陳斌，李洪瑤，劉筱瑋，夏斌，孫紹文，孫穎，何淼*

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.恒大地產(chǎn)集團哈爾濱有限公司，黑龍江 哈爾濱 150000)

光是影響植物生長和生存的重要生態(tài)限制因子[1]。對光的捕獲和利用能力直接影響了植物在自然生態(tài)系統(tǒng)中的生存和適合度[2-3]。光對植物生存和生長的影響主要是通過光強、光質(zhì)、光周期等因素來實現(xiàn)，而光強作為其中一個重要因素，對植物的形態(tài)建成[4]、生理代謝[5]和光合生理[6]等都會產(chǎn)生重要影響。適宜的光強，有利于植物維持良好的植株形態(tài)，較高的光合速率，發(fā)揮更高的生態(tài)環(huán)境效益和經(jīng)濟效益，而不適宜的光強會對植物產(chǎn)生光脅迫，光強過低，會造成植物體葉面褪色、葉片變薄、光合效率下降，生理代謝失衡等不良癥狀；光強過高同樣也會產(chǎn)生一系列的不良癥狀，如植株萎蔫、葉表灼傷、葉片變小、保護性酶失活等[7]。為了適應(yīng)復(fù)雜的光環(huán)境，植物在長期的進化過程中，形成了一系列的保護機制以應(yīng)對各種光脅迫，如形態(tài)適應(yīng)機制、代謝調(diào)節(jié)機制、保護酶調(diào)節(jié)機制，通過對植物這些保護機制的研究，可以為園林植物的栽培應(yīng)用和選育提供重要的科學(xué)依據(jù)。

鴨跖草科(Commelinaceae)植物在園林綠化中被廣泛應(yīng)用，它們具有適應(yīng)性強、分布廣泛、耐蔭蔽的特性，新娘草(Gibasispellucida)就是其中的代表之一。新娘草為鴨跖草科新娘草屬(Gibasis)的多年生蔓性植物，別名花園新娘、浪漫草、吉貝絲草，喜溫暖半陰環(huán)境，具觀賞性高、分枝繁密、莖枝纖細、莖節(jié)易生根、根固著力強、繁殖容易、生長迅速等優(yōu)良性狀，可作為一種良好的地被植物應(yīng)用于城市綠地建設(shè)中。

由于道路環(huán)境和樹木配置方式的不同，常造成地被植物遭受不同程度的光脅迫。不同的光照強度會誘發(fā)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一系列的響應(yīng)[8-9]，植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化是研究其光適應(yīng)性的基礎(chǔ)，而對超微結(jié)構(gòu)變化的研究，有利于從機理上闡釋植物光適應(yīng)性的機制。但目前對新娘草的研究多集中在花色素苷[10]和根毛極性[11]等方面，未見對其光適應(yīng)性研究的相關(guān)報道，因此，本試驗欲通過人工模擬不同立地條件下的光照強度，通過遮陽網(wǎng)設(shè)置5種光照強度，以新娘草為研究對象，研究光強對新娘草葉片形態(tài)建成和超微結(jié)構(gòu)的影響，分析新娘草的適光策略和潛能，以期為闡明新娘草的適光機制提供科學(xué)依據(jù)，也為在園林應(yīng)用中篩選具有良好光適應(yīng)性的植物提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018年4-7月在黑龍江省哈爾濱市東北林業(yè)大學(xué)花卉研究所苗圃進行。以購自哈爾濱花卉大市場的新娘草為材料，選取當年生健壯的匍匐莖，剪取頂部莖段，選帶有4個節(jié)間，長約5 cm的莖段作為插條，基質(zhì)采用75%腐殖土+25%蛭石混合，經(jīng)120 ℃高溫滅菌后裝入直徑12 cm，高18 cm的花盆中，采用浸盆法充分浸潤盆中的栽培基質(zhì)，然后進行扦插。每盆扦插6個莖段，共插100盆。扦插完畢后放置在育苗室內(nèi)緩苗，緩苗期間的環(huán)境條件為：溫度24～26 ℃，相對濕度60%～70%，12 h光照，光強為480 μmol·m-2·s-1。緩苗1個月后，選取長勢旺盛，無病蟲害的植株進行試驗。

