楊有芹，李登飛，王 力，王 瓊*

(1.西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637000；2.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637000)

光是植物生長(zhǎng)發(fā)育的能量來(lái)源，光照強(qiáng)度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生殖等重要的生態(tài)因子之一[1～4]。然而，近年來(lái)，由于城市化進(jìn)程加快以及園林造景中植物的混合配置模式，使建筑物和冠層遮蔭下光合有效輻射顯著下降[5]，進(jìn)而要求園林植物具備一定的耐陰性。因此，研究植物的耐陰性并篩選適宜蔭蔽環(huán)境生長(zhǎng)的植物，可提高園林植物的生態(tài)服務(wù)功能。

植物的形態(tài)和光合響應(yīng)特征是評(píng)價(jià)其耐陰性的主要指標(biāo)[6]。遮蔭條件下，植物增加株高，減小基徑，增大葉長(zhǎng)和葉寬[7]，增加比葉面積(SLA)和葉面積比(LAR)，從而加大對(duì)光的捕獲面積[8～10]，主動(dòng)適應(yīng)弱光環(huán)境。在生理上，通過(guò)增加葉綠素a和葉綠素b的含量并降低葉綠素 a /b[11]，降低暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)，同時(shí)增加表觀量子效率和最大光化學(xué)效率，以提高對(duì)弱光的利用能力[12～14]。植物的耐陰性決定了它在園林造景中的應(yīng)用潛力和配置模式，因而備受關(guān)注。然而，目前研究對(duì)象多為現(xiàn)有且在園林中應(yīng)用較廣泛的喬木或灌木類(lèi)的綠化植物[15]，如紅葉櫻花(PrunusserrulataLibdl.‘Royal Burgundy’)[16]，四季桂(Osmanthusfragrans)[17]等或花卉植物[18]，如芍藥(PaeonialactifloraPall.)[19]，豐花月季(Rosahybrida)[20]等，通過(guò)研究不同遮蔭條件下植物的生長(zhǎng)、開(kāi)花及光合生理特征等，揭示耐陰機(jī)制。但關(guān)于其耐陰性綜合評(píng)價(jià)相對(duì)匱乏，而這是對(duì)植物進(jìn)行有效引種栽培及合理配置的基礎(chǔ)。同時(shí)，具有開(kāi)發(fā)利用價(jià)值的野生觀賞草本花卉往往被忽略，這無(wú)疑限制了野生花卉在建筑遮蔭處和園林造景下層的應(yīng)用。為了增加園林觀賞花卉的多樣性和景觀的異質(zhì)性，有必要挖掘更多的野生耐陰花卉補(bǔ)充到種質(zhì)資源庫(kù)中，并進(jìn)行合理應(yīng)用。

鳳仙花科鳳仙花屬(Impatiens)是典型的晚期開(kāi)花草本植物，因花色各異，花型獨(dú)特，花朵著生方式多樣，故觀賞價(jià)值較高。該屬植物種類(lèi)繁多，資源豐富，全世界約900余種，我國(guó)作為世界鳳仙花屬的分布中心之一，已知該屬植物約220余種[21]，因而可為園林花卉提供優(yōu)良的種質(zhì)資源[22]。但是該屬植物喜陰濕，對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求嚴(yán)格，嚴(yán)重阻礙了其引種馴化。適度遮蔭有利于鳳仙花(Impatiensbalsamina)[23]和峨眉鳳仙花(Impatiensomeiana)[24]的生長(zhǎng)和開(kāi)花。由于物種的特異性會(huì)造成對(duì)遮蔭敏感的差異性，因此同屬其他植物的遮蔭響應(yīng)也值得研究。

