白學(xué)軍 張琪涵 趙 光 孫弘進(jìn) 陳怡馨 孫世南 章 鵬 宋 璐 楊 宇 原 勝

(1 教育部人文社會科學(xué)重點研究基地 天津師范大學(xué)心理與行為研究院，天津 300074) (2 遼寧師范大學(xué)腦與認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究中心，大連 116029) (3 麥克馬斯特大學(xué)心理神經(jīng)科學(xué)與行為系，加拿大 0NL8S4L8)

1 前言

在日常生活中，雙手總是頻繁地與外在環(huán)境發(fā)生交互。當(dāng)個體伸手觸及某一物體時，往往會被環(huán)境中的相關(guān)障礙物所干擾，影響個體的觸點（reaching）運動，如抓取水杯后面的手機(jī)。我們在計劃或執(zhí)行這一動作時會相應(yīng)的調(diào)整手的運動軌跡，以避免與障礙物發(fā)生碰撞（Vaughan, Rosenbaum,& Meulenbroek, 2001; Jax, Rosenbaum, & Vaughan,2007）。這說明個體對當(dāng)前運動區(qū)間（起始點-目標(biāo)點）內(nèi)障礙物的加工會影響個體該區(qū)間內(nèi)的運動軌跡。那么，在連續(xù)的觸點運動中，僅當(dāng)前運動區(qū)間（N）內(nèi)有障礙物而其他運動區(qū)間（例如，前一個運動區(qū)間N-1，后一個運動區(qū)間N+1等）內(nèi)沒有障礙物時，個體對障礙物的運動計劃是否會對區(qū)間N+1和N-1內(nèi)的運動軌跡也產(chǎn)生影響？

關(guān)于運動自由度問題（Bernstein, 1967），有人認(rèn)為，運動的產(chǎn)生基于一個或多個有關(guān)消耗最小的標(biāo)準(zhǔn)，例如Flash和Hogan（1985）的最小急動度理論，或Kashima和Isurugi（1998）的最小代謝能消耗模型等。在連續(xù)觸點運動中，這種消耗最小化理論認(rèn)為，由于N-1與N+1區(qū)間中沒有障礙物，個體會計劃或執(zhí)行最短的運動路徑以達(dá)到運動軌跡的急動度最小或代謝能消耗最低。

然而，在視知覺領(lǐng)域中，Gibson（1979）認(rèn)為個體對環(huán)境或物體的覺知并不是消極被動的，能直接感受到物體傳達(dá)出的可供交互的動作信息，即稱之為物體的可供性。例如，人行道上的石頭提供給人“跨過去”的屬性。個體觀察物體時能夠自動激活與物體使用相關(guān)的運動計劃（Kourtis,Vandemaele, & Vingerhoets, 2018; Masson, Bub, &Breuer, 2011）。因此，相比于區(qū)間N中無障礙物基于連續(xù)觸點運動中障礙物的可供屬性，即使N-1區(qū)間內(nèi)沒有障礙物，個體由于感知到了區(qū)間N中的障礙物，在區(qū)間N-1中便已對障礙物進(jìn)行了計劃，繼而在該區(qū)間的運動軌跡發(fā)生了變化，即障礙物對區(qū)間N-1中的運動產(chǎn)生了期望效應(yīng)。

以往基于動物的實驗研究發(fā)現(xiàn)，前運動皮層、輔助運動皮層及頂葉皮層等與運動的準(zhǔn)備活動有關(guān)（Andersen, Snyder, Bradley, & Xing, 1997;Shenoy, Sahani, & Churchland, 2013; Svoboda & Li,2018）。以人為被試的研究也顯示，個體的前額葉、前運動皮層、頂葉皮層等區(qū)域參與運動計劃的加工（Aflalo et al., 2015; Maidan et al., 2018;Pilacinski & Lindner, 2019）。例如，Aflalo等（2015）曾將微電極植入到一名四肢癱瘓病人的后頂葉皮層上，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域的神經(jīng)元集群不但能夠編碼運動目標(biāo)還對運動軌跡響應(yīng)。Heinrichs-Graham和Wilson（2015）使用腦磁圖（Magnetoencephalography, MEG）在手指序列運動范式的基礎(chǔ)上考察運動計劃的復(fù)雜性如何調(diào)節(jié)運動前后的beta震蕩及功能連接。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，運動計劃的復(fù)雜性影響右側(cè)頂葉及左側(cè)背外側(cè)前額葉的神經(jīng)活動。Pilacinski和Lindner（2019）比較了不同軌跡（直線、曲線）觸點動作的大腦活動差異。發(fā)現(xiàn)背側(cè)前運動皮層即能夠表征直線的運動軌跡，也參與曲線的觸點動作，然而頂上小葉僅與直線的觸點動作有關(guān)。