1.2 試驗設(shè)計

于2018年5月在苗圃內(nèi)設(shè)置一個全光照環(huán)境和利用不同密度遮陽網(wǎng)營造的4個遮光環(huán)境，每個遮光處理間隔50 cm，遮陽網(wǎng)距植株體頂端30 cm。在晴天上午10：00，采用CEM DT-1301(產(chǎn)自上海)照度計測定5個處理的光照強度，實際的光照強度和遮光度如表1。每個光照強度處理18盆，3個重復(fù)。每隔5 d澆水一次，處理45 d后，對葉片取樣進行各項指標的測定。

1.3 測定指標

葉性狀的測定：取植株莖頂部第3～5片成熟的葉片，每盆取葉10片，每個處理3個重復(fù)，采用直尺法測定葉長和葉寬，采用LI-3000A(產(chǎn)自美國)葉面積儀測定葉面積。

表1 各處理組的遮光度和光照強度Table 1 Shading and light intensity of each treatment

葉色的比對：使用英國皇家園林協(xié)會(Royal Horticultural Society)植物比色卡比對頂端第3片功能葉的葉色。

葉片色素含量的測定：摘取莖頂部第3～5片成熟葉片，參照劉萍等[12]的丙酮-乙醇混合液浸提法測定并計算葉綠素a(chlorophyll a,Chl a)、葉綠素b(chlorophyll b,Chl b)、葉綠素a+b [Chl (a+b)]和葉綠素a/b (Chl a/b)的值；參照吳春太等[13]的鹽酸甲醇浸提法測定花色素苷(anthocyanin,Ant)含量，3次重復(fù)。

葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察：摘取頂端第3片功能葉，用福爾馬林-乙酸-乙醇(formalin-aceto-alcohol, FAA)固定，每盆取3片，每組處理3個重復(fù)。采用常規(guī)石蠟法制片，用Leica DM2500顯微鏡觀察和拍照，測量并記錄葉片結(jié)構(gòu)，所得數(shù)據(jù)為9個視野的平均值。所觀測的葉片解剖結(jié)構(gòu)包括葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度，并計算柵欄/海綿組織厚度和組織密實度(柵欄組織/葉片厚度)。

葉片超微結(jié)構(gòu)的觀察：取健壯植株的第3片功能葉，在葉脈兩側(cè)各取1 mm×3 mm的矩形小塊，每組處理取3片。用濃度為2.5%的戊二醛溶液和1%的鋨酸進行雙固定，固定后用pH 6.8的磷酸緩沖液漂洗；然后用不同濃度的乙醇及丙酮溶液依次脫水，并用環(huán)氧樹脂包埋；采用LKB-5型超薄切片機進行切片，切片經(jīng)醋酸鈾-枸櫞酸鉛雙染色后，于H 7650型透射電子顯微鏡下對材料進行觀察并拍照[14]。

1.4 數(shù)據(jù)整理與分析

用Excel 2012對數(shù)據(jù)進行整理和計算，利用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進行方差分析，對處理結(jié)果進行One-way ANOVA單因素方差分析，并用Duncan 法進行多重比較，對各參數(shù)0.05水平顯著性檢驗，數(shù)據(jù)用平均值±標準誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強度對新娘草葉形和葉色的影響

不同光照強度對新娘草的葉長、葉寬、葉面積均具有顯著影響(P<0.05)(表2和圖1)。隨光照強度的不斷減弱，葉長、葉寬和葉面積均呈先增后減的變化趨勢，在遮光75%時，葉長、葉寬和葉面積均達到峰值。遮光度從0到75%梯度增加時，葉長、葉寬和葉面積的變化率較低，但遮光度由75%增加到95%時，葉長、葉寬和葉面積的下降率較高，分別為42.9%、20.6%和54.5%。

