)0.5

2 結(jié)果與分析

圖1 長芒草生境適宜性分布Fig.1 Habitat suitability of S. bungeana

2.1 當(dāng)前氣候下長芒草在中國的潛在適宜分布區(qū)分析

圖1是中國長芒草生境適宜性分布圖，如圖所示，長芒草分布范圍較廣，東起華北平原東部，西到新疆天山山脈，北至黃土丘陵北部及陰山山脈，南至橫斷山區(qū)南端，其中，晉、陜、甘、寧及內(nèi)蒙古南部，即暖溫帶的黃土高原地區(qū)，是長芒草集中分布的區(qū)域。本研究按生境適宜性在0.51以上的范圍，劃分了5個最適分布區(qū)：a區(qū)是以黃土高原為主的分布區(qū)；b區(qū)是以山東省泰山-沂蒙山區(qū)為主的分布區(qū)；c區(qū)以橫斷山脈為主，向東到青藏高原東部，南至香格里拉，北至青海省南部；d區(qū)是以喜馬拉雅山為界的藏南谷地地區(qū)；e區(qū)則位于新疆天山山脈。由此分布區(qū)劃分可以看出，長芒草適合生長在石質(zhì)山坡、黃土丘陵、河谷階地等位置。

2.2 模型表現(xiàn)力

圖2a顯示了測試數(shù)據(jù)和訓(xùn)練數(shù)據(jù)的遺漏曲線與預(yù)測區(qū)域遺漏曲線隨累積閾值的變化情況，實測遺漏率最大程度接近于預(yù)期的遺漏率時，代表模型擬合效果最佳。在本研究中，實測遺漏曲線與預(yù)測遺漏曲線幾乎重合，表示模型的可靠性極佳。為了進一步測試Maxent的預(yù)測精度，本模型使用受試者工作特征(ROC)曲線進行檢驗?zāi)Ｐ途?，由圖2b可知，訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC值為0.962，測試數(shù)據(jù)的AUC值為0.950，表明Maxent模型預(yù)測結(jié)果可靠性極佳，其對長芒草的潛在分布的預(yù)測是非常準確的。

圖2 長芒草模型精度檢驗Fig.2 Model accuracy test of S. bungeana a：遺漏調(diào)試分析曲線Analysis curve of omission/commission；b：ROC曲線Receiver operating characteristic curve.

2.3 環(huán)境變量的適宜性分析

對Maxent模型中各環(huán)境變量貢獻率的統(tǒng)計結(jié)果表明(圖3)，共有6個環(huán)境變量對模型的影響貢獻率大于5%，由高到低依次為地形粗糙度指數(shù)(tri，31.0%)、9月降水量(prec09，16.5%)、氣候濕度指數(shù)(cMI，14.8%)、2月最高溫度(tmax02，10.0%)、12月降水量(prec12，8.4%)和12月平均溫度(tavg12，7.9%), 其累積貢獻率達88.6%，是模擬長芒草適生區(qū)主要的環(huán)境變量，能反映其最適生境分布的大部分信息；同時，所有篩選出的變量，在模型中都有不同的貢獻率，貢獻最小的變量為11月,最低氣溫也在0.1%左右，說明沒有無關(guān)變量參與Maxent模型分析，可見該篩選方法對構(gòu)建Maxent物種分布模型環(huán)境過程中的變量篩選是十分有效的。

圖3 環(huán)境變量貢獻率Fig.3 Analysis of enviromental variables contributions

圖4 長芒草SDMs Jackknife檢驗Fig.4 Jackknife test of S. bungeana SDMs

環(huán)境變量對長芒草潛在適宜分布區(qū)預(yù)測模型單一變量貢獻率大小的Jackknife 檢驗結(jié)果(圖4)顯示，5 個環(huán)境變量(cMI、tavg01、tavg12、tmax02、tmin11)的 AUC值均>0.88，說明它們是預(yù)測長芒草潛在適宜分布區(qū)的主要影響變量；其中tavg01、tavg12和tmax02的單一變量AUC值均超過了0.90，表明1和12月的平均氣溫及2月的最高氣溫是影響長芒草物種適宜分布區(qū)最主要的變量，顯示長芒草分布主要受其種子開始萌發(fā)的前3個月的氣溫影響最大。而tri的單一變量AUC值最低，說明長芒草對地表粗糙度的適生性很強，因此其在黃土丘陵區(qū)，到石質(zhì)山坡，再到河谷階地均有分布。

2.4 未來氣候情景下的適宜生境分布

圖5表示2070年RCP2.6和RCP8.5兩種氣候情景下的生境適宜度分布。圖5A是RCP2.6氣候情景模式下長芒草生境適宜度分布圖，整體上來看a區(qū)的面積有所減少，但0.68以上的最適宜分布區(qū)的面積更加集中，高適分布區(qū)中心位于黃土高原中部的甘肅省和山西省部分地區(qū)，越往外適宜度越低，同時b、c、d區(qū)面積減少，圖1中長芒草分布的e區(qū)，即天山山脈分布區(qū)在該情景模式下則完全消失，而山東、河北、遼寧三省的大部分地區(qū)都成了長芒草的中適分區(qū)。