已有神經(jīng)影像研究考察了運動計劃的神經(jīng)基礎(chǔ)，但對連續(xù)觸點運動中障礙物如何影響個體的運動軌跡及其腦機(jī)制還不甚明了。為了解決這一問題，我們引入了生態(tài)效度較高的功能性近紅外光譜腦成像技術(shù)（functional near-infrared spectroscopy,fNIRS），為在真實的連續(xù)觸點運動情境下實施實驗提供了保證。根據(jù)前人關(guān)于運動計劃腦機(jī)制的探討，我們將探頭布局在額葉-頂葉上，覆蓋了背外側(cè)前額葉、前運動皮層、頂上小葉等區(qū)域。此外，因考慮到上臂連續(xù)的弧形軌跡運動可能會引起運動慣性，我們改編了van der Wel等人（2007）的實驗范式，將弧形的運動軌跡改為了W形的運動軌跡。最后，基于來自物體可供性、計劃再利用及運動計劃神經(jīng)機(jī)制方面的研究證據(jù)，我們預(yù)測在連續(xù)觸點運動中，區(qū)間N內(nèi)障礙物對區(qū)間N-1（無障礙物）中的運動產(chǎn)生期望效應(yīng)，對區(qū)間N+1（無障礙物）中的運動產(chǎn)生啟動效應(yīng)，且障礙物對個體運動軌跡產(chǎn)生的影響與額葉-頂葉區(qū)域的活動有關(guān)。

2 方法

2.1 被試

招募身高在160-180 cm之間不經(jīng)常鍛煉的被試23名，均來自天津某高校的本科生與研究生。刪除3名信號質(zhì)量較差的被試，最終實驗數(shù)據(jù)來自11名女生和9名男生。平均年齡22±3歲，身高為169.05±6.08厘米，平均臂長為68.95±4.00厘米。經(jīng)《愛丁堡利手量表》評估均為右利手（Oldfield,1971）。視力或矯正視力均在1.0以上；無色盲；在手臂運動的相關(guān)腦區(qū)上無主觀或客觀癥狀；均無心血管、肺腎、神經(jīng)、精神等方面的疾??；實驗前沒有進(jìn)食含咖啡因的食物或飲料。正式實驗開始前被試均簽訂《知情同意書》，實驗結(jié)束后得到一定的現(xiàn)金報酬。

2.2 實驗設(shè)備

運動捕捉儀。采用北京度量科技生產(chǎn)的Nokov光學(xué)三維運動捕捉系統(tǒng)（Mars 4H, NoKov Corporation,Beijing, China），來追蹤被試的運動軌跡。在木棍的頂端和中間分別固定好一個反光標(biāo)示點，并使用8個高功率的HLED發(fā)光器來捕捉木棍（標(biāo)示點）的運動軌跡及跨越障礙物的情況。該設(shè)備的采樣率為100 Hz。

功能性近紅外光譜腦成像儀。采用島津公司生產(chǎn)的LABNIRS近紅外光譜腦成像儀（LABNIRS/16,Shimadzu Corporation, Kyoto, Japan）。通過三波長（780±5 nm、805±5 nm、830±5 nm）的半導(dǎo)體激光（IED-60825-1標(biāo)準(zhǔn)下的1M級），經(jīng)修訂后的比爾-朗伯（吸收）定律（modified Beer-Lambert law,MBLL）獲得監(jiān)測皮層下血紅蛋白的濃度變化。血紅蛋白濃度由3個指標(biāo)組成：氧合血紅蛋白濃度（HbO）、脫氧血紅蛋白濃度（HbR）、總血紅蛋白濃度（HbT）。本研究采樣率為55 Hz。Hoshi,Kobayashi和Tamura（2001）發(fā)現(xiàn)相比于HbR和HbT，HbO對任務(wù)刺激引起的大腦活動變化更為敏感，故本研究著重分析各實驗條件中監(jiān)測皮層內(nèi)HbO的濃度變化。