隨光強降低，葉片顏色也隨之產(chǎn)生了明顯的變化，葉正面顏色由黃綠色(Yellow Green 146 A)逐漸加深變成濃綠色(Green N 137 C)；葉背由深紫色(Purple N 79 A)逐漸變?yōu)闇\紫色(Purple N 77 C)，在95%遮光條件下，紫色幾乎全部消失。

表2 不同光照強度對葉形和葉色的影響Table 2 Effect of different light intensities on leaf shape and color

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: The different letters within the same column mean the significant differences atP<0.05, the same below.

圖1 不同光照強度下新娘草的葉形和葉色變化Fig.1 Changes of leaves shape and color of G. pellucida under different light intensities

2.2 不同光照強度對葉片色素含量的影響

光照強度對葉片中Chl a、Chl b、Chl (a+b)和Ant含量均有顯著影響(P<0.05)(表3)。隨光強降低，Chl a、Chl b、Chl (a+b)的含量逐步增加，其中遮光度從0～75%梯度變化時，增加率比較低，而遮光度從75%～95%變化時，增加率較高，分別為16.8%、19.4%和17.6%，在遮光95%條件下Chl a、Chl b、Chl (a+b)的含量分別為全光照的1.62、1.55和1.61倍；而Ant含量與光照強度呈正相關(guān)，其中在遮光度從75%～95%變化時降低率較高，降低了48.3%，全光照下Ant含量為95%遮光條件下的3.12倍，這表明與葉綠素含量的變化相比，光照強度對葉片內(nèi)Ant含量的影響較大。

表3 不同光照強度對葉片色素含量的影響Table 3 Effect of different light intensities on leaf pigment content

2.3 不同光照強度對新娘草葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

2.3.1葉表皮特征 新娘草在不同光照強度下的葉片解剖結(jié)構(gòu)見圖2，觀測結(jié)果見表4和表5。新娘草的葉片結(jié)構(gòu)由上表皮、柵欄組織、海綿組織、葉脈和下表皮組成，上下表皮均由一層細胞構(gòu)成，上表皮細胞近似長方形，切面面積較大；下表皮細胞形狀不規(guī)則，細胞排列緊密，切面面積較小(圖2)。隨光照強度的降低，葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度均顯著降低(P<0.05)，其中葉片厚度和上表皮厚度下降的比率較大，分別下降了48.5%和60.6%，而下表皮厚度變化較小，僅下降了22.5%(表4)。

表4 不同光照強度對葉表皮結(jié)構(gòu)的影響 Table 4 Effect of different light intensities on leaf epidermis structure (μm)

圖2 不同光照強度下葉片解剖結(jié)構(gòu)Fig.2 Anatomical structures of leaves under different light intensities (×100) U-ep：上表皮Upper-epidermis；L-ep：下表皮 Lower- epidermis；Pal：柵欄組織 Palisade tissue；Sp：海綿組織 Spongy tissue.

2.3.2葉肉結(jié)構(gòu)特征 不同光照強度下，新娘草的葉肉結(jié)構(gòu)特征發(fā)生了明顯的變化(圖2)：在全光照下，葉片的柵欄組織細胞為2層，呈長條形，排列緊密，海綿組織細胞呈不規(guī)則的圓球形，排列規(guī)則，幾乎沒有間隙；在25%遮光下，柵欄組織仍為2層，但柵欄組織細胞變短，部分組織細胞排列不規(guī)整，海綿組織呈長橢圓形，排列不整齊，沒有明顯的分層現(xiàn)象；在50%遮光下，柵欄組織為2層，上層呈短條形，下層呈長圓形，排列規(guī)則緊密，海綿組織為大小不一的圓形，部分排列整齊，細胞間隙大；在75%遮光下，葉片的柵欄組織為2層，上層與50%遮光條件下無明顯差異，但下層部分消失，海綿組織為不規(guī)則的圓形，排列疏散；在95%遮光下，柵欄組織變?yōu)?層，呈短圓條形，排列松散，海綿組織數(shù)量較少，形狀不規(guī)則，排列散亂，間隙大。

