杜子銀，蔡延江，王小丹，張斌

(1.西華師范大學(xué)國土資源學(xué)院，四川 南充 637009；2.浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300；3.中國科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041)

牦牛(Bosgrunniens)是我國青藏高原高寒地區(qū)的特有牛種，能夠利用很短的牧草生長期，將光、水和草地等資源轉(zhuǎn)化成乳、肉、毛、皮和糞[1]，既為藏區(qū)牧民提供必要的生產(chǎn)和生活資料，也是牧民家庭經(jīng)濟收入的主要來源。在放牧草地生態(tài)系統(tǒng)中，牦牛通過采食牧草、踐踏土壤和排泄糞尿3種主要行為過程改變高寒草地土壤-植被系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換[2-3]，進(jìn)而可能對脆弱高寒草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及其生態(tài)服務(wù)功能等產(chǎn)生不容忽視的重要影響。

在自由放牧過程中，牲畜采食是從草地生態(tài)系統(tǒng)攝取養(yǎng)分的過程，而糞尿排泄則是向草地土壤歸還養(yǎng)分的重要過程，二者被認(rèn)為是天然草地土壤養(yǎng)分輸出和輸入的主要途徑，也是草地營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。一般而言，牲畜采食行為和排泄頻次等與草場狀況、放牧模式和氣候環(huán)境等因素密切相關(guān)。而牲畜踐踏是不同于采食和排泄行為的作用于草地的重要途徑之一，通常具有作用時間長、直接作用的草地組分多和效果持久的特點[4]。不同踐踏強度通過改變土壤理化和生物學(xué)性質(zhì)等成為影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的重要因素[5-7]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，牲畜-牧草-土壤是一個完整體系，土壤作為牧草生長和牲畜活動的載體，既是牧草養(yǎng)分的儲存庫，也是動植物分解和養(yǎng)分循環(huán)的場所，通常與牧草和放牧牲畜表現(xiàn)為相互影響和相互制約的關(guān)系[8]。而且，對于青藏高原脆弱高寒草地生態(tài)系統(tǒng)而言，探究主要放牧牲畜類型之一的牦牛的行為特性及其對草地土壤理化和生物學(xué)性質(zhì)的影響，對于明確各行為過程的特征、影響因素和對高寒草地土壤和植被影響效應(yīng)的差異顯得尤為重要。然而，已有的研究普遍從牦牛與環(huán)境的關(guān)系[9]，牦牛放牧強度或放牧模式對草地植被的影響[10-11]，以及牦牛生產(chǎn)性能等方面進(jìn)行了報道[1,12-14]，而具體針對牦牛采食、踐踏和糞尿排泄行為特征的探究相對較少，且關(guān)于不同行為的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)及其相互影響方面的系統(tǒng)論述更鮮見報道，從而導(dǎo)致當(dāng)前關(guān)于放牧牦牛3種主要行為對草地土壤養(yǎng)分動態(tài)、植物生長以及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力等的作用機制及差異性的認(rèn)識還十分有限。因此，將放牧牦牛采食特征、踐踏過程和糞尿養(yǎng)分歸還及其對草地土壤物理結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分動態(tài)和植被生長的影響等加以綜述，可為科學(xué)評估放牧牦牛對青藏高原脆弱草地生態(tài)系統(tǒng)的影響效應(yīng)提供有益參考。