2.3 實驗設(shè)置及流程

本研究對van der Wel等（2007）的實驗范式進(jìn)行了改編。在其實驗范式中，桌面上的6個目標(biāo)點按弧形擺放，且相鄰兩目標(biāo)點之間距離相等。被試需要完成一個相繼觸及目標(biāo)點的運動。由于這種弧形的連續(xù)運動軌跡可能摻雜了上臂運動慣性的影響，因此，我們根據(jù)人體的生理限制及運動特征將弧形的運動軌跡改為W形的運動軌跡。

具體而言，實驗被試坐在一張桌子前（長122 cm,寬61 cm, 高78 cm），桌面上貼有5個粉色的圓點。這些圓點的直徑均為5 cm，厚度為0.4 cm。相鄰圓點之間的距離為31.5 cm，下面的2個目標(biāo)（距桌邊緣5 cm）與上面的3個目標(biāo)所在直線平行（距桌邊緣30 cm），形成了W形的運動軌跡（見圖1）。

2.2 染色體與微陣列分析 該患兒外周血染色體核型與微陣列分析檢測均未發(fā)現(xiàn)異常。在充分知情同意后，應(yīng)用高通量測序方法對其進(jìn)行疾病相關(guān)基因突變分析。

要求被試右手手持一根木棍（高30 cm, 直徑2.5 cm, 重125 g），盡量保證右手小指位于木棍低端，木棍處于垂直。被試以跳躍的方式從一個目標(biāo)位置到達(dá)另一個目標(biāo)位置，跳躍過程中木棍垂直于桌面。

在一些實驗試次中，一個障礙物（高20 cm,寬10 cm, 厚0.2 cm）會放置于W形軌跡的兩個目標(biāo)點之間，因此障礙物的放置位置有4個（見圖1）。而在其它試次中，障礙物不出現(xiàn)。障礙物是由透明塑料板制成，通過一個木制底座來固定。

研究者要求被試根據(jù)節(jié)拍器的節(jié)奏（間隔850 ms）來移動木棍依次到達(dá)軌跡上的目標(biāo)位置。最右側(cè)的目標(biāo)位置是個體每次運動的起始位置。將從起始位置向左移動，到達(dá)最左側(cè)的目標(biāo)點后再依次返回到起始位置的運動稱為一個往返運動。在每個往返運動中被試需要跳躍8次，即包含了8個由相鄰目標(biāo)點及運動方向構(gòu)成的運動區(qū)間。

正式實驗開始前，被試跟著節(jié)奏在無障礙物條件下進(jìn)行練習(xí)。待所采集的數(shù)據(jù)穩(wěn)定且被試完全理解指導(dǎo)語后開始正式實驗。此過程大約需要2-3分鐘。

正式實驗中的每個試次都要求被試按節(jié)奏完成五次往返運動（34 s）和一個20 s的休息，即當(dāng)被試聽到“開始”后移動木棍，第一個節(jié)奏卡在由右向左的第二個目標(biāo)點上，這種往返運動序列執(zhí)行五次（34 s），聽到“休息”后，木棍回到起始位置并休息20 s，便完成了一個試次。每個被試總共需要完成16個試次，其中無障礙物的控制試次和障礙物出現(xiàn)的實驗試次均為8個（障礙物在每個位置上出現(xiàn)2次），各試次偽隨機(jī)出現(xiàn)。每完成8個試次，被試均會獲得一個較長時間的休息（1 min）。

2.4 探頭布置

使用由16個發(fā)射器和14個探測器組成的兩個3×5多通道探頭架，探頭間距為3 cm，共構(gòu)成44個通道，覆蓋額葉-頂葉皮層（見圖2）。根據(jù)國際10-20系統(tǒng)，Cz定位在通道15與通道35連線的中點上。采用3D定位儀（FASTRAK, Polhemus,Colchester, VT, USA）確定坐標(biāo)點（Cz、Nz、AL、AR）及探頭位置。通過概率配準(zhǔn)方法將各個通道位置與MNI坐標(biāo)配準(zhǔn)，獲得其與AAL（Automated Anatomical Labeling）、布魯?shù)侣謪^(qū)（Brodmann Area, BA）之間的對應(yīng)關(guān)系。