表5 不同光照強度對葉肉結(jié)構(gòu)的影響Table 5 Effect of different light intensities on mesophyll structure

柵欄組織厚度和海綿組織厚度隨光照強度的降低而降低，95%遮光條件下柵欄組織厚度和海綿組織厚度比全光照強度下分別顯著下降了47.5%和36.8%(P<0.05)，其中全光照、25%遮光和50%遮光條件下的柵欄組織厚度之間無顯著差異(P>0.05)，而75%遮光和95%遮光條件下的柵欄組織厚度與其他3組處理之間差異顯著(P<0.05)。全光照和25%遮光條件下的海綿組織厚度之間無顯著差異(P>0.05)，而與其他3組處理之間具有顯著差異(P<0.05)。5組處理的柵欄/海綿組織厚度呈先增后減的變化趨勢，在50%遮光條件下達到峰值(2.59)，柵欄/海綿組織厚度在遮光度0～75%梯度變化間的變化率較小，而在遮光度75%～95%的變化率較大，為40.1%。組織密實度的變化趨勢和柵欄/海綿組織厚度的變化趨勢相同，也在50%遮光條件下達到峰值0.20，并與其他光照強度下的組織密實度具有顯著差異(P<0.05)。

2.4 不同光照強度對新娘草葉肉超微結(jié)構(gòu)的影響

經(jīng)不同光照強度處理后，新娘草葉肉細胞的超微結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了明顯的變化(圖3)。全光照下，細胞結(jié)構(gòu)完好，細胞質(zhì)與細胞壁結(jié)合緊密，未出現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象，細胞膜清晰可見，葉綠體呈長橢圓形至圓形，均勻分布在細胞的邊緣，并與細胞膜貼合緊密，葉綠體內(nèi)部含有1～2個大的淀粉粒，淀粉粒體積較大，占據(jù)整個葉綠體細胞體積的3/4，且淀粉粒上部分布有電子致密物(圖3，CC-1)。部分基粒類囊體片層和基質(zhì)類囊體片層出現(xiàn)輕微擴張現(xiàn)象，且片層間空隙較大(圖3，CC-2)。線粒體多呈圓形，數(shù)量較多，集中分布在葉綠體細胞的間隙內(nèi)，線粒體內(nèi)的嵴豐富，在細胞質(zhì)中分布少量的嗜鋨顆粒(圖3，CC-3)。

25%遮光處理下，細胞結(jié)構(gòu)完整，細胞膜和細胞壁平滑，且緊密結(jié)合，葉綠體結(jié)構(gòu)完好，呈長紡錘形且緊密分布在細胞的邊緣，葉綠體內(nèi)部的淀粉粒較小，呈長橢圓形，少數(shù)淀粉粒上有電子致密物，淀粉粒體積占整個葉綠體體積的1/2(圖3，C25-1)?；ｎ惸殷w片層排列規(guī)則，少量基質(zhì)類囊體片層排列松散(圖3，C25-2)。線粒體呈扁圓形，在葉綠體間隙間分布，結(jié)構(gòu)完好，內(nèi)部嵴明顯，在葉綠體細胞上分布少量的嗜鋨顆粒(圖3，C25-3)。

50%遮光處理下，細胞結(jié)構(gòu)完整且細胞質(zhì)壁緊密結(jié)合，葉綠體多呈紡錘形，分布在細胞內(nèi)部邊緣，并與細胞壁緊密貼合，葉綠體內(nèi)部淀粉粒體積較小，約占整個葉綠體細胞的1/3(圖3，C50-1)?；ｎ惸殷w和基質(zhì)類囊體片層排列緊密規(guī)則，無明顯的間隙出現(xiàn)(圖3，C50-2)。線粒體呈長橢圓形，結(jié)構(gòu)完整，內(nèi)部嵴清晰，在整個細胞內(nèi)未見明顯的嗜鋨顆粒(圖3，C50-3)。