我國(guó)西南地區(qū)是鳳仙花屬植物的集中分布區(qū)，峨眉山位于這一分布區(qū)上，有著13種野生鳳仙花(其中12種為特有種)[21]，紅雉鳳仙花(Impatiensoxyanthera)便是其中之一，若能將其引種馴化，便能為園林提供新的植物資源。該植物通常生于林下陰濕處[21]，但是其耐陰程度和機(jī)制仍不清楚，耐陰性綜合評(píng)價(jià)未見(jiàn)報(bào)道，這阻礙了對(duì)該野生花卉植物的開(kāi)發(fā)和利用。因此，本文通過(guò)遮陽(yáng)網(wǎng)遮蔭，測(cè)定不同遮蔭條件下紅雉鳳仙花的生長(zhǎng)和光合生理特征，并采用主成分分析和隸屬函數(shù)法對(duì)所測(cè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，評(píng)估紅雉鳳仙花的耐陰性，旨在確定其耐蔭程度和適合生長(zhǎng)的光照條件，并揭示其耐陰機(jī)制，為紅雉鳳仙花的引種馴化以及我國(guó)其他特產(chǎn)鳳仙花的合理開(kāi)發(fā)利用提供參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究地點(diǎn)和材料

研究地點(diǎn)位于四川省峨眉山萬(wàn)年寺附近(29°36.16′ N,103°21.62′E，a.s.l.905 m)，行政區(qū)劃上隸屬于峨眉山市黃灣鄉(xiāng)黑水村。該地為亞熱帶季風(fēng)型濕潤(rùn)氣候，四季分明，氣候溫和，降雨充沛。年均氣溫10℃～17 ℃，年均降雨量 1 593 mm～1 990 mm，且多集中在夏秋季，6月～9月降雨量 1 100 mm～1 500 mm，年均變率小，土壤多為黃壤[25～26]。峨眉山植物資源豐富，不同海拔梯度有典型的植被類(lèi)型，試驗(yàn)地所在區(qū)域主要為常綠闊葉林帶[27]，優(yōu)勢(shì)植物為樟科(Lauraceae)和殼斗科(Fagaceae)植物[28]。研究地所在的海拔區(qū)域主要有3種野生鳳仙花：紅雉鳳仙花、菱葉鳳仙花(Impatiensrhombifolia)和峨眉鳳仙花(I.omeiana)，且前兩種分布范圍廣，數(shù)量多，選擇紅雉鳳仙花作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象具有代表性。

1.2 研究方法

1.2.1 遮蔭處理

在野生紅雉鳳仙花分布地附近，租用農(nóng)用地作為試驗(yàn)地。于2017年3月下旬，將試驗(yàn)地附近高約10 cm健壯的野生紅雉鳳仙花實(shí)生苗移栽到試驗(yàn)地花盆，每盆1株。為了排水透氣，花盆中先墊1層瓦礫，再裝入農(nóng)用地土壤，且每個(gè)花盆中施約50 g有機(jī)肥。試驗(yàn)地設(shè)置遮蔭(處理)組和自然光照(對(duì)照)組，處理組采用一層黑色遮陽(yáng)網(wǎng)從植物栽植之日起進(jìn)行遮蔭，且遮蔭固定，相對(duì)光強(qiáng)為(26.242±1.029)%，與移栽紅雉鳳仙花實(shí)生苗野外生境光照強(qiáng)度(23.720±4.961)%差異不顯著(P> 0.05)，以模擬紅雉鳳仙花原生生境的光強(qiáng)。216盆植物種植在6個(gè)2 m × 2 m的小區(qū)中，每個(gè)小區(qū)6× 6盆。對(duì)照組置于處理組旁無(wú)遮陽(yáng)網(wǎng)遮擋的空曠處，共68盆。整個(gè)試驗(yàn)期間，各試驗(yàn)組進(jìn)行常規(guī)管理。