2.5 數(shù)據(jù)分析

運動捕捉數(shù)據(jù)。提取木棍上反光標(biāo)示點的三維位置坐標(biāo)。并刪除掉那些沒有記錄到反光標(biāo)示點位置、撞到障礙物或者沒有擊中目標(biāo)點的試次（13個試次）。本研究的運動方式是跳躍，故注重分析Z軸上的位移。對個體在不同運動區(qū)間中運動高度的相對值（相比于休息），即計算了個體在不同實驗條件下各個運動區(qū)間中的平均運動高度。并對各實驗條件及各運動區(qū)間下的平均運動高度進(jìn)行統(tǒng)計檢驗，顯著性水平設(shè)置為p＜0.05。此部分的數(shù)據(jù)分析通過自編Matlab代碼實現(xiàn)。

fNIRS數(shù)據(jù)。處理方法與白學(xué)軍等（2016）類似。首先，先對所提取的fNIRS信號降采樣（55 Hz到9.26 Hz）。再去噪音和漂移，即在Matlab（v2014a）操作環(huán)境下使用NIRS-SPM（Near infrared Spectroscopy-Statistical Parametric Mapping）軟件包（v4.1）（Ye, Tak, Jang, Jung, & Jang, 2009）。通過小波分析（Jang et al., 2009）和基于血液動力響應(yīng)函數(shù)（Haemodynamic Response Functions，HRF）的低通濾波器排除掉漂移和噪聲（例如頭動、心率等）。然后，設(shè)置參考波。通過一般線性模形（General Linear Model, GLM）評估各個通道上由實驗任務(wù)誘發(fā)的反應(yīng)響應(yīng)參考波的程度（beta值），采用precoloring方法調(diào)節(jié)此過程的時間自相關(guān)。根據(jù)實驗設(shè)計，對不同實驗條件下獲得的beta值進(jìn)行配對樣本t檢驗，并FDR校正。

運動捕捉數(shù)據(jù)和fNIRS數(shù)據(jù)。將運動捕捉數(shù)據(jù)和fNIRS數(shù)據(jù)在Matlab平臺上做積差相關(guān)。本研究的顯著性水平均設(shè)置為p＜0.05。

3 結(jié)果

3.1 行為結(jié)果

被試在不同障礙物位置上對各運動區(qū)間的平均運動高度結(jié)果如圖3所示。對行為結(jié)果進(jìn)行5（障礙物位置：1, 2, 3, 4, 無）×8（運動區(qū)間）的重復(fù)測量方差分析。結(jié)果顯示：障礙物位置的主效應(yīng)顯著，F(xiàn)=62.44，p＜0.01，η=0.62；運動區(qū)間的主效應(yīng)顯著，F(xiàn)=38.02，p＜0.01，η=0.49；障礙物位置與運動區(qū)間的交互作用顯著，F(xiàn)=264.34，p＜0.01，η=0.87。對各運動區(qū)間進(jìn)行條件之間的配對樣本t檢驗，結(jié)果可見表1。

結(jié)果表明，W形運動軌跡中區(qū)間N中的障礙物影響區(qū)間N-1與區(qū)間N+1中的平均運動高度，且其對區(qū)間N+1的作用效果顯著高于對區(qū)間N-1的作用效果。具體而言：

當(dāng)障礙物出現(xiàn)在位置1時，區(qū)間1和8（N）中有障礙物，區(qū)間2（N+1）和7（N-1）中的平均運動高度顯著高于無障礙物條件中這些區(qū)間內(nèi)的平均運動高度。對有無障礙物條件在區(qū)間2及7上的差異值進(jìn)行配對樣本t檢驗，發(fā)現(xiàn)區(qū)間2上的差異值顯著高于區(qū)間7上的差異值（t=7.03, p＜0.001, d=1.39）。