1 牦牛種群數(shù)量及其分布特征

牦牛是牛屬動物中能適應(yīng)嚴(yán)酷高寒氣候環(huán)境的珍稀畜種資源，牦牛數(shù)量和空間分布主要受自然的氣溫冷熱變遷和人為的部族和民族遷移等因素的影響[15]。我國是世界上擁有牦牛種群和數(shù)量最多的國家，總量達(dá)1500多萬頭，超過全世界牦牛總數(shù)的95%，且主要分布在以青藏高原為中心，以阿爾泰山、昆侖山、祁連山、唐古拉山、岡底斯山和喜馬拉雅山為骨架的中國西北和西南高原地區(qū)[16]。涉及西藏、青海、四川、甘肅、新疆和云南6省區(qū)，其數(shù)量分別為497.13、470.00、420.12、125.92、19.25和4.53萬頭[17]。產(chǎn)區(qū)范圍為27°-40° N，74°-105° E，產(chǎn)區(qū)面積約占我國國土面積的1/4[16]?？傮w而言，我國牦牛種群數(shù)量自1998年以來處于增加趨勢，僅2008-2009年放牧牦牛的牧區(qū)和半牧區(qū)牦牛數(shù)量有較大下降[16]。李學(xué)榮等[17]指出，我國牦牛品種主要包括：青藏高原型、橫斷高山峽谷型、羌塘高原型、白牦牛、長毛牦牛等5種類型。具有代表性的10個優(yōu)良類群主要有西藏亞東牦牛、嘉黎牦牛和斯布牦牛、青海高原型和環(huán)湖牦牛、四川麥洼和九龍牦牛、甘肅天祝白牦牛、新疆巴州牦牛、云南中甸牦牛。另外，受氣溫的海拔垂直遞減率的制約，牦牛分布具有海拔和溫度分布的特點。例如，在31° N以南地區(qū)和以北地區(qū)，牦牛分布的海拔下限分別為3000和2500 m[16]，表明牦牛分布的海拔下限與緯度有關(guān)。而牦牛分布的海拔上限可能因牧場海拔和放牧模式等的不同具有一定的差異。西藏牦牛夏季放牧地的最高海拔可達(dá)6000 m，而在四川基于放牧地的牦牛分布的海拔上限約為5000 m[16]。除此之外，牦牛分布的溫度特點主要表現(xiàn)為，不適宜在年均氣溫超過5 ℃，7月平均氣溫超過13 ℃的地區(qū)生存。這主要是由于當(dāng)環(huán)境溫度升高到13 ℃時，牦牛呼吸頻率每min增加23次。而當(dāng)環(huán)境溫度繼續(xù)升高到16 ℃時，牦牛脈搏每分鐘增加5.4次，體溫和皮溫分別升高0.3和3.2 ℃[16]，并開始出現(xiàn)不適癥狀。

2 放牧牦牛行為特性

2.1 采食行為

放牧牦牛在長期進(jìn)化過程中能夠適應(yīng)高寒草地嚴(yán)寒、低氧和強輻射等極端氣候條件，可通過全年采食天然牧草的方式以維持生存[18]。研究表明，牦牛具有與其他牛種不同的采食器官和采食行為，采食方式包括卷食、啃食以及卷食和啃食相結(jié)合3種主要類型，而其具體采食方式的選擇往往取決于牧草生長狀況[13,19]。在高寒環(huán)境下，牦牛采食方式的選擇具有季節(jié)變化特征，目的是為了更好地應(yīng)對低牧草生境，適應(yīng)放牧草地積雪覆蓋和牧草低矮等狀況。孟慶輝等[19]在天祝高寒草原的研究指出，牦牛采食模式與牧草高低關(guān)系密切，卷食是其最佳采食方式，啃食和卷食相結(jié)合次之。在牧草最低的1-3月，牦牛采食方式為啃食且主要采食牧草根部；在牧草相對較高的4-6月和9-12月，轉(zhuǎn)變?yōu)榭惺澈途硎诚嘟Y(jié)合的方式且主要采食葉莖部；在牧草生長旺盛的7、8月采用最有利的卷食行為，便于節(jié)省采食時間和提高采食效率。此外，劉振魁[12]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)草層高度在14 cm以上時，牦牛常用舌卷食的方式采食，卷食高度一般為10 cm左右；而當(dāng)草層高度低于14 cm時，一般用唇啃食方式，啃食后牧草殘茬高度為1.5～4.0 cm。就采食的牧草種類而言，牦牛最喜食禾本科牧草，其次是莎草科牧草，常采食各種針茅(Stipaspp.)和苔草(Carexspp.)。然而，在青南地區(qū)高寒草甸和高寒灌叢草地的研究發(fā)現(xiàn)[20]，矮嵩草(Kobresiahumilis)和小嵩草(Kobresiaparva)等莎草科植物是牦牛最喜食且選擇性最高的植物，與周壽榮[21]報道的牦牛對禾本科牧草的優(yōu)先選擇性較高的觀點不同，表明牦牛選擇性采食可能是由能夠采食到的植物種類及采食環(huán)境等多種因素共同制約的。另一方面，牦牛采食時間與其采食量關(guān)系密切，從而可對其自身生長和草地生產(chǎn)力產(chǎn)生直接或間接的影響。歐陽熙[22]研究發(fā)現(xiàn)，川西北高原成年牦牛放牧采食時間冷季長于暖季，且暖季牦牛在清晨和日落之前采食時間長，正午采食少[13]。而白彥福等[23]在青海果洛州高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，夏季和冬季牧場牦牛采食時間分別為504.9和243.1 min(表1)，初牧和歸牧前是牦牛采食活動劇烈的時間，牦牛采食符合晨昏活動格局，總體上表現(xiàn)為采食-休息-采食的活動規(guī)律。這主要是由于冬季牧場早上9:00和10:00以及下午歸牧前17:00和18:00氣溫處于牦牛等溫區(qū)(8～14 ℃)內(nèi)，適宜于牦牛的采食活動，而夏季牧場日平均氣溫變化高出牦?；顒拥葴貐^(qū)，從而對其采食活動產(chǎn)生一定的影響[23]。丁路明等[24]對青海三角城區(qū)牦牛的采食行為研究指出，秋季和冬季牧場牦牛日采食時間分別為450和439 min(表1)，且白天的采食活動分別主要發(fā)生在8:00-20:00和7:00-18:30，夜間均以反芻為主。然而，在祁連山區(qū)秋季牧場24 h的自由放牧活動中，牦牛表現(xiàn)出3個采食高峰，分別在9:00-10:00，18:00左右和23:00左右。這可能是由于秋季牧草枯黃，牧草質(zhì)量降低，牦牛白天采食的牧草不足以滿足其生長和維持需要，從而導(dǎo)致夜間又出現(xiàn)一個采食高峰，便于牦牛為渡過牧草短缺的冬季做能量儲備[25]。由此可見，季節(jié)更替導(dǎo)致的氣候環(huán)境和牧草生長狀況的改變對于牦牛采食方式的選擇及其日采食時間的表現(xiàn)等方面均會產(chǎn)生重要的影響。

