宋月媛，楊允菲

(東北師范大學草地科學研究所，植被生態(tài)科學教育部重點實驗室，吉林 長春 130024)

20世紀70年代Harper等[1]提出并建立了植物種群生態(tài)學的構件理論。構件是重復發(fā)生的形態(tài)學單位，具有多層次特質，既可以是植株上相互聯(lián)結的單元，也可以是由基株營養(yǎng)繁殖形成獨立生長的分株[1-3]。而對于植物基株的構件數量特征及其結構變化則是無性系植物研究的重要內容[3]。多年生無性系禾草的分株構件由生殖株和營養(yǎng)株組成，無性系同種群一樣，可通過調節(jié)其構件的結構以適應外界環(huán)境的變化，但在構件生長的數量特征之間比種群更具有規(guī)律性[4-7]。探討不同無性系植物構件數量結構和生物量分配的變化，定量刻畫構件的發(fā)生與生長規(guī)律，既可為無性系植物生態(tài)學的深入研究提供科學積累，也是深入研究植物適應與進化的基礎。羽茅(Achnatherumsibiricum)為禾本科芨芨草屬叢生型無性系植物，在我國主要分布于西北、華北、內蒙古地區(qū)[8-9]。幼嫩時適口性良好，是優(yōu)良的野生牧草之一。具有耐寒耐旱等生物學特性，是荒漠、半荒漠草原區(qū)很有栽培價值的優(yōu)良禾草之一。國內外關于羽茅的研究多集中于羽茅的生物學特性[8]、地理分布[9]，以及真菌對羽茅侵染的生理生態(tài)響應[10-12]。關于羽茅種群和無性系構件數量特征的研究迄今未見報道。本研究以松嫩平原林緣草地羽茅種群為研究對象，在生長季末期，采取大樣本隨機挖取完整無性系即分蘗叢的取樣與測定方法，定量分析了羽茅無性系構件結構及其數量特征之間的變化規(guī)律，為叢生型無性系植物生長策略的深入研究提供科學積累。

1 材料與方法

1.1 研究樣地的自然概況

本研究是在松嫩平原南部、吉林省長嶺種馬場、東北師范大學松嫩草地生態(tài)研究站進行，地理位置為北緯44°38′，東經123°41′，屬于溫帶半濕潤半干旱氣候[13-15]。樣地設在固定沙梁建植10年左右的人工楊樹林緣草地以羽茅為優(yōu)勢種的群落地段，土壤為沙土。群落中主要伴生植物有羊草(Leymuschinensis)、光稃茅香(Hierochloeglabra)、華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)、寸草苔(Carexduriuscula)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、刺藜(Chenopodiumaristatum)、狗尾草(Setairaviridis)、虎尾草(Chlorisvirgata)、地錦草(Euphorbiahumifusa)等。

1.2 研究方法

2017年10月上旬，在樣地中隨機完整挖取30個大小不等的羽茅分蘗叢。取樣時，先對每個樣本分蘗叢貼近地面處3個不同方向測量叢徑，編號記錄后，再整叢將地下根系一并挖出，標記分置。逐一樣本分蘗叢將分株從分蘗節(jié)處掰下，計數生殖株數和營養(yǎng)株數及其分蘗節(jié)產生的芽數，測量生殖株的高度，花序長度；剪下花序分置。80 ℃烘至恒重，測定各構件的生物量。

在數據處理中，無性系叢徑取3次測量的平均值，分株總數為生殖株數與營養(yǎng)株數之和；芽總數為生殖株分蘗節(jié)芽數與營養(yǎng)株分蘗節(jié)芽數之和；總生物量為生殖株生物量與營養(yǎng)株生物量之和；抽穗率為生殖株數與分株總數的比率；生殖分配為花序生物量與生殖株生物量的比率；變異系數(coefficient of variation, CV)為標準差(standard deviation, SD)與平均數的比率；不同分株平均單株生物量為其生產力；不同分株平均單株產生的芽數為其營養(yǎng)繁殖力。

1.3 數據分析

用SPSS 23.0軟件對樣本構件的數量指標做統(tǒng)計分析。采用t檢驗比較營養(yǎng)株和生殖株之間營養(yǎng)繁殖力，及產生芽數量的差異。采用Excel 2010制圖。在構件數量性狀之間的定量分析時，從線性(y=ax+b)、指數(y=ax)和冪(y=axb)3種函數中，選用相關性最高的作為其描述模型(3種函數中的x,y均為性狀，a,b為函數的參數)。