1.2.2 形態(tài)指標(biāo)測(cè)量

2017年7月中旬，紅雉鳳仙花進(jìn)入花期前，在處理組每個(gè)小區(qū)中每間隔一株選擇樣株共108株；對(duì)照組采用同樣的方法選擇樣株34株，測(cè)定所有樣株的形態(tài)特征：株高，基徑，冠幅，分枝數(shù)，單葉面積，葉長(zhǎng)和葉寬。株高用卷尺測(cè)量植株基部到主干頂端的垂直距離，基徑用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(三豐Mitutoyo數(shù)顯游標(biāo)卡尺500～153)測(cè)量植株靠近土壤的主干直徑，精確度0.01 mm。冠幅用卷尺測(cè)量，以植株互相垂直的兩個(gè)固定方向上的側(cè)枝覆蓋長(zhǎng)度的平均值表示。由于紅雉鳳仙花側(cè)枝發(fā)達(dá)，僅對(duì)一級(jí)分枝數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。同時(shí)在每一樣株同一方位隨機(jī)取5片成熟葉片，用葉面積測(cè)定儀(托普YMJ-C型，浙江托普儀器有限公司)測(cè)定單葉面積，同時(shí)測(cè)定葉片長(zhǎng)度和寬度。

1.2.3 氣體交換特征測(cè)定和光合參數(shù)計(jì)算

2017年8月17日—2017年8月26日，選擇晴朗天氣于每天9:00—11:30和14:30—17:30，用Li-6400 便攜式光合測(cè)定儀( LI-COR，Lincoln，Nebraska，USA)，在每個(gè)小區(qū)選擇一盆生長(zhǎng)狀況良好的紅雉鳳仙花，選擇中上部生長(zhǎng)健康的一片葉子進(jìn)行測(cè)定，處理組和對(duì)照組各6盆。測(cè)定時(shí)，CO2由CO2鋼瓶提供，人工控制葉室內(nèi)CO2濃度為350 μmol·mol-1，用儀器自帶的溫度控制器設(shè)定葉片溫度為25℃左右，空氣相對(duì)濕度約70%～80%，為避免光抑制發(fā)生，采用從低光強(qiáng)到高光強(qiáng)的測(cè)定方式，利用 LED 紅藍(lán)光源設(shè)定光強(qiáng)梯度為0、20 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、80 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、150 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、300 μmol·m-2·s-1、400 μmol·m-2·s-1、600 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、1 000 μmol·m-2·s-1、1 200 μmol·m-2·s-1、1 400 μmol·m-2·s-1、1 600 μmol·m-2·s-1、1 800 μmol·m-2·s-1、2 000 μmol·m-2·s-1，共17個(gè)水平。測(cè)定凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間 CO2濃度(Ci)，每個(gè)光強(qiáng)下數(shù)據(jù)穩(wěn)定后，測(cè)定3次重復(fù)。同時(shí)計(jì)算水分利用效率(WUE)=Pn/Tr，氣孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca，其中，Ca為環(huán)境CO2濃度。直角雙曲線修正模型可用于直接估算植物的最大凈光合速率和飽和光強(qiáng)，且與實(shí)測(cè)值最為接近，故采用該模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合[29]，并根據(jù)模型計(jì)算光飽和點(diǎn)(LSP)，光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)，最大凈光合速率(Pmax)，暗呼吸速率(Rd)和表觀量子效率(AQY)。

為了比較單葉水平的光合能力，本文計(jì)算了植物單葉面積Pn，單葉面積Pn= 單位葉面積Pn平均值 × 單葉面積平均值。

1.3 耐陰性的綜合評(píng)價(jià)

主成分分析及隸屬函數(shù)值法能客觀地綜合分析植物抗性，應(yīng)用于植物抗性品種的選擇具有科學(xué)性和可靠性[30～31]。本文參照羅耀[32]，孫艷[33]等的方法，對(duì)所測(cè)定的生長(zhǎng)指標(biāo)(株高、基徑、分枝數(shù)、冠幅、單葉面積、葉長(zhǎng)和葉寬)和光合指標(biāo)(Pn、Tr、Gs、Ci、WUE、Ls、LSP、LCP、Pmax、Rd、AQY、單葉面積Pn)，共19個(gè)，綜合評(píng)價(jià)紅雉鳳仙花的耐陰性。由于所測(cè)樣株及指標(biāo)較多，將處理組和對(duì)照組分別按照試驗(yàn)樣地設(shè)置整理為6組。

1.3.1 耐陰系數(shù)的計(jì)算

耐陰系數(shù) = 處理組的測(cè)定值/對(duì)照組的對(duì)應(yīng)值 × 100%

(1)

1.3.2 主成分分析

各綜合指標(biāo)值的計(jì)算參照如下公式：

(2)