另一方面，牦牛采食量與其采食速度、單口采食量以及采食口數(shù)等因素密切相關(guān)。歐陽熙[22]研究發(fā)現(xiàn)，川西北高原成年牦牛冷暖季每頭每天采食牧草口數(shù)分別為22045和22987口，每頭牦牛平均每天采食鮮草干物質(zhì)量約為8.30和10.80 kg。崔占鴻等[26]在青海三江源區(qū)高寒草甸草場的研究指出，青草期和枯黃期牦牛日采食量分別為3.69和2.96 kg，二者差異極顯著，但與歐陽熙[22]的研究結(jié)果差異較大，這可能與放牧牦牛的類型以及草場牧草狀況不同等因素有關(guān)。此外，孟慶輝等[19]研究發(fā)現(xiàn)，天祝白牦牛單口采食量為0.70～2.55 g·口-1，日采食總量為4.33～9.89 kg，其中10月采食量最高，3月最低。這與袁豐[27]在海拔較高的天祝烏鞘嶺牧區(qū)的研究結(jié)果不同，即放牧牦牛全年的日均牧草干物質(zhì)采食量為5.10～6.84 kg，采食量較高的5和8月之間差異不顯著，但均顯著高于非生長季的牧草采食量，表明海拔高度導(dǎo)致的牧草物候期和生長狀況的差異對于牦牛采食量具有一定的影響。另外，通過與內(nèi)蒙古溫帶草原環(huán)境下放牧的蒙古牛和科爾沁牛的主要采食行為參數(shù)的比較可以看出，青藏高原放牧牦牛在牧草較為匱乏的秋冬季的日均牧草采食量總體較高(表1)，這可能與高寒環(huán)境條件下牦牛需要采食更多的牧草用以滿足日常需求以及儲存能量便于應(yīng)對冬季牧草短缺的困境等因素關(guān)系密切。

表 1 不同畜種主要牧食行為參數(shù)的比較Table 1 Comparison of foraging behavior parameters for different breeds

2.2 踐踏行為

踐踏作用是牲畜作用于草地的重要途徑之一，相對于采食和排泄行為而言具有作用時間長，直接作用的草地組分多且效果持久的特點[4]。放牧強度、牲畜體重、放牧?xí)r間、草地面積以及牲畜種類、年齡和草地地形等均可能是影響踐踏強度的主要因素。國內(nèi)外普遍從土壤理化性質(zhì)的變幅、單位面積放牧牲畜的數(shù)量或體重、以及構(gòu)建綜合踐踏指數(shù)等3個方面對牲畜踐踏作用強度進(jìn)行衡量[30-31]。對于高寒草地而言，牦牛對草地的踐踏作用主要體現(xiàn)在游走、站立采食和臥息3個方面，且牦牛游走、臥息的時間長短與季節(jié)和草場質(zhì)量有關(guān)[22]。在游走、采食和臥息的過程中，畜蹄的反復(fù)踐踏會壓實土壤表面，造成土壤非毛管孔隙減少，通氣性、滲透性和蓄水能力受到不良影響[8]。楊海磊[32]在天祝高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，牦牛前后蹄踐踏面積大小基本相同，但牦牛蹄壓隨牦牛年齡的增長而增大，從而導(dǎo)致踐踏面積不斷增加，且基本表現(xiàn)為“前快后慢”的趨勢。在夏季輪牧期，牦牛在采食和行走過程中的踐踏步數(shù)、踐踏強度、蹄印數(shù)和踐踏面積隨放牧?xí)r間增加分別呈逐漸增大和先增大后減小的變化趨勢，而在冷季自由放牧?xí)r期，牦牛行走步數(shù)和行走踐踏強度隨放牧天數(shù)的增加呈“先增后減”的趨勢[32]。在相同緊實度下，土壤濕度增大導(dǎo)致牦牛踐踏面積增大，蹄壓強度減小。而在相同土壤濕度下，土壤緊實度增大導(dǎo)致牦牛踐踏面積減小，蹄壓強度增大。此外，侯扶江等[4]通過總結(jié)國內(nèi)外牲畜對土壤踐踏作用的報道指出，當(dāng)土壤保持一定的含水量時，牲畜踐踏作用具有壓實效應(yīng)，而當(dāng)土壤水分匱缺時，畜蹄踐踏會表現(xiàn)出“蹄耕”效應(yīng)。由此可見，牲畜踐踏過程中土壤水分對土壤物理性質(zhì)的變化至關(guān)重要，且土壤對踐踏的耐受性隨土壤水分變化而變化。