2 結果與分析

2.1 無性系構件數量特征的變異及結構分析

羽茅無性系樣本的基本統(tǒng)計值見表1。由表1的最大值、最小值和變異系數可以看出，各數量性狀均存在較大的變異。其中，叢徑的最大值是最小值的4.3倍，分株總數為6.8倍，生殖株數和營養(yǎng)株數分別為14.0和6.7倍；分株總生物量為16.4倍，生殖株和營養(yǎng)株生物量分別為47.1和10.2倍；總芽數為8.3倍，營養(yǎng)株分蘗節(jié)芽數為8.0倍；花序生物量為23.0倍；抽穗率和生殖分配分別為8.5和10.7倍。其變異系數以叢徑最小為27.6%，生殖株分蘗節(jié)芽數的最大為76.4%，構件生物量的普遍大于構件數量，并均以生殖株普遍大于營養(yǎng)株。按全體無性系樣本構件的平均值計，在分株數量結構中，營養(yǎng)株占83.3%，生殖株僅占16.7%，營養(yǎng)株數量約為生殖株的5.0倍；在分株生物量結構中，營養(yǎng)株占33.1%，生殖株占66.9%，生殖株生物量約為營養(yǎng)株的2.0倍；在芽數量結構中，營養(yǎng)株分蘗節(jié)芽占88.7%，生殖株分蘗節(jié)芽僅占11.3%，營養(yǎng)株分蘗節(jié)芽數是生殖株的7.8倍。由此反映了在松嫩平原林間草地，羽茅無性系叢徑的變異均相對較小，生殖株數量與其生物量的變異均相對較大。在構件結構中，營養(yǎng)株占數量優(yōu)勢，生殖株占生物量優(yōu)勢，營養(yǎng)株產芽的數量遠高于生殖株。

表1 羽茅無性系構件的數量特征Table 1 Quantitative characters on modules of A. sibiricum clones (n=30)

注：平均值標記的不同字母為構件組分之間的差異在P<0.05水平顯著，無字母表示差異不顯著(P>0.05)。

Note: The different letters marked after the mean value are significant differences between module forms atP<0.05, no letters indicate that the difference is not significant (P>0.05).

2.2 不同分株的生產力與營養(yǎng)繁殖力

經統(tǒng)計比較，羽茅無性系不同分株構件組分平均單株生物量生殖株的顯著高于營養(yǎng)株和全體分株，并且全體分株的也顯著高于營養(yǎng)株(圖1A)；相反，平均單株生產的芽數則為營養(yǎng)株的顯著高于生殖株，并且營養(yǎng)株與全體分株之間無顯著差異(圖1B)。單株生物量是干物質積累的重要量度，在生長季末期，也可以作為生產力；芽數是營養(yǎng)繁殖力的重要量度，也是下一年無性系生長的基礎。如果用生產力衡量對無性系維持的貢獻，用繁殖力衡量對無性系更新與生長的貢獻，則上述比較結果表明，生殖株對羽茅無性系在群落中占據空間資源和維持優(yōu)勢地位的貢獻遠遠大于營養(yǎng)株，而對于翌年的無性系更新與生長，則營養(yǎng)株的貢獻顯著大于生殖株。

圖1 羽茅無性系不同構件組成的生產力(A)和營養(yǎng)繁殖力(B)Fig.1 Productivity of module forms(A)and the vegetative propagative ability(B)of A. sibiricum clones M±SE，不同小寫字母表示構件組分之間的顯著差異達到P<0.05水平；V：營養(yǎng)株；R：生殖株；T：全體分株。M±SE, the different letters mean significant difference among module forms at P<0.05; V： Vegetative tillers; R： Reproductive tillers; T： Total tillers.

2.3 無性系構件數量特征之間的關系

叢生型無性系植物均表現為隨著分株構件的生長而叢徑不斷增大。叢徑是用來衡量無性系大小的重要數量指標。通常將分株數量的增加看作無性系生長，分株生物量看作無性系生產。經相關分析，在30個羽茅無性系樣本中，隨著叢徑的增大，全體分株及其生殖株和營養(yǎng)株組分的數量和生物量均呈極顯著的(P<0.01)冪函數異速增長(圖2)。在圖2擬合方程中，在同一構件組成中，擬合方程b值(b表示增長速率)均為生物量大于其分株數量；并且生殖株數量及其生物量的增長速率分別比營養(yǎng)株高92.3%和81.4%。由此表明，在構件組分的異速生長中，生物量的增長速率均高于其分株數量；羽茅無性系的叢徑越大，生殖株的數量及其生物量所占的比重越大。

圖2 羽茅無性系構件的數量特征與叢徑的關系Fig.2 The relationship between the quantitative characters of different module forms and size in A. sibiricum clones (n=30)

經相關分析，隨著分株總數的增加，羽茅無性系生殖株和營養(yǎng)株兩個構件組分的生物量均呈極顯著的冪函數異速增長(圖3)。在圖3擬合方程中，生殖株生物量的增長速率(b=1.3581)比營養(yǎng)株的(b=0.8631)高57.4%，由此表明，在分株組分的異速生長中，羽茅無性系分株總數越多，生殖株生物量所占的比重越大。

圖3 羽茅無性系生殖株生物量(A)和營養(yǎng)株生物量(B)與分株總數的關系Fig.3 The relationship between biomass of both reproductive tillers (A) and vegetative tillers (B) and number of total tillers in A. sibiricum clones (n=30)