式中：Y(m)為各綜合指標(biāo)值，Bi為單項(xiàng)指標(biāo)耐陰系數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化的值，Prin(m)i為綜合指標(biāo)的系數(shù)。

1.3.3 隸屬函數(shù)值及權(quán)重的計(jì)算

u(Zi)=(Yi-Ymin) /(Ymax-Ymin)
(i= 1,2,3,…n)

(3)

式中：Zi為第i個(gè)綜合指標(biāo)，Ymax和Ymin分別為第i個(gè)綜合指標(biāo)中的最大值和最小值。

根據(jù)公式(4)計(jì)算權(quán)重：

(4)

式中：Wi表示第i個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中所占比重，Pi為第i個(gè)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率。

1.3.4 綜合得分的計(jì)算

(5)

1.4 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)用 Excel預(yù)處理，再用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。處理組和對(duì)照組植株各形態(tài)指標(biāo)間，光合參數(shù)之間平均值差異顯著性，均采用One sample Kolmogorov-Smironv進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，若數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布，則用Independengt-samplet-test檢驗(yàn)，若數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)分布，便用非參數(shù)檢驗(yàn)中2Independent samples的Mann-WhitneyU檢驗(yàn)。不同處理之間氣體交換特征差異的顯著性采用配對(duì)樣本的t檢驗(yàn)，耐陰系數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光強(qiáng)對(duì)植株形態(tài)的影響

遮蔭促進(jìn)了紅雉鳳仙花的生長(zhǎng)，各形態(tài)指標(biāo)均發(fā)生顯著變化(見(jiàn)圖1)。遮蔭使株高顯著增加了24.826%(P< 0.01)，基徑顯著增粗22.492%(P< 0.01)。遮蔭促進(jìn)了側(cè)枝生長(zhǎng)，使一級(jí)分枝數(shù)增加了13.944%(P< 0.01)，冠幅也顯著增加27.305%(P< 0.01)，同時(shí)促進(jìn)了植物葉片的生長(zhǎng)，使單葉面積、葉片長(zhǎng)和葉片寬的增加均達(dá)到極顯著水平，處理組中，這3個(gè)指標(biāo)分別比對(duì)照組的提高了38.881%、20.807%和17.331%(P< 0.01)。

圖1 遮蔭對(duì)紅雉鳳仙花生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Fig.1 Effects of shading on the morphology of I.oxyanthera注：圖中不同小寫(xiě)字母間表示處理間平均值差異顯著(P < 0.01)。

2.2 光強(qiáng)對(duì)光合特性的影響

2.2.1 氣體交換特征

光照強(qiáng)度對(duì)紅雉鳳仙花的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)影響顯著，而對(duì)胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)影響不顯著。與對(duì)照組相比，遮蔭使紅雉鳳仙花的Pn、Tr和Gs分別下降了15.590%、12.555%和22.016%(P< 0.01)。無(wú)論遮蔭與否，紅雉鳳仙花的氣體交換特征(Pn、Tr、Gs、Ci、WUE、Ls)隨PAR增加的變化趨勢(shì)相似，除Tr、Gs外，其余參數(shù)在PAR< 400 μmol·m-2·s-1時(shí)變化較快，之后逐漸趨于穩(wěn)定，且對(duì)照組中Pn、Tr、Gs始終高于處理組(見(jiàn)圖2a， b，c)。植物的蒸騰作用受環(huán)境因子影響較大，對(duì)照組植物蒸騰速率始終大于處理組，WUE變化趨勢(shì)受Pn和Tr共同影響，當(dāng)Pn降低Tr增加時(shí)，WUE下降(見(jiàn)圖2e)。Pn的變化趨勢(shì)與氣孔限制值(Ls)的變化趨勢(shì)相似，而與胞間CO2濃度的變化趨勢(shì)相反(見(jiàn)圖2d)，不同的是當(dāng)對(duì)照組的Pn高于處理組時(shí)，Ls恰好相反(見(jiàn)圖2f)。