2.3 排泄行為

在放牧草地生態(tài)系統(tǒng)中，排泄行為是除采食和踐踏行為外牲畜個體與草地相互作用的另一重要組成部分。牲畜糞尿排泄是影響天然草地土壤養(yǎng)分動態(tài)和植被生長的重要途徑，排泄物養(yǎng)分返還對于維持草地養(yǎng)分平衡和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有十分重要的生態(tài)學(xué)意義。據(jù)統(tǒng)計，青藏高原放牧牦牛在暖季每天排糞9～11次，排尿8～10次，而在冷季牦牛大部分時間花費在采食牧草上，每天僅排泄糞尿約1～3次[12]。魚小軍[33]研究發(fā)現(xiàn)，牦牛日排糞次數(shù)隨年齡增加呈直線增加趨勢，1～4歲牦牛日排糞次數(shù)為5.8～9.8次，且平均每頭牦牛每天排泄牛糞鮮重7.99 kg。袁豐[27]在天祝高寒草甸烏鞘嶺牧區(qū)的測定發(fā)現(xiàn)，放牧牦牛全年日排糞量鮮重為9.02～16.4 kg，且暖季8月和冷季1月日排糞量分別為最多和最少。而與之不同的是，程曉濤等[34]在青海高寒草原的研究發(fā)現(xiàn)，不同季節(jié)牦牛所采食牧草主營養(yǎng)成分的改變會導(dǎo)致其在冷季的排糞量總體高于暖季，牦牛會通過增加牧草采食量來抵御寒冷并獲得足夠的養(yǎng)分用以維持冬季的消耗需要。除此之外，吳新衛(wèi)等[35]在川西北高寒草甸的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高強度放牧產(chǎn)生高密度的牦牛糞堆，暖季牧場放牧期牦牛糞便密度可達(dá)5900堆·hm-2，覆蓋面積約占整個草場的24%。而且，李博等[36]通過測定指出，川西北高寒草甸每頭牦牛平均每天產(chǎn)糞6.95堆，每天產(chǎn)糞量為14.6 kg，年均產(chǎn)牛糞量達(dá)5329 kg。由此可見，牦牛糞尿排泄通常會受到氣候環(huán)境、草場狀況以及季節(jié)更替的重要影響。另有研究表明，普通牛糞單堆所覆蓋面積大約為0.05 m2[37]，其氮輸入量為1040 kg·hm-2，而牦牛糞便氮輸入量可能為這一數(shù)值的1.6～2.0倍[38-39]，從而對于維持養(yǎng)分匱缺的高寒草地氮素平衡具有至關(guān)重要的作用。另一方面，在放牧牛的排泄物氮中，尿液氮含量超過60%，并且單個尿斑氮含量可高達(dá)1000 kg·hm-2[37,40]，其與牛糞相比在改善土壤活性氮素供應(yīng)方面可能表現(xiàn)更為顯著。此外，據(jù)估算，在青藏高原如果僅考慮放牧牦牛在植物生長季的活動(以120 d為計)，則每年由牦牛排泄的糞便總氮量可達(dá)9～23萬t[41]，而尿液總氮量可達(dá)20～94萬t。大量糞尿氮素返還必然成為維持脆弱高寒草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要養(yǎng)分來源，同時也是氮素轉(zhuǎn)化和溫室氣體排放的重要場所，但關(guān)于糞尿氮素輸入對草地土壤氮素遷移轉(zhuǎn)化影響效應(yīng)的認(rèn)知還有待進(jìn)一步加強。