圖5B是2070年RCP8.5氣候情景模式下長芒草生境適宜度分布圖，很明顯與RCP2.6的相比，a區(qū)最適宜分布面積減少，且更為分散，由黃土高原中部往東西兩邊擴散，主要集中在山西省南部以及青藏高原東北部。b區(qū)面積減少且發(fā)生西移，c、d兩區(qū)的面積進一步減少，且生境適宜性0.68以上的區(qū)域與當(dāng)前氣候下和RCP2.6情景模式相比，分布范圍縮小，青藏高原整體的中適分布區(qū)域增加，一直延伸至青藏高原南部，但低適區(qū)域減少，e區(qū)是位于新疆北部天山山脈的分布區(qū)域，相比當(dāng)前氣候下分布區(qū)面積整體減少，但是在伊犁河谷附近出現(xiàn)了一部分0.68以上的最適分布區(qū)。山東、河北、遼寧三省的大部分地區(qū)都成了長芒草的低適分區(qū)，整個東北地區(qū)及內(nèi)蒙古北部的低適生區(qū)域大面積減少。

環(huán)境變量對長芒草最適分布區(qū)預(yù)測貢獻的Jackknife 檢驗結(jié)果顯示(圖6)，在RCP2.6情景模式下，cMI、bio11、bio12、bio09、prec09、tmax11、tmax01在Jacknife 檢驗中AUC>0.75， 說明這些變量在模型構(gòu)建過程起到了主要作用；而其他環(huán)境變量如topowi、tri等的AUC較低，表明這些變量對于模型構(gòu)建的貢獻較低；在RCP8.5情景模式下，cMI、bio11、bio09、prec04、tmin03在Jacknife 檢驗中AUC>0.75，說明這些變量在該情景下的模型構(gòu)建起到了主要作用。通過對當(dāng)前氣候及2種未來氣候變化的情景下長芒草的SDM分析，發(fā)現(xiàn)對長芒草Maxent模型起主要作用的環(huán)境變量發(fā)生了變化，當(dāng)前氣候條件下對長芒草最適分布區(qū)起主要作用的環(huán)境變量主要是氣溫，而隨著未來氣候變暖，溫度逐漸升高，主要發(fā)揮作用的環(huán)境變量由原來的氣溫逐漸轉(zhuǎn)為降水，9月降水量和氣候濕度指數(shù)都成為未來氣候條件下影響長芒草最適分布區(qū)的重要環(huán)境變量。

圖5 長芒草在兩種氣候變暖情形下的生境適宜性分布Fig.5 Suitable habitat distribution of S. bungeana at two globe warming situations A: RCP2.6， Representative concentration pathways 2.6; B: RCP8.5， Representative concentration pathways 8.5. 下同 The same below.

圖6 長芒草在兩種氣候變暖情形下的AUC值Jackknife檢驗Fig.6 Jackknife of AUC of S. bungeana at two globe warming situations