75%遮光處理下，細胞和葉綠體細胞結(jié)構(gòu)均完好，且膜清晰，葉綠體多呈紡錘形均勻地分布在細胞內(nèi)壁邊緣，少量葉綠體內(nèi)部出現(xiàn)淀粉粒，并且淀粉粒體積較小，約占整個葉綠體細胞的1/6(圖3，C75-1)?；ｎ惸殷w和基質(zhì)類囊體堆垛規(guī)則緊密(圖3，C75-2)。線粒體多呈圓球形，數(shù)個聚集在一起，結(jié)構(gòu)完好且嵴明顯，數(shù)量較多，在葉綠體內(nèi)部分布有少量嗜鋨顆粒(圖3，C75-3)。

95%遮光處理下，細胞結(jié)構(gòu)遭到破壞，出現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象，細胞壁厚度明顯減小，葉綠體腫脹呈圓球形，并向細胞中部偏移聚集，少量葉綠體膜破裂，出現(xiàn)解體現(xiàn)象，內(nèi)部多包含有2個淀粉粒，且淀粉粒多呈現(xiàn)空洞現(xiàn)象(圖3，C95-1)。基粒類囊體變形，堆垛不緊密，片層間空隙較大，基質(zhì)類囊體變形更為嚴重，排列雜亂(圖3，C95-2)。線粒體呈不同大小的扁球形，結(jié)構(gòu)完整且內(nèi)部嵴數(shù)量較多(圖3，C95-3)。

圖3 不同光照強度下葉肉細胞超微結(jié)構(gòu)Fig.3 Ultrastructure of mesophyll cells under different light intensities A：葉肉細胞全貌(×7000)Complete picture of mesophyll cells (×7000)；B：葉綠體超微結(jié)構(gòu)(×25000)Ultrastructure (×25000) of chloroplast；C：線粒體的超微結(jié)構(gòu)(×30000)Ultrastructure (×30000) of mitochondrion；CW：細胞壁 Cell wall；CM：細胞膜 Cell membrane；Chl：葉綠體 Chloroplast；Mi：線粒體 Mitochondrion；S：淀粉粒 Starch grain；OG：嗜鋨顆粒 Osmiophilic globule；GL：基粒類囊體 Granum thylakoid；SL：基質(zhì)類囊體 Stroma thylakoid.

2.5 不同光照強度與新娘草葉性狀指標相關(guān)性的分析

方差分析表明(表6)，不同光照強度對新娘草所有葉性狀指標均具有顯著影響(P<0.05)，其中對葉長、葉寬、葉面積、葉片厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、葉綠素a/b、花色素苷具有極顯著影響(P<0.01)，影響順序為葉綠素a>葉綠素a+b>葉綠素b>葉長>葉片厚度>葉面積>上表皮厚度>柵欄組織厚度>花色素苷>葉綠素a/b>海綿組織厚度>柵海比>下表皮厚度>葉寬>組織密實度。