3 放牧牦牛行為對草地土壤性質(zhì)的影響

3.1 對土壤物理性質(zhì)的影響

在自然放牧過程中，牲畜行為主要影響表層土壤的物理特性，包括由于畜蹄踐踏導(dǎo)致的土壤容重和滲透阻力增加，土壤孔隙分布變化，以及土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性和滲透率降低等[8, 42-43]。一般認(rèn)為，放牧強度越大，牲畜對土壤的壓實作用越顯著，導(dǎo)致土壤容重逐漸增大。這主要是由于反復(fù)踐踏壓實土壤表面，導(dǎo)致土壤非毛管孔隙減少，通氣性和滲透性降低。研究表明，對于高寒草地而言，放牧強度增大和牲畜踐踏作用增強，會導(dǎo)致土壤孔隙度減小，土壤容重增加，滲透阻力增大[44-45]。柴錦隆等[7]在天祝高寒草甸的研究證實，隨著踐踏強度增加，0～10 cm土壤緊實度和容重呈遞增趨勢，而土壤呼吸速率和飽和導(dǎo)水率呈遞減趨勢，踐踏強度越大，土壤壓實效應(yīng)越顯著。與之類似的，益西措姆等[46]在西藏高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，土壤容重、硬度和0～10 cm土壤總孔隙度隨放牧牦牛強度的增大而增加，而深層土壤孔隙度變化不明顯。適度放牧條件下0～10 cm土層含水量最高，但不同放牧強度間差異不顯著。這與楊紅善等[47]在肅北高寒草原的研究結(jié)果部分一致，即放牧強度增大導(dǎo)致0～10 cm、10～20 cm土壤容重表現(xiàn)為不同程度增加，但土壤孔隙度和含水量保持顯著遞減趨勢。這可能是由于放牧強度的增大導(dǎo)致牲畜采食和踐踏作用增強，土壤滲透阻力增大，草原土壤保水能力下降，使得土壤含水量在相同條件下會呈下降趨勢。此外，王向濤等[48]在瑪曲高寒草甸的研究指出，整個生長期內(nèi)中度放牧樣地的土壤容重顯著高于封育、輕牧和重牧樣地，而土壤含水量在生長季初期隨放牧強度增加而減小，在中期和后期則表現(xiàn)相反，與土壤容重和土壤含水量會隨放牧強度增大分別表現(xiàn)出持續(xù)增大和減小的相關(guān)報道存在一定的差異，表明在不同的放牧強度和草地類型下，土壤含水量和土壤容重等對牲畜踐踏行為的響應(yīng)可能表現(xiàn)出不一致的變化規(guī)律。另一方面，Teague等[49]認(rèn)為，土壤容重等物理性質(zhì)對牲畜踐踏具有累積效應(yīng)，多個放牧季的連續(xù)高強度踐踏可能影響10 cm以下深層土壤的理化性質(zhì)，并可能產(chǎn)生“蹄耕”現(xiàn)象，使得表層土壤疏松，降低土壤緊實度和容重。作為牦牛放牧主要草場的高寒草甸和高寒草原在土壤含水量、土壤有機質(zhì)狀況及其機械組成等方面具有較大的差異，放牧牦牛踐踏對于高寒草甸土壤可能更顯著地表現(xiàn)為壓實效應(yīng)，而對高寒草原土壤可能表現(xiàn)出一定程度的“蹄耕”效應(yīng)。因此，充分考慮放牧草場自身特性、放牧強度和模式等因素對于合理解析放牧牦牛行為對草地土壤容重、含水量和孔隙度等物理特性的影響將具有不容忽視的作用。

