劉信朝

(福州市長(zhǎng)樂(lè)區(qū)林業(yè)局，福建 福州 350200)

植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)發(fā)展是植物種群自身對(duì)其生境中的非生物環(huán)境和生物綜合作用的結(jié)果，種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)與分析是研究種群數(shù)量特征及未來(lái)發(fā)展動(dòng)態(tài)的重要內(nèi)容[1]。其中，編制種群生命表及其對(duì)其生存曲線分析是研究某一種群動(dòng)態(tài)變化的核心內(nèi)容[2～3]。通過(guò)生命表編制，可以從中獲取種群的不同齡級(jí)出生率、死亡率與存活率等重要參數(shù)，為種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)提供大量信息[4]。研究植物種群結(jié)構(gòu)、生命表以及存活曲線不僅可客觀反映種群生存狀況和未來(lái)發(fā)展動(dòng)態(tài)，并可闡述植物與環(huán)境的相互作用關(guān)系，對(duì)瀕危種質(zhì)資源保育和利用具有重要意義[5～6]。

油杉(Keteleeriafortunei(Murr.)Carr)，為松科油杉屬常綠喬木，適宜干旱環(huán)境，土壤適應(yīng)性廣，酸性紅壤或者黃壤中生長(zhǎng)較好[7]。油杉樹(shù)干端直，木材黃褐色，具有耐水濕、抗腐性強(qiáng)等多種特點(diǎn)，為建筑、橋梁與家具等珍貴用材樹(shù)種；其樹(shù)形優(yōu)雅美觀，具有較高觀賞價(jià)值，也是優(yōu)良的園林綠化樹(shù)種[8]。油杉是我國(guó)特有的古老孑遺樹(shù)種，但由于自然環(huán)境、自身生物學(xué)特性以及人為砍伐等因素，導(dǎo)致油杉天然種群已十分稀少。目前，油杉零散分布于福建東南部區(qū)域，成片森林極少，多零散分布于闊葉林中。21世紀(jì)以來(lái)，針對(duì)油杉的研究主要集中在生理生化[9]、物種分布[10]和人工林生態(tài)系統(tǒng)[11]等方面，而有關(guān)油杉種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量動(dòng)態(tài)及相關(guān)瀕危機(jī)制的研究尚不多見(jiàn)。為此，通過(guò)探討長(zhǎng)樂(lè)區(qū)油杉種群生命表、存活曲線與生存分析，揭示油杉種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和生存狀況，以期闡明油杉種群的瀕危機(jī)制與動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)，從而為油杉資源的合理保護(hù)與利用提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

福州市長(zhǎng)樂(lè)區(qū)(25°40′～26°04′N，119°24′～119°59′E)地處閩江南岸，總面積658 km2，屬低山丘陵區(qū)，位中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，水熱條件優(yōu)異，暖和濕潤(rùn)，年平均氣溫19.3 ℃，無(wú)霜期333 d，降水量 1 382.3 mm。土壤以紅壤為主，腐殖質(zhì)較豐富。主要植物群落類型有臺(tái)灣相思(AcaciaconfusaMerr.)群落、臺(tái)灣相思-木麻黃(CasuarinaequisetifoliaForst.)群落、高山榕(Ficusaltissima)群落等，油杉因人為破壞嚴(yán)重，散生于各闊葉林中。長(zhǎng)樂(lè)市以臺(tái)灣相思、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、油杉等為主要優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種，主要伴生種有：豺皮樟(LitsearotundifoliaHemsl.var.oblongifolia(Nees) Allen)、龍眼(DimocarpuslonganLour.)與山杜英(Elaeocarpussylvestris(Lour.) Poir.)等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查與齡級(jí)劃分

根據(jù)2015年—2016年對(duì)福州市長(zhǎng)樂(lè)區(qū)油杉種群進(jìn)行踏查和瀕危植物群落調(diào)查，選取26個(gè)典型20 m×20 m 樣地進(jìn)行調(diào)查，記錄樣地位置、地形和土壤等生態(tài)因子，并測(cè)定樣地內(nèi)所有油杉的樹(shù)高、胸徑與冠幅等。