3 討論

變異系數通常被用來衡量植物的表型可塑性，是衡量數據中各觀測值的相對變異程度，可以對不同測度單位數據的離散程度加以對比分析[16]。本研究發(fā)現羽茅構件的數量特征變異系數普遍高于20%。其中，變異系數最大為生殖株分蘗節(jié)芽數76.4%，最小為叢徑27.6%，前者可能與物質分配的調節(jié)有關，在植物生長過程中總是遵循營養(yǎng)物質向著生長最旺盛點運輸的“優(yōu)先供應原則”[17]，植株一旦進入有性生殖，自然就形成了頂端生長優(yōu)勢，從而抑制其下部分蘗節(jié)生芽的次生生長。由于個別羽茅分蘗叢樣本中出現生殖株沒有產生芽(表1)的極端情況，致使生殖株分蘗節(jié)芽數在樣本中的離散程度或變異最大。而分蘗叢的大小既與基株定居的時間有關，也與分蘗叢所處的微環(huán)境是否有利于營養(yǎng)繁殖有關。據報道，即使是栽培條件下的植物同生群，由于微環(huán)境的差異，叢生型植物的無性系生長及其構件數量特征也均具有較大的表型可塑性[18-21]，羽茅無性系叢徑的變異相對較小，構件組成數量及其生物量的變異均相對較大是一種較普遍現象。

植物種群的功能主要通過組成結構與物質分配的變化體現種群調節(jié)與生存、生長及發(fā)展策略。無性系與種群一樣，因構件組成具有結構也就自然存在調節(jié)功能[17,22]。叢生型禾草無性系的邊界明顯，是理想的植物復合種群。因此，無性系構件數量特征的差異，既可以反映構件之間的地位和作用，也可以預示其在種群未來的生存與發(fā)展中的地位和作用。如果把分株構件視為現實種群，把芽構件視為潛在種群，則在羽茅現實種群中，在構件的數量結構中以營養(yǎng)株占優(yōu)勢，在構件的生物量結構中以生殖株占優(yōu)勢；而在潛在種群中，營養(yǎng)株分蘗節(jié)產芽的數量占絕對優(yōu)勢地位，高達83.3%。由此體現了對現實種群貢獻大的生殖株，在無性系的營養(yǎng)繁殖持續(xù)更新中貢獻就小；營養(yǎng)株則相反。此外，生殖株產生的種子可以散布到更遠的地方，具有種群空間擴展?jié)摿?，營養(yǎng)繁殖產生的芽則是具有占據現有空間的潛力。構件組分這種在種群生存與發(fā)展?jié)摿Φ姆之?，從單株生產力生殖株是營養(yǎng)株的9.7倍，單株營養(yǎng)繁殖力營養(yǎng)株是生殖株的1.5倍，進一步表明，生殖株不僅對種群擴展有較大貢獻，對無性系生存也有一定貢獻，而營養(yǎng)株僅對無性系生存有較大貢獻。

植物構件數量特征的可塑性并不是雜亂無章的，而是在生長和物質分配中遵循著某種規(guī)律。羽茅無性系構件組分數量及其生物量均隨著叢徑的增加呈冪函數增加，體現出羽茅無性系構件生長過程中相同的異速生長規(guī)律。同速生長型和異速生長型是植物生長過程中的兩種模式。同速生長型往往體現在數量性狀間的關系為直線函數形式，而異速生長型則為非線性冪函數或指數函數形式[2,6,23]。這與松嫩平原朝鮮堿茅(Puccinelliachinampoensis)[24]和野大麥(Hordeumbrevisubulatum)[7]等疏叢型禾草的相關研究結果相一致。但也有植物如星星草(Puccinelliatenuiflora)[25]和虎尾草(Chlorisvirgate)[19]等無性系構件同速生長與異速生長規(guī)律并存。依據生長模型界定無性系空間發(fā)展策略：指數采取的是無性系內部空間的優(yōu)先補充策略，線性增長采取的是無性系外部空間的優(yōu)先擴展策略，冪函數增長采取的則是無性系內、外部空間兼顧的補充和拓展策略[17]。由此可以判定：羽茅在松嫩平原人工林緣草地，采用的是無性系內、外部空間兼顧的補充和拓展策略。

4 結論

本研究發(fā)現，羽茅各數量性狀均存在較大的差異，但叢徑的變異相對較小。在構件結構中，營養(yǎng)株數量占優(yōu)勢，生殖株生物量占優(yōu)勢。生殖株生物量隨著羽茅無性系的叢徑增加而增大，在群落中占據空間資源和維持優(yōu)勢地位的貢獻遠遠大于營養(yǎng)株。但在潛在種群芽構件的分析中發(fā)現，營養(yǎng)株分蘗節(jié)產芽的數量占絕對優(yōu)勢地位，表明營養(yǎng)株對于翌年的無性系更新與生長的貢獻顯著大于生殖株。本研究揭示了羽茅種群生長、擴散及結構形成機理，為羽茅及無性系植物的進一步研究奠定理論基礎。