3.2 對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

放牧牲畜除通過采食和踐踏行為直接影響草地土壤物理結(jié)構(gòu)外，還會通過排泄物及畜體對營養(yǎng)物質(zhì)的固持、轉(zhuǎn)移和空間再分配等影響草地養(yǎng)分循環(huán)[50]，從而導(dǎo)致草地土壤化學(xué)性質(zhì)發(fā)生變化。一方面，畜蹄踐踏會加速植物殘體破碎與分解，增加植物體與土壤表面的接觸，從而促使植物養(yǎng)分返還到草地土壤中，加速養(yǎng)分循環(huán)過程[8,51]。另一方面，牲畜糞尿排泄物含有大量碳氮及其他養(yǎng)分元素，糞尿返還被認(rèn)為是對天然草地的一種重要的施肥措施，對于維持草地土壤養(yǎng)分平衡和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有十分重要的生態(tài)學(xué)意義。王山峰等[52]針對高寒沼澤濕地的研究指出，放牧牦牛踐踏增加土壤碳、氮積累，與Gao等[5]在青藏高原東緣高寒草甸的研究結(jié)果類似。這可能是由于踐踏過程使得植物根部破碎，增加其與土壤的接觸面積，使根部養(yǎng)分元素返還到草地土壤中[51]，從而增加了土壤有機碳的積累。與之不同的是，蘇振聲等[53]在西藏高山嵩草草甸的研究指出，放牧強度對土壤pH無顯著影響，但放牧強度增加導(dǎo)致土壤有機質(zhì)含量逐漸降低，這與常晶晶等[54]的研究結(jié)果一致。一方面可能是由于采食使得植物枯枝落葉量減少，降低草地生態(tài)系統(tǒng)碳含量，在降低草地生產(chǎn)力的同時減少了土壤碳的輸入量[55]；另一方面，踐踏過程導(dǎo)致土壤特性發(fā)生變化，植物為進(jìn)行補償性生長吸收大量的土壤養(yǎng)分，從而降低了土壤有機質(zhì)含量。除此之外，放牧強度增加還導(dǎo)致土壤全氮、速效氮和速效鉀含量降低，而全鉀含量表現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢。適度放牧能提高土壤全磷和全鉀含量，同時能緩解其他養(yǎng)分的減少，但重度放牧?xí)档屯寥廊⑺傩У退傩р浐縖53]。由此可見，牦牛放牧強度和踐踏作用對土壤主要化學(xué)養(yǎng)分變化具有重要的影響，且在不同的草地類型、放牧季節(jié)和土壤深度表現(xiàn)出一定的差異性。許岳飛等[56]在西藏高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸的研究指出，隨著牦牛放牧強度增加，0～30 cm土壤有機質(zhì)、速效氮、全磷和速效磷含量逐漸降低，且不同放牧強度對土壤有效態(tài)微量元素影響大小為Fe>Mn>Zn>Cu。這與朱紹宏[57]和益西措姆等[46]的研究結(jié)果部分一致，即土壤有機質(zhì)、全氮、速效氮含量均隨牦牛放牧強度增加而顯著減小，速效鉀含量在0～10 cm、10～20 cm土層中先增加后減少，但速效磷變化不顯著。另一方面，董全民等[58]通過探究牦牛放牧率及放牧季節(jié)對小嵩草高寒草甸土壤養(yǎng)分的影響發(fā)現(xiàn)，隨著放牧率的提升，夏季草場土壤有機質(zhì)、有機碳、全氮、全磷和速效磷平均含量逐漸降低，速效氮含量變化呈“拋物線”型；冬季牧場土壤有機質(zhì)、有機碳、全氮逐漸降低，而全磷、速效磷和速效氮含量呈“拋物線”型變化趨勢。這與王向濤等[48]在瑪曲高寒草甸的研究結(jié)果具有一定的差異。即土壤有機碳含量隨放牧強度的增加而逐漸降低，全氮含量在各放牧樣地?zé)o顯著變化，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量在整個生長季隨放牧強度增大而增加，土壤全磷和速效磷含量在中度放牧樣地表現(xiàn)出最大值。放牧牲畜自身特性、草地土壤和植被狀況以及放牧強度等的差異可能是導(dǎo)致各土壤養(yǎng)分產(chǎn)生不同響應(yīng)的主要因素。

牲畜糞尿沉積作為一種重要的施肥措施，類似于無機氮和磷肥施加，通過其與草地植物相互作用，被植物吸收利用，從而在草地營養(yǎng)元素循環(huán)中發(fā)揮關(guān)鍵作用[40,59-60]。研究表明，牲畜所產(chǎn)生的糞便返還會直接增加土壤營養(yǎng)元素含量[61]，有助于加速生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)速率。作為天然草地重要的養(yǎng)分來源，放牧牛的糞尿返還對于維持草地植被生長的養(yǎng)分需求和調(diào)控土壤養(yǎng)分平衡具有重要作用。姜世成等[62]，以及何奕忻等[63]認(rèn)為，牛糞返還可顯著提高土壤氮、磷和鉀含量。Cai等[39]在藏北高寒草原的研究發(fā)現(xiàn)，牦牛糞便返還增加土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量，但對土壤微生物量碳影響不顯著。而且，Cai等[64]通過室內(nèi)培養(yǎng)試驗還發(fā)現(xiàn)，牦牛尿液施加表現(xiàn)為增加高寒草原土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和可溶性有機碳含量，且土壤含水量、氮素類型及氮施加量是影響土壤礦化氮含量的重要因素。這與Lin等[38]在海北高寒草甸的研究結(jié)果類似，即牦牛糞尿輸入增加土壤無機氮含量，且新鮮牛糞中大量易分解的有機化合物的輸入對于促進(jìn)高寒草甸溫室氣體排放具有重要的貢獻(xiàn)。此外，通過模擬牦牛糞便返還，何奕忻等[65]指出，川西北高原牦牛糞便對草地生態(tài)系統(tǒng)氮和磷的貢獻(xiàn)率分別可達(dá)699～932 kg·hm-2和110～147 kg·hm-2，而且糞便在夏季會顯著增加周圍10 cm內(nèi)土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效鉀和無機磷含量。由此可見，牦牛糞尿返還對于增加土壤礦化氮含量作用明顯，對于改善草地植被生長的氮素需求具有重要作用，但長期堆放的牲畜糞便含氮化合物在氨化、硝化和反硝化作用下會增加土壤硝態(tài)氮積累，從而也可能引發(fā)一定的生態(tài)風(fēng)險[63]。