采用空間代時(shí)間[12]將油杉胸徑按從小到大順序排列，根據(jù)油杉種群胸徑大小將其種群劃分為10個(gè)徑級(jí)，第Ⅰ徑級(jí)為0～10 cm，第Ⅱ徑級(jí)為10 cm～20 cm，之后每10 cm劃分為一個(gè)徑級(jí)(只取下限不取上限)，直到第Ⅸ徑級(jí)為大于80 cm，并將樹(shù)木徑級(jí)由小到大的順序來(lái)代替樹(shù)木齡級(jí)，即第I徑級(jí)是第Ⅰ齡級(jí)，第Ⅱ徑級(jí)為第II齡級(jí)，直到第Ⅸ齡級(jí)。統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)油杉個(gè)體數(shù)，根據(jù)油杉生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，將Ⅰ齡級(jí)定義為幼樹(shù)，Ⅱ、Ⅲ齡級(jí)定義為中樹(shù)，Ⅳ-Ⅸ齡級(jí)定義為大樹(shù)，進(jìn)而編制種群靜態(tài)生命表，分析種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。

2.2 生命表編制與生存分析

靜態(tài)生命表是一個(gè)特定時(shí)間過(guò)程的動(dòng)態(tài)變化，反映多個(gè)世代重疊的年齡[13]。由于野外樣方調(diào)查中取樣存在一定系統(tǒng)誤差，在生命表編制中可能出現(xiàn)死亡率小于0的情況，為避免與實(shí)際情況不一致，本研究依據(jù)勻滑技術(shù)[14]對(duì)初始個(gè)體數(shù)進(jìn)行處理，從而得到修正后該齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)，根據(jù)修正值編制油杉種群生命表，分析油杉種群的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，計(jì)算方法見(jiàn)文獻(xiàn)[2]。為深入探討油杉生存規(guī)律，采用生存分析函數(shù)進(jìn)一步研究種群生存力，S(i)—隨齡級(jí)增加而出現(xiàn)生存率變化的函數(shù)，F(xiàn)(i)—隨齡級(jí)增加而出現(xiàn)積累死亡率變化的函數(shù)，f(n)—隨齡級(jí)增加而出現(xiàn)死亡密度變化的函數(shù)，λ(n)—隨齡級(jí)增加而出現(xiàn)危險(xiǎn)率變化的函數(shù)，計(jì)算方法見(jiàn)文獻(xiàn)[2]。

3 結(jié)果與分析

3.1 油杉種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)樂(lè)珍稀油杉種群年齡結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1，共調(diào)查到油杉346株，中樹(shù)個(gè)體數(shù)(Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ齡級(jí))最多，有233株，占總體的67.3%；大樹(shù)其次，有87株，占總體的25.2%；幼樹(shù)有26株，占總體的7.5%。從齡級(jí)來(lái)看，I齡級(jí)、Ⅸ齡級(jí)和Ⅹ齡級(jí)個(gè)體數(shù)較少，III齡級(jí)油杉數(shù)量最多，為78株。整體上，油杉在各徑階均有分布，隨徑階增大，油杉個(gè)體數(shù)呈先增加后減少的趨勢(shì)。

圖1 油杉種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 The age structure of K.fortunei population

3.2 油杉種群靜態(tài)生命表

根據(jù)油杉胸徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，將胸徑級(jí)從小到大順序看作時(shí)間順序，對(duì)長(zhǎng)樂(lè)區(qū)油杉種群靜態(tài)生命表進(jìn)行編制(見(jiàn)表1)。油杉種群Ⅰ-Ⅳ齡級(jí)死亡數(shù)最多，隨后死亡數(shù)呈下降趨勢(shì)。標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)、平均存活個(gè)數(shù)和總存活個(gè)數(shù)隨齡級(jí)變化呈逐漸下降趨勢(shì)。平均期望壽命隨齡級(jí)變化先下降，在VI齡級(jí)小幅上升隨后呈逐漸下降趨勢(shì)。種群個(gè)體死亡率和種群消失率呈雙峰曲線，均在Ⅴ齡級(jí)和Ⅸ齡級(jí)達(dá)到峰值。