3 討論

胡忠俊等[30]基于Maxent模型和GIS的青藏高原紫花針茅(S.purpurea)分布格局模擬研究中，紫花針茅分布與生長季降水、年均降水量和最濕季度降水量有很強的相關(guān)性，意味著紫花針茅的分布區(qū)主要處于青藏高原年降水量特別是生長季降水量較多的區(qū)域；而最干季度降水量及最冷季度降水量的貢獻率很小，表明紫花針茅對于極端環(huán)境及溫度的忍耐程度較高。陳俊俊等[28]在應(yīng)用Maxent 模型對短花針茅(S.breviflora)在中國的潛在分布區(qū)研究及預(yù)估研究時，利用Jackknife檢驗分析了環(huán)境因子對短花針茅潛在分布的影響，得出排在前2位的因子是最冷季度的降水量和年平均氣溫，最冷季度的降水是指12月-次年2月的降水，主要是因為短花針茅的返青期大約在每年的4月，這時短花針茅能夠使用的土壤中的水主要是冬季儲存在土壤中的水分，所以最冷季度的降水為返青提供了非常好的便利條件；第二個主要環(huán)境因子是年平均氣溫，該因素主要控制著短花針茅的種子繁殖。本研究中Maxent模型結(jié)果表明，影響長芒草適宜性分布的主要環(huán)境因子有地形粗糙度指數(shù)、9月降水量、氣候濕度指數(shù)、2月最高溫度、12月降水量和12月平均溫度，這6個環(huán)境變量的總貢獻率達到了88.6%，結(jié)合Jackknife檢驗結(jié)果顯示，溫度對于長芒草的分布影響最大，根據(jù)結(jié)果顯示的環(huán)境因子有12月平均溫度、1月平均溫度、2月最高溫度，AUC值均超過了0.90，即最冷季的溫度是影響長芒草分布的主要環(huán)境因子。與長芒草相比，紫花針茅為高寒草原的建群種，因其主要分布在青藏高原，物種本身對于低溫的忍耐程度高，所以影響其分布的主要環(huán)境變量不是溫度，而是降水；而短花針茅是荒漠草原的建群種，荒漠草原區(qū)物種的發(fā)育主要受降水的制約[29]，同時最冷季的降水直接關(guān)系到春季短花針茅種子的萌發(fā)，因此影響短花針茅分布的主要環(huán)境變量為最冷季降水。與這兩種針茅不同，長芒草為典型草原建群種，在年降水392～376 mm 的地區(qū)均可較好發(fā)育[21]，且長芒草本喜暖耐旱，在降水較多的華北森林草原區(qū)可以很好生長，在干旱的天山山脈也有分布，因此對于水分的忍耐程度較大[31]；而有研究表明，恒溫條件下，隨溫度的升高，長芒草種子發(fā)芽率呈現(xiàn)先升后降的趨勢，20 ℃條件下發(fā)芽率達到最高，在5～20 ℃之間時，發(fā)芽指數(shù)隨溫度的增加而增加，20 ℃以后，發(fā)芽指數(shù)隨溫度的增加而下降[32]；從3月末到4月初，長芒草開始萌發(fā)，大多數(shù)種子在6月下旬成熟[33]，種子成熟后會有一些處于休眠狀態(tài)，只有經(jīng)過一段時期的低溫處理，再經(jīng)過溫度升高氣溫變暖，才能解除休眠狀態(tài)，進入萌芽期，在一定程度上，長芒草種子萌發(fā)的前3個月的環(huán)境溫度對于其種子萌發(fā)率起到了重要影響[32]，而植物種子通過風(fēng)媒、蟲媒、動物遷徙攜帶等途徑進行傳播，進而影響物種分布，那么種子傳播到新的環(huán)境后，能否成功萌發(fā)是直接影響該物種分布的主要因素，因此，溫度成了制約長芒草分布的主要環(huán)境變量。孫建華等[34]對退化草地土壤種子庫的研究發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫密度隨草地退化程度(放牧強度)的增加而顯著下降，長芒草主要分布在水土流失嚴重的黃土丘陵區(qū)，干旱、半干旱氣候的特點就是降水少、蒸發(fā)量大，相比地下，地表處于相對濕潤狀態(tài)的持續(xù)時間較短，因而，降水可滿足種子萌發(fā)對水分的需求，但地表快速的干旱極易引起幼苗夭折，從而造成種子庫的萌發(fā)損耗，最終導(dǎo)致種子萌發(fā)率均隨水分脅迫的增加而降低[35-37]，在未來氣候變暖的情況下，隨著草地退化程度的加深，降水因素將替代溫度，成為影響長芒草生長分布的關(guān)鍵環(huán)境變量。

長芒草棲息地適宜性的Maxent結(jié)果表明，在RCP2.6和RCP8.5兩種氣候情景模式下，隨著氣候變暖，預(yù)測得到的2070年長芒草最適宜的潛在分布區(qū)有逐漸縮小的趨勢，最適潛在分布區(qū)整體明顯減少，大部分的低適宜分布區(qū)消失，且長芒草高適宜度的棲息地向中適宜度轉(zhuǎn)變。長芒草是我國北方典型草原的建群種和優(yōu)勢種，且為草原上最主要的野生飼料物種之一，因此保護長芒草群落對于維持草原植被的穩(wěn)定性及促進我國北方畜牧業(yè)的發(fā)展尤為重要。同時，由于近年來的過度放牧及黃土高原水土流失加劇，長芒草的生境不斷縮減和退化[38]，為有效保護長芒草草原生境，應(yīng)建立合理的草原生態(tài)補償機制，制定有效的放牧管理制度，實施科學(xué)的草畜平衡、圍欄放牧[39]。

4 結(jié)論

本研究利用基于最大熵理論的Maxent模型并結(jié)合地理信息系統(tǒng)，綜合分析了長芒草在當(dāng)前及兩種未來氣候情景下的潛在適宜性分布及影響潛在適宜分布區(qū)的主導(dǎo)環(huán)境變量，得出以下結(jié)論：

1)利用最大熵模型預(yù)測長芒草的潛在分布區(qū)，模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)與測試數(shù)據(jù)的精度分別為0.962和0.950，根據(jù)AUC指數(shù)的評價結(jié)果，該模型結(jié)果是精確可靠的。

2)在模型構(gòu)建時選擇的11個環(huán)境變量中，長芒草的分布主要受6個變量的影響：地形粗糙度指數(shù)、9月降水量、氣候濕度指數(shù)、2月最高溫度、12月降水量和12月平均溫度。其中，影響當(dāng)前氣候條件下的長芒草最適分布區(qū)的環(huán)境變量主要為溫度，而影響未來氣候情景下長芒草最適分布區(qū)環(huán)境變量逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榻邓偷乇頋穸取?/p>

3)長芒草棲息地適宜性的Maxent結(jié)果表明，在氣候變化的背景下，長芒草的最適潛在分布區(qū)整體明顯減少，大部分的低適宜分布區(qū)消失，且長芒草高適宜度棲息地向中適宜度轉(zhuǎn)變。