3.3 對土壤生物學(xué)性質(zhì)的影響

在自然放牧過程中，牲畜通過采食、踐踏和排泄行為的交互作用共同影響草地植被生物量和土壤微生物數(shù)量、活性及分布狀況。研究表明，牲畜踐踏通過改變土壤緊實度、容重及其通氣透水性能，影響草地植物多樣性、豐富度及草地生產(chǎn)力。而且，踐踏過程會減少植物地上生物量，增加植物根部生物量和根冠比，進(jìn)而增加植物有機碳向地下根系的分配量[66]。另一方面，畜蹄踐踏減小土壤孔隙度，導(dǎo)致微生物活性減弱，從而會降低反硝化微生物的活性和數(shù)量。杜睿等[6]在內(nèi)蒙古草原的研究表明，踐踏通過減少與草原土壤產(chǎn)生氧化亞氮(N2O)相關(guān)的微生物群落數(shù)量，減少了土壤N2O排放。柴錦隆等[7]在天祝高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，0～10 cm土壤3大微生物(細(xì)菌、真菌和放線菌)群落數(shù)量隨踐踏強度的增加而減小，踐踏過程對土壤微生物分布具有重要的影響，表明放牧過程中畜蹄踐踏與土壤微生物群落動態(tài)密切相關(guān)，且可能隨放牧強度的變化而變化。此外，放牧強度越大使得牲畜采食和踐踏作用越頻繁，排泄物返還量增加等，從而可能對改變草地植被和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)影響顯著。苗彥軍等[11]在西藏高山嵩草草甸的研究指出，適度牦牛放牧能夠提高草甸群落物種多樣性、豐富度和地上生物量，降低植物群落蓋度，而重度放牧降低植物群落多樣性和生物量。而且，作為優(yōu)勢功能群的多年生根莖型苔草和高山嵩草、以及多年生叢生型紫花針茅(Stipapurpurea)的地上生物量和蓋度均隨放牧強度增大而降低。與許岳飛等[56]的研究結(jié)果較為一致，即隨著放牧牦牛強度增加，高山嵩草草甸群落蓋度、物種數(shù)、物種多樣性和地上生物量顯著降低，重度放牧與對照之間差異顯著，而適度放牧與對照差異不顯著。另外，董全民等[10]在青海高寒小嵩草草甸的研究發(fā)現(xiàn)，隨著牦牛放牧強度增加，小嵩草草甸暖季和冷季草場優(yōu)良牧草蓋度逐漸降低，而雜草蓋度呈增加趨勢。兩季草場在各放牧處理下的物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)以中度放牧組最高，支持“中度干擾理論”。與之類似的，高永恒等[67]在川西北高寒草甸的研究指出，牦牛放牧強度增加導(dǎo)致0～30 cm土層根系生物量呈增加趨勢，草甸植物群落中莎草科川嵩草(Kobresiasetchwanensis)和高山嵩草逐漸增加，取代了禾本科的垂穗鵝冠草(Roegnerianutans)和垂穗披堿草(Elymusnutans)而成為群落優(yōu)勢種，且高原毛茛(Ranunculustanguticus)、狼毒(Stellerachamaejasme)和鵝絨委陵菜(silverweedcinquefoili)等雜類草數(shù)量逐漸增加，進(jìn)而導(dǎo)致高寒草甸退化加劇。由此可見，牦牛放牧強度與草地植被生長及其群落結(jié)構(gòu)演替等關(guān)系密切，合理調(diào)控放牧強度對于維持脆弱草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展將至關(guān)重要。