表1 油杉種群靜態(tài)生命表

3.3 油杉種群存活曲線分析

根據(jù)油杉靜態(tài)生命表編制其存活曲線(見(jiàn)圖2)，根據(jù)Deevey存活曲線的劃分標(biāo)準(zhǔn)可知油杉種群的存活曲線趨向于Ⅲ型為凹曲線，油杉種群早期死亡率高，生長(zhǎng)到Ⅵ齡級(jí)時(shí)，其個(gè)體死亡率就相對(duì)較低。油杉種群的死亡率和消失率曲線(見(jiàn)圖3)反映了油杉種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，從I至Ⅵ齡級(jí)，個(gè)體死亡率和種群消失率逐漸增大，其中Ⅰ至Ⅲ齡級(jí)波動(dòng)不大，而Ⅳ至Ⅴ齡級(jí)達(dá)到一個(gè)高峰，到Ⅸ齡級(jí)個(gè)體死亡率和種群消失率達(dá)最高值，在此階段僅有少量油杉個(gè)體可幸存下來(lái)。

圖2 油杉種群的存活曲線Fig.2 Survival curve of K.fortunei population

圖3 油杉種群的死亡率和消失率Fig.3 Mortality and disappearence rates of K.fortunei population

3.4 杉種群生存分析

根據(jù)生存分析的4個(gè)函數(shù)估算值(見(jiàn)表2)，繪制長(zhǎng)樂(lè)油杉種群生存曲線、累計(jì)死亡曲線、死亡密度曲線與危險(xiǎn)率曲線(見(jiàn)圖4)。長(zhǎng)樂(lè)油杉種群的生存率呈單調(diào)下降趨勢(shì)，而種群累計(jì)死亡率則表現(xiàn)為遞增趨勢(shì)，其種群生存率曲線和累計(jì)死亡率曲線的前4個(gè)齡級(jí)變化幅度明顯高于后幾個(gè)齡級(jí)，表明油杉種群生長(zhǎng)前期脆弱、死亡率高的特點(diǎn)。油杉生長(zhǎng)過(guò)程中各種環(huán)境因素對(duì)其生長(zhǎng)歷程造成各種可能的影響，幼苗幼樹(shù)種群數(shù)量較少(見(jiàn)表1)，累積死亡率隨齡級(jí)的增加而加大。油杉種群危險(xiǎn)率函數(shù)在Ⅰ至Ⅵ齡級(jí)較為平緩，Ⅵ齡級(jí)達(dá)到峰值后快速下降呈波動(dòng)性變化。油杉種群的危險(xiǎn)率函數(shù)和死亡密度函數(shù)變化曲線呈現(xiàn)趨勢(shì)不同，死亡密度曲線基本平緩并保持在4.5%以下(圖4副坐標(biāo)軸虛線標(biāo)識(shí))，波動(dòng)性相對(duì)較小。油杉種群死亡密度在Ⅱ至Ⅳ齡級(jí)呈現(xiàn)較大波動(dòng)，表明油杉種群在這些齡級(jí)時(shí)稀疏作用較強(qiáng)，較弱的個(gè)體均被淘汰。根據(jù)生存函數(shù)曲線分析表明，長(zhǎng)樂(lè)油杉種群特征表現(xiàn)為前期種群數(shù)量銳減，幼苗幼樹(shù)死亡率較高，中期種群相對(duì)穩(wěn)定與后期由于死亡導(dǎo)致種群衰退，這與油杉種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線的分析結(jié)果一致。

表2 油杉種群生存分析函數(shù)的估算值

備注：S(i)，種群生存率函數(shù)；F(i)，累計(jì)死亡率函數(shù)；λ(n)，危險(xiǎn)率函數(shù)；f(n)，死亡密度函數(shù)。下同。