當(dāng)障礙物出現(xiàn)在位置2時，區(qū)間2和7（N）中有障礙物，區(qū)間3及8（N+1）和1及6（N-1）中的平均運動高度顯著高于無障礙物條件中這些區(qū)間內(nèi)的平均運動高度。對有無障礙物條件在區(qū)間3及1和8及6上的差異值進(jìn)行配對樣本t檢驗，發(fā)現(xiàn)區(qū)間3和8上的差異值顯著高于區(qū)間1和6上的差異值，統(tǒng)計結(jié)果分別為t=7.19，p＜0.001，d=1.54 和 t=7.11，p＜0.001，d=1.42。

表 1 各運動區(qū)間中實驗條件間行為指標(biāo)的比較

當(dāng)障礙物出現(xiàn)在位置3時，區(qū)間3和6（N）中有障礙物，區(qū)間4及7（N+1）和2及5（N-1）中的平均運動高度顯著高于無障礙物條件中這些區(qū)間內(nèi)的平均運動高度。對有無障礙物條件在區(qū)間4及2和7及5上的差異值進(jìn)行配對樣本t檢驗，發(fā)現(xiàn)區(qū)間4和7上的差異值顯著高于區(qū)間2和5上的差異值，統(tǒng)計結(jié)果分別為t=5.46，p＜0.001，d=1.12 和 t=5.87，p＜0.001，d=1.12。

當(dāng)障礙物出現(xiàn)在位置4時，區(qū)間4和5（N）中有障礙物，區(qū)間6（N+1）和3（N-1）中的平均運動高度顯著高于無障礙物條件中這些區(qū)間內(nèi)的平均運動高度。對有無障礙物條件在區(qū)間6和3上的差異值進(jìn)行配對樣本t檢驗，發(fā)現(xiàn)區(qū)間6上的差異值顯著高于區(qū)間3上的差異值（t=6.58, p＜0.001,d=1.41）。

3.2 fNIRS結(jié)果

對實驗條件（有、無障礙物）進(jìn)行配對樣本t檢驗。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)FDR校正后，個體在有障礙物與無障礙物條件之間存在顯著差異的通道有6、7、25、26、28、29，對應(yīng)著雙側(cè)背外側(cè)前額葉、雙側(cè)布羅卡區(qū)島蓋部（見表2及圖4, 其中AAL表示Anatomical Automatic Labeling, BA表示Brodmann Area）。這說明這兩個區(qū)域主要參與對W形運動軌跡中障礙物的加工。

3.3 行為指標(biāo)與fNIRS信號的相關(guān)

將被試條件間行為指標(biāo)及beta值的差異量（有障礙物條件減去無障礙物條件）進(jìn)行相關(guān)計算，發(fā)現(xiàn)該行為指標(biāo)與fNIRS指標(biāo)在通道26（r=-0.47,p=0.035）和29（r=-0.76, p＜0.001）上相關(guān)顯著，可見圖5。這說明W形運動軌跡中障礙物引起的右側(cè)額中回激活強度的變化與平均運動高度的變化之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，即當(dāng)障礙物對個體平均運動高度的影響越大時，個體右側(cè)額中回的激活水平越低。

表 2 實驗條件間 fNIRS 指標(biāo)的比較

4 討論

本研究的行為數(shù)據(jù)顯示，相比于區(qū)間N中無障礙物條件，區(qū)間N中有障礙物時，區(qū)間N-1與區(qū)間N+1中的平均運動高度更高。這說明區(qū)間N中的障礙物對區(qū)間N-1中的運動產(chǎn)生了期望效應(yīng)，又啟動了后面區(qū)間N+1中的運動。將這兩種效應(yīng)進(jìn)行比較后，發(fā)現(xiàn)區(qū)間N中的障礙物對區(qū)間N+1的影響程度顯著高于對區(qū)間N-1的影響，這說明啟動效應(yīng)的程度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于期望效應(yīng)。Jax和Rosenbaum（2007）的研究證實了區(qū)間N中障礙物對區(qū)間N+1中運動的啟動效應(yīng)。van der Wel等人（2007）的實驗也在連續(xù)觸點運動中觀察到了期望效應(yīng)與啟動效應(yīng)。這些研究均說明，個體對連續(xù)觸點運動中各個區(qū)間的運動計劃并不是基于消耗最小化原則。區(qū)間N中有障礙物時個體在區(qū)間N+1與N-1中運動軌跡并不是基于能量消耗或急動度最小產(chǎn)生的。由于區(qū)間N中障礙物的可供性（Kourtis et al., 2018），個體在區(qū)間N-1中便已對障礙物產(chǎn)生“跨過去”的預(yù)期，繼而在該區(qū)間下的平均運動高度要高于無障礙物時。而在區(qū)間N+1中，因?qū)^(qū)間N中形成的抽象時空形式的再利用，減少了區(qū)間N+1中運動產(chǎn)生的計算消耗（Jax et al., 2003; Rosenbaum et al., 2001），使其運動軌跡盡可能與區(qū)間N中的運動軌跡相一致，即出現(xiàn)了啟動效應(yīng)，為后續(xù)連續(xù)運動的有效控制提供了保證。