3 討論

3.1 光照強度對葉形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

光是植物生存環(huán)境中最重要的生態(tài)因子，而葉片又是植物進化過程中對環(huán)境變化最為敏感且可塑性較大的器官之一[15]，植物葉片能通過多種途徑改變外在的形態(tài)特征，以適應(yīng)不同的光環(huán)境，因此，在研究中會將葉形態(tài)特征的變化作為評價植物對光適應(yīng)能力強弱的重要指標[16]。研究發(fā)現(xiàn)，有的植物的葉長、葉寬、單葉面積隨著遮光度的增加而不斷降低[17]，而有的植物則通過增大葉面積、減小葉片厚度、提高葉長等方式來應(yīng)對遮光脅迫，以降低不適宜的光環(huán)境對植物體的損傷[8,18-19]，可見不同的植物在應(yīng)對光脅迫的策略上具葉肉是葉片進行光合作用的主要場所, 柵欄組織和海綿組織厚度、表皮厚度及柵欄細胞的形態(tài)變化必然影響到葉片的光合效率[20]。 研究表明，方形或橢圓形的柵欄細胞可提高近軸面和側(cè)面葉綠體數(shù)量[21]，薄的柵欄組織、疏松的海綿組織 (大的胞間隙) 、近方形的柵欄細胞和表皮細胞可提高光的透射率[22]，植物體通過這些應(yīng)對策略提高葉片對低光環(huán)境中有限光輻射的利用率，達到對弱光環(huán)境的適應(yīng)。在對新娘草的研究中，發(fā)現(xiàn)了相同的應(yīng)對策略，即上表皮厚度和柵欄組織厚度與光照強度呈正相關(guān)，并且柵欄組織也由長條形變?yōu)槎虠l形，這表明新娘草具有良好的光適應(yīng)潛力，能夠通過調(diào)整葉片的內(nèi)部結(jié)構(gòu)適應(yīng)不同的光環(huán)境。楊文權(quán)等[23]對白三葉(Trifoliumrepens)研究發(fā)現(xiàn)，弱光環(huán)境會增厚海綿組織，而本研究的結(jié)果與此相反，這可能是由于在弱光條件下，葉片厚度降幅比較大，海綿組織亦隨之大幅下降。隨光照強度的降低，柵欄/海綿組織厚度呈“先增后減”模式變化，此趨勢表明新娘草在0～50%遮光下葉片變薄主要以海綿組織變薄為主，而75%～95%遮光條件下葉片變薄主要以柵欄組織變薄為主。

表6 光照強度與葉性狀指標的相關(guān)性Table 6 The correlation between light intensity and leaf index

注：F值表示F檢驗的顯著性，F(xiàn)值越大表示越顯著，P值表示概率值。

Note:Fvalue indicate the significance of theFtest, with greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value.

有明顯的特異性。本研究中，新娘草能夠在全光照至極端弱光(95%遮光)的生境中生存，表明它具有良好的光適應(yīng)性。新娘草的葉長、葉寬、葉面積隨著光照強度的減弱而不斷增大，在75%遮光下達到最大值，可見新娘草在光照不足的情況下，可以通過增大葉面積的方式，擴大光吸收面積，提高光合效率[18]，以應(yīng)對低光環(huán)境對生長產(chǎn)生的不利影響，但在95%遮光條件下顯著降低，這表明新娘草的形態(tài)可塑性具有明顯的閾值限制，在極端的弱光條件下，葉片不能進行有效的光合作用為植株體正常生長發(fā)育提供充足的養(yǎng)分，只能通過縮小葉片面積的方式減少養(yǎng)分的損耗。

3.2 光照強度對葉片色素含量的影響

葉綠素是決定植物葉片顏色和參與光合作用的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，具有吸收和傳遞光量子的功能[24]，其含量和比例是植物應(yīng)對外界各種環(huán)境脅迫的重要指標[25]。Chl a和Chl b是葉綠素的重要組成部分，它們具有不同的吸收光譜，其中Chl a的強吸收帶在波長為630～680 nm的紅光區(qū)，Chl b的強吸收帶在波長為400～460 nm的藍紫光區(qū)。趙洋等[26]在對少葉花楸(Sorbushupehensisvar.paucijuga)的研究中發(fā)現(xiàn)，在弱光條件下，植物能夠通過提高Chl a、Chl b和Chl (a+b) 的含量，降低Chl a/b的值，來抵消光照不足對植物生長發(fā)育所產(chǎn)生的影響。在本研究中，新娘草的Chl a、Chl b和Chl (a+b)的含量隨著遮光程度的增加而顯著提高，但Chl a/b的值變化與此規(guī)律相悖，除全光照外，其他光環(huán)境下的Chl a/b的值之間沒有顯著差異，且比全光照強度下的Chl a/b的值顯著提高，這可能是因為在全光照強度下，光照強度過高，破壞了葉綠體類囊體的片層結(jié)構(gòu)，產(chǎn)生了光抑制現(xiàn)象[27-28]，從而導(dǎo)致了Chl a/b比值的降低。