圖2 遮蔭對(duì)紅雉鳳仙花氣體交換特征的影響Fig.2 Effects of shading on gas exchange characteristics of I.oxyanthera注：Pn,凈光合速率; Tr,蒸騰速率; Gs,氣孔導(dǎo)度; Ci,胞間CO2濃度; WUE,水分利用效率; Ls,氣孔限制值。

2.2.2 光響應(yīng)參數(shù)

遮蔭影響了紅雉鳳仙花的光響應(yīng)參數(shù)，使光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)分別下降28.115%和11.523%，暗呼吸速率則提高29.653%，但與對(duì)照組相比，差異均不顯著。處理組中，紅雉鳳仙花的最大凈光合速率顯著降低了21.331%(P< 0.01)，而表觀量子效率顯著提高69.841%(P< 0.05)(見(jiàn)表1)。

2.3 耐陰性評(píng)價(jià)

2.3.1 耐陰系數(shù)的計(jì)算

根據(jù)公式(1)計(jì)算紅雉鳳仙花的耐陰系數(shù)(見(jiàn)表2)，耐陰系數(shù)大于1表明遮蔭對(duì)其有促進(jìn)作用，由此可知，遮蔭對(duì)紅雉鳳仙花的7個(gè)形態(tài)指標(biāo)及部分光合指標(biāo)(WUE、Rd、Ls、AQY和單葉面積Pn)有促進(jìn)作用。

表1 紅雉鳳仙花處理組和對(duì)照組的光響應(yīng)曲線參數(shù)

注：同行不同字母表示平均值差異顯著(P< 0.05) 。LSP,光飽和點(diǎn);LCP光補(bǔ)償點(diǎn);Pmax,最大凈光合速率;Rd,暗呼吸速率;AQY,表觀量子效率。

表2 紅雉鳳仙花形態(tài)和光合生理特征的耐陰系數(shù)

注：Ph,株高; Bd,基徑; Bn,分枝數(shù); Cw,冠幅;S,單葉面積; Ll,葉長(zhǎng); Lw,葉寬;S×Pn,,單葉面積 ×Pn。

2.3.2 耐陰系數(shù)相關(guān)性分析

每個(gè)指標(biāo)對(duì)植物的耐陰性發(fā)揮的作用不同，用其中任一指標(biāo)進(jìn)行耐陰性評(píng)價(jià)具有片面性，通過(guò)對(duì)19個(gè)指標(biāo)的耐陰系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析(見(jiàn)表3)，各指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性，有的甚至達(dá)到極顯著水平，因此采用19個(gè)指標(biāo)進(jìn)行紅雉鳳仙花耐陰性的綜合評(píng)價(jià)。

2.3.3 主成分分析

對(duì)所測(cè)定的19個(gè)指標(biāo)的耐陰系數(shù)進(jìn)行主成分分析，得到各綜合指標(biāo)系數(shù)(即特征向量)及貢獻(xiàn)率(見(jiàn)表4)，前4個(gè)綜合指標(biāo)已經(jīng)包含了原來(lái)19項(xiàng)指標(biāo)94.310%的信息，其貢獻(xiàn)率分別為37.325%、24.886%、16.890%和15.209%，因此，可選用前4個(gè)綜合指標(biāo)進(jìn)行耐陰性分析。第一綜合指標(biāo)中，主要攜帶葉片形態(tài)及部分光合特征(Tr、Gs、Ci、Ls)指標(biāo)信息，同時(shí)單葉面積凈光合速率位于第一綜合指標(biāo)內(nèi)；第二綜合指標(biāo)主要攜帶Pn、Pmax、WUE、AQY等信息，第三綜合指標(biāo)主要攜帶葉片特征和LSP等信息，第四綜合指標(biāo)主要攜帶株高，冠幅， 分枝數(shù)等信息。根據(jù)公式(2)求得各組植物4個(gè)綜合指標(biāo)值(見(jiàn)表5)。