圖4 油杉種群生存分析函數(shù)曲線Fig.4 Survival analysis functions of K.fortunei population

4 結(jié)論與討論

種群生命表分析可以了解種群的現(xiàn)存狀態(tài)，分析種群結(jié)構(gòu)與受干擾狀態(tài)，從而探討物種在某些特定條件下存活與繁殖的可能性[15]。長(zhǎng)樂(lè)油杉種群中樹(shù)個(gè)體數(shù)最多，大樹(shù)其次，幼樹(shù)最少，種群存活曲線為凹型曲線，總體趨于Deevey Ⅲ型，為衰退型種群，與年齡結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果一致。油杉種群生命表與其他珍稀樹(shù)種藏柏(Cupressustorulosa)和海南風(fēng)吹楠(Horsfieldiahainanensis)存活曲線一致，幼苗階段的高死亡率是導(dǎo)致其種群瀕危的重要原因[16～17]。油杉種群死亡率和消失率曲線變化呈現(xiàn)相同變化規(guī)律，早期油杉幼苗與幼樹(shù)死亡率相對(duì)較高，生長(zhǎng)到VI齡級(jí)時(shí)，其種群死亡率就相對(duì)較低，再次證實(shí)油杉幼苗存在明顯的更新障礙[18]。種群生存分析表明，長(zhǎng)樂(lè)油杉種群的生存率呈逐漸遞減的規(guī)律，而種群累計(jì)死亡率則相應(yīng)表現(xiàn)為逐漸增加趨勢(shì)，生長(zhǎng)至III齡級(jí)后其種群生存率低于40%，而種群累計(jì)死亡率大于60%，表明隨著油杉群落的演替發(fā)育，個(gè)體之間對(duì)生態(tài)位資源需求增加，油杉個(gè)體對(duì)光溫水及養(yǎng)分需求逐漸增多，從而導(dǎo)致與其他樹(shù)種間存在較大的生態(tài)位重疊，由于資源的有限性及生物間相互作用不能滿足種群數(shù)量增長(zhǎng)要求，林分生境過(guò)濾導(dǎo)致種群稀疏效應(yīng)，從而導(dǎo)致油杉幼苗與幼樹(shù)面臨被淘汰從而出現(xiàn)死亡率增多的趨勢(shì)。4個(gè)生存函數(shù)曲線反映長(zhǎng)樂(lè)油杉種群前期數(shù)量銳減，幼苗幼樹(shù)死亡率較高，中期種群相對(duì)穩(wěn)定與后期種群呈現(xiàn)衰退特征。幼苗更新障礙、群落資源環(huán)境限制、種間競(jìng)爭(zhēng)能力差和自身繁殖特性制約著長(zhǎng)樂(lè)油杉種群的更新和發(fā)展[18～20]。

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)樂(lè)區(qū)油杉種群年齡結(jié)構(gòu)處于中至老齡林階段，幼苗更新不足，屬于衰退型種群。油杉在群落中多以零星散生或孤立木形式存在，且中樹(shù)和大樹(shù)占有很大比例，幼樹(shù)幼苗較少，其天然更新存在障礙。針對(duì)油杉種群的瀕危現(xiàn)狀，應(yīng)開(kāi)展相應(yīng)的保護(hù)工作。對(duì)現(xiàn)存的油杉天然群落進(jìn)行調(diào)查建檔，對(duì)成片分布的群落按珍稀樹(shù)種保護(hù)范疇納入保護(hù)小區(qū)管理，預(yù)防火災(zāi)和病蟲(chóng)危害發(fā)生，對(duì)百年以上大樹(shù)納入古樹(shù)名木保護(hù)范疇；為油杉種群的更新發(fā)育創(chuàng)造良好環(huán)境，增強(qiáng)其天然更新能力，是當(dāng)前保護(hù)和恢復(fù)油杉種質(zhì)資源的關(guān)鍵。