花色素苷是高等植物中的另一重要色素[29]，研究發(fā)現(xiàn)這種類黃酮類色素不僅能與葉綠素、類胡蘿卜素協(xié)同決定葉片顏色，而且還可以通過過濾有害的輻射，減少植物光合器官所接受的入射光，從而達到降低光合機構(gòu)吸收過剩光能的風(fēng)險[30-32]。許多脅迫因子都能夠誘導(dǎo)植物葉片合成花色素苷，其中光是必不可少的條件之一。研究發(fā)現(xiàn)新娘草花色素苷含量與光照強度呈正相關(guān)關(guān)系，這表明強光照下葉片內(nèi)花色素苷的積累是新娘草一種重要的抑制強光脅迫策略，而花色素苷含量在遮光度從75%～95%變化時下降率最高，這可能是在極端的弱光環(huán)境中，光合效率下降造成植株體內(nèi)碳水化合物含量的驟減，無法為花色素苷的合成提供充裕的碳水化合物造成的[33]。

3.3 光照強度對葉肉超微結(jié)構(gòu)的影響

大量研究表明，光環(huán)境的變化會使植物葉片內(nèi)部器官的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[34-36]，如長期在弱光條件下生活的植物，其葉綠體根據(jù)外界光環(huán)境做出相應(yīng)的形態(tài)調(diào)整，甚至發(fā)生結(jié)構(gòu)的變化，以增強對弱光的吸收利用能力[37]；呂晉慧等[38]在研究中發(fā)現(xiàn)，全光環(huán)境下的金蓮花(Trolliuschinensis)葉綠體外膜受到破壞，淀粉粒增多, 基粒片層松散并出現(xiàn)解體現(xiàn)象?；Ｆ瑢拥臓顟B(tài)也反映了植物的生長狀態(tài)，一般認為基粒片層排列越整齊緊密、數(shù)量越多，葉片的光合能力就越強[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，全光和25%遮光條件下，葉綠體結(jié)構(gòu)出現(xiàn)輕微的形變，部分基粒類囊體和基質(zhì)類囊體片層間出現(xiàn)很小程度的擴張現(xiàn)象，淀粉粒數(shù)量多且體積較大；在50%和75%遮光條件下，基粒類囊體和基質(zhì)類囊體片層堆垛規(guī)則緊密，葉綠體結(jié)構(gòu)規(guī)則完整，淀粉粒體積縮小，部分消失。當遮光度達到95%時，葉綠體腫脹變形并出現(xiàn)解體現(xiàn)象，淀粉粒數(shù)量增多，且淀粉粒多呈現(xiàn)空洞現(xiàn)象?？梢?，全光照比95%遮光條件對新娘草葉肉細胞損傷的程度要小得多。在全光和極端弱光條件下，由于光合作用下降，光合產(chǎn)物主要以淀粉的形式沉積在葉肉細胞中[40]，因此，在新娘草的葉肉細胞中出現(xiàn)了大的淀粉粒。

4 結(jié)論

對不同光照強度下新娘草葉片形態(tài)建成和超微結(jié)構(gòu)的研究表明，新娘草具有較強的光適應(yīng)性，這為其應(yīng)用到各種生境的綠化環(huán)境中提供了科學(xué)依據(jù)。新娘草可以通過調(diào)整葉形、葉色、葉片解剖結(jié)構(gòu)的方式適應(yīng)不同的光環(huán)境，適宜的光照強度(遮光度50%～75%)有利于新娘草維持最佳的生長狀態(tài)，發(fā)揮最優(yōu)的生態(tài)效益，而極端弱光條件(遮光度95%)雖能讓新娘草存活，但對其葉片內(nèi)部器官的結(jié)構(gòu)造成了不可逆的損傷。