表3 各指標(biāo)耐陰系數(shù)的相關(guān)性

注：“*” 表示顯著相關(guān)(P< 0.05)，“**”表示極顯著相關(guān)(P< 0.01)。

表4 各綜合指標(biāo)系數(shù)及貢獻(xiàn)率

2.3.4 隸屬函數(shù)值及權(quán)重計(jì)算

分別根據(jù)公式(3)和(4)計(jì)算隸屬函數(shù)值和權(quán)重(表5)，4個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為39.577%、26.387%、17.909%和16.127%。

2.3.5 綜合得分

根據(jù)公式(5)計(jì)算綜合得分，D值越大，表明植物耐陰性越強(qiáng)，由結(jié)果可知，紅雉鳳仙花的耐陰綜合平均值為0.407。

2.4 遮蔭對(duì)紅雉鳳仙花的影響機(jī)制

遮蔭條件下，紅雉鳳仙花蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度顯著下降，進(jìn)而導(dǎo)致凈光合速率顯著降低，但其單葉面積增加，彌補(bǔ)了單位面積凈光合速率下降的不足，增大表觀量子效率，提高其對(duì)弱光的利用能力，以促進(jìn)其生長(zhǎng)(見(jiàn)圖3)。

3 討論與結(jié)論

光照強(qiáng)度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、塑造其形態(tài)結(jié)構(gòu)重要的生態(tài)因子之一[34-35]。處理組中，植物株高增加，葉面積、葉長(zhǎng)和葉寬變大，以增強(qiáng)對(duì)光能的吸收[36,7]。本研究表明，遮蔭使紅雉鳳仙花植株增高，基徑變粗，分枝數(shù)增多，冠幅變大，單葉面積、葉片長(zhǎng)和葉片寬均顯著增加，這與曾小華[24]對(duì)峨眉鳳仙花的研究結(jié)果一致，而與常用觀賞植物芍藥對(duì)遮蔭的響應(yīng)相反[19]，這可能與紅雉鳳仙花喜陰濕的生態(tài)習(xí)性有關(guān)。遮蔭具有一定的降溫增濕效果，避免了植物受到高溫強(qiáng)光和低水勢(shì)的傷害，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)[37]。遮蔭引起紅雉鳳仙花生長(zhǎng)的改變對(duì)該植物適應(yīng)弱光具有重要的意義，分枝數(shù)增多，冠幅變大，可增加對(duì)光能的截獲和利用。

表5 綜合指標(biāo)值、隸屬函數(shù)值和綜合評(píng)分值

圖3 遮蔭對(duì)紅雉鳳仙花的影響機(jī)制Fig.3 Effects of shading on growth of I .oxyanthera注：實(shí)線箭頭表示遮蔭對(duì)指標(biāo)的正效應(yīng)，虛線箭頭表示遮蔭對(duì)指標(biāo)的負(fù)效應(yīng)?！?’表示促進(jìn)，‘-’表示抑制，箭頭的粗細(xì)表示遮蔭影響的程度。