另一方面，牲畜糞尿返還被作為一種天然的施肥措施，糞尿施加將對草地植被生長和土壤微生物產(chǎn)生不容忽視的直接影響。研究表明，牛糞斑塊覆蓋地表一方面會降低斑塊區(qū)域土壤水分蒸發(fā)而增加土壤含水量，另一方面會使得糞便和土壤間氧氣含量降低從而導(dǎo)致植物窒息死亡[39,68]。姜世成等[62]指出，牛糞斑塊覆蓋有利于其周圍植物生長，但促進(jìn)生長的面積較小，進(jìn)而導(dǎo)致斑塊影響區(qū)域草地生產(chǎn)力總體降低11.2%。Cai等[39]在藏北高寒草原的研究發(fā)現(xiàn)，牦牛糞便覆蓋較對照顯著降低了植被地上生物量，這可能與斑塊面積較大的牛糞覆蓋導(dǎo)致部分植物枯死關(guān)系密切。而且，據(jù)估算，青藏高原每天的牦牛糞便排泄量可達(dá)2.8×107kg，大面積高寒草地被牛糞覆蓋會導(dǎo)致大量草地植被會因窒息效應(yīng)枯死[33]。另外，孔楊云等[69]研究了牦牛糞堆積對高寒草甸植物群落種間關(guān)聯(lián)的影響發(fā)現(xiàn)，牛糞堆積導(dǎo)致禾草/雜類草斑塊建群種扁穗冰草(Agropyroncristatum)重要值增加，西北針茅(Stipasareptanavar.krylovii)重要值降低，而嵩草/雜類草斑塊建群種線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)重要值降低。牛糞堆積使得嵩草/雜類草斑塊穩(wěn)定性增強，而對禾草/雜類草斑塊群落穩(wěn)定性影響較小。與牲畜糞便不同的是，尿液排泄物中的氮大部分以尿素的形式存在，尿素快速水解轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，可供應(yīng)植物生長的氮素需求。Petersen等[70]研究發(fā)現(xiàn)，尿素水解產(chǎn)生的大量銨態(tài)氮容易對植被根系產(chǎn)生灼燒效應(yīng)，從而影響植被正常生長。而且，牛尿施加對植被產(chǎn)生影響的區(qū)域平均大小為0.68 m2，尿斑周圍植被的生長狀況受到實際的尿氮輸入量、氨揮發(fā)和養(yǎng)分再分配等過程的復(fù)雜影響。另外，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，牛糞一般被排泄并堆積于地表，難以與土壤混合，這使得糞便對土壤微生物的影響在一定程度上可能較弱或趨于緩慢，而液態(tài)的尿液排泄和養(yǎng)分快速輸入對土壤微生物活性及群落結(jié)構(gòu)動態(tài)的影響則可能更為迅速和明顯。Williams等[71]研究指出，牛糞施加12個月后，土壤微生物量碳顯著增加，而在短期內(nèi)作用不明顯，體現(xiàn)了土壤微生物量對糞便響應(yīng)的滯后性。Di等[72]發(fā)現(xiàn)，尿液施加增加了草地土壤氨氧化細(xì)菌(ammonia oxidizing bacteria，AOB)群落豐度，但對氨氧化古菌(ammonia oxidizing archaea，AOA)的影響較小或具有一定的抑制效應(yīng)，從而可能影響硝化作用下的土壤N2O排放。對于我國以畜牧業(yè)為主的高寒草地而言，大量糞便堆積和尿液輸入導(dǎo)致土壤性質(zhì)改變，可能使得糞尿返還對土壤微生物的作用機理研究逐漸成為熱點，并將更有利于從微生物作用機理層面深入探究牲畜糞尿返還對脆弱高寒草地養(yǎng)分生物地球化學(xué)循環(huán)的作用機制和影響效應(yīng)。

4 結(jié)論與展望

綜上所述，放牧牦牛與草地生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系主要體現(xiàn)在牦牛-植被-土壤這一循環(huán)體之間的相互作用和相互影響上。放牧牦牛主要通過采食牧草、踐踏土壤以及排泄糞尿等3種行為改變土壤結(jié)構(gòu)特性和植物生長的養(yǎng)分需求，從而影響天然草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換過程。未來的研究需要重點關(guān)注：1)放牧牦牛不同行為特性在影響高寒草地土壤理化和生物學(xué)性質(zhì)方面的貢獻(xiàn)差異性；2)牦牛踐踏土壤和排泄糞尿過程對草地土壤主要養(yǎng)分遷移轉(zhuǎn)化的作用機制及關(guān)鍵影響因素；3)氣候變化背景下放牧牦牛行為對脆弱高寒天然草地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)環(huán)境影響效應(yīng)和作用規(guī)律。以期為進(jìn)一步加深關(guān)于放牧牦牛行為對天然草地土壤-植被體系養(yǎng)分生物地球化學(xué)循環(huán)影響的認(rèn)知奠定堅實的理論基礎(chǔ)，進(jìn)而為優(yōu)化牦牛放牧模式、遏制草地退化和維持脆弱高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的健康、協(xié)調(diào)和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。