此外，腦成像數(shù)據(jù)顯示，雙側(cè)背外側(cè)前額葉（BA9）和雙側(cè)布羅卡區(qū)島蓋部（BA44）在區(qū)間N中有障礙物條件下的激活程度顯著低于區(qū)間N中無障礙物條件。且障礙物對個體平均運動高度的影響越大，右側(cè)這兩個區(qū)域的激活水平越低。背外側(cè)前額葉參與計劃、工作記憶等與執(zhí)行功能有關(guān)的內(nèi)在加工（Nejati, Salehinejad, & Nitsche, 2018）。例如，Heinrichs-Graham和Wilson（2015）發(fā)現(xiàn)了運動計劃的復(fù)雜性對右側(cè)頂葉及左側(cè)背外側(cè)前額葉活動的調(diào)節(jié)，證明了背外側(cè)前額葉與個體運動計劃之間的密切關(guān)系。Kaller等（2013）在倫敦塔任務(wù)上也觀測到了背外側(cè)前額葉在計劃加工中的作用，說明該區(qū)域與利用任務(wù)規(guī)則制定計劃有關(guān)?？梢?，背外側(cè)前額葉并不是運動計劃所特定的激活區(qū)域，它更可能是以完成所有任務(wù)均需的執(zhí)行功能的方式來監(jiān)控并調(diào)節(jié)著任務(wù)的執(zhí)行。

布羅卡區(qū)島蓋部（BA44）參與動作具體特征的加工（Kilner, 2011）。Kilner（2011）認(rèn)為運動執(zhí)行時的動作選擇包含兩條通路，一條是背側(cè)的運動觀察通路，另一條是連接額中回（BA47）到額下回前部的腹側(cè)通路，動作理解需要在這兩條通路的交互作用下完成。額下回后部的鏡像神經(jīng)元（猴子的F5c區(qū), 人類的BA44/BA6區(qū)）能夠編碼動作的具體特征，例如連續(xù)觸點運動中個體運動軌跡的高度或速度等，而對該動作的抽象特征（例如目標(biāo)或意圖）不起作用。這種在更為抽象水平上的加工則是由腹側(cè)通路負(fù)責(zé)的。結(jié)合本研究的實驗結(jié)果，有障礙物條件下布羅卡區(qū)島蓋部的激活強度顯著低于無障礙物條件的原因，可能在于這兩種條件下個體運動軌跡的具體特征不同。本研究的相關(guān)分析也顯示，該區(qū)域的激活水平隨障礙物對個體平均運動高度影響程度的增高而降低。然而，有無障礙物條件間的腦激活差異為什么沒有反映到腹側(cè)通路上？我們猜測，這兩種條件的抽象特征可能是一致的，其運動目標(biāo)均為觸及目標(biāo)點，而非跨越障礙物。這一問題還有待進(jìn)一步的探究。

5 結(jié)論

在本實驗條件下，可得出結(jié)論是：在連續(xù)觸點運動中，區(qū)間N中的障礙物對區(qū)間N-1中的運動產(chǎn)生了期望影響，又啟動了區(qū)間N+1中的運動，且區(qū)間N+1中的啟動效應(yīng)遠(yuǎn)大于區(qū)間N-1中的期望效應(yīng)。背外側(cè)前額葉及布羅卡區(qū)島蓋部可能參與了這一加工。