植物形態(tài)與干物質(zhì)積累和水分含量?jī)梢蜃酉嚓P(guān)，而峨眉山降雨充沛，同時(shí)人工澆水，補(bǔ)充植物水分，因此認(rèn)為植物形態(tài)差異主要由干物質(zhì)積累引起，即植物的形態(tài)與其光合能力密切相關(guān)。本研究中，處理組中的紅雉鳳仙花Pn、Pmax均顯著低于對(duì)照組中的對(duì)應(yīng)值，但植物長(zhǎng)勢(shì)良好。雖然處理組中紅雉鳳仙花的Pn、Pmax低，但處理組中植物單葉面積大，且Pn與單葉面積的乘積顯著高于對(duì)照組(P< 0.05)，單葉面積增大加上冠幅增加，彌補(bǔ)了處理組植物Pn下降的不足，故植物生長(zhǎng)旺盛。同時(shí)，植物光合速率與氣孔開(kāi)放程度密切相關(guān)[38]，Gs受環(huán)境因子影響大，適宜的光強(qiáng)和溫度有利于氣孔的張開(kāi)，氣孔阻力降低，氣孔導(dǎo)度則相反，從而提高植物的光合速率[39]。本研究中，處理組中紅雉鳳仙花Gs顯著降低22.016%，而對(duì)照與處理組中Ci和暗呼吸速率Rd差異不顯著，因此其凈光合速率Pn顯著下降，說(shuō)明紅雉鳳仙花處理組中的Pn降低受氣孔限制。此外，處理組中紅雉鳳仙花的Pn小于對(duì)照組(見(jiàn)圖2a)，而Ls則相反(見(jiàn)圖2f)，也證明了存在氣孔限制。氣孔導(dǎo)度增大引起蒸騰速率的增加，植物Tr的增大有利于水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)以及碳水化合物等的運(yùn)輸，削弱強(qiáng)光引起的葉溫升高，進(jìn)而促進(jìn)Pn的提高[40]。本研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭引起紅雉鳳仙花蒸騰速率Tr降低，這是導(dǎo)致Pn下降的又一原因。同時(shí)，作為植物光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的一個(gè)衡量指標(biāo)，表觀量子效率(AQY)反映植物在弱光條件下的光合能力，其值越大，植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能越多，對(duì)弱光的利用能力越強(qiáng)[41]，光能轉(zhuǎn)化為凈能量也越多[29]。本研究中，處理組中紅雉鳳仙花的AQY較對(duì)照組顯著提高69.841%，以應(yīng)對(duì)光強(qiáng)減弱，說(shuō)明紅雉鳳仙花屬于耐陰植物，這也是其在處理組中生長(zhǎng)較好的另一個(gè)原因，也是該植物長(zhǎng)期適應(yīng)陰濕環(huán)境的結(jié)果，這與其喜陰的生態(tài)習(xí)性完全吻合，同時(shí)與園林中廣泛應(yīng)用的耐陰植物繡球(Hydrangeamacrophylla)有相似的耐陰機(jī)制[42]。

與其他鳳仙花或園林常用耐陰植物對(duì)相似光強(qiáng)的響應(yīng)相比，處理組的紅雉鳳仙花與其他植物在形態(tài)特性方面較為相似，遮蔭促進(jìn)植物生長(zhǎng)。光合特性方面，凈光合速率與鳳仙花一致，均降低，而耐陰機(jī)制與同屬植物峨眉鳳仙花和耐陰植物繡球極為相似，均降低光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)，提高或保持表觀量子效率，表明紅雉鳳仙花具有耐陰性(見(jiàn)表6)。

表6 紅雉鳳仙花與其他植物對(duì)遮蔭響應(yīng)的比較

表中的正、負(fù)號(hào)同圖3。

植物耐陰性受多種因素共同影響和控制，是植物的一種復(fù)合遺傳性狀，因此對(duì)植物耐陰性進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)，應(yīng)選擇多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析[44]。本文選用生長(zhǎng)及光合指標(biāo)，采用主成分分析及隸屬函數(shù)法客觀的評(píng)價(jià)紅雉鳳仙花的耐陰性，不僅使耐陰性的評(píng)價(jià)量化、直觀，且彌補(bǔ)了僅靠單一指標(biāo)評(píng)價(jià)的片面性和不確定性，同時(shí)選擇相對(duì)值(耐陰系數(shù))進(jìn)行耐陰性分析，消除了植物間固有的差異，真實(shí)反映植物的耐陰性[45]。本文進(jìn)行主成分分析時(shí)，植株生長(zhǎng)指標(biāo)除葉片形態(tài)特征和基徑在第一綜合指標(biāo)內(nèi)，其余大多數(shù)屬于第四綜合指標(biāo)，Tr、Gs、Ci和單葉面積Pn也屬于第一綜合指標(biāo)，其余光合指標(biāo)大多位于第二、第三綜合指標(biāo)內(nèi)，說(shuō)明大的葉面積有利于提高凈光合速率，促進(jìn)植物株高和冠幅的生長(zhǎng)，使植物適應(yīng)蔭蔽環(huán)境，同時(shí)說(shuō)明形態(tài)及光合指標(biāo)對(duì)于紅雉鳳仙花的耐陰性有很大的貢獻(xiàn)，用于評(píng)價(jià)其耐陰性必不可少。本文結(jié)果與羅耀[32]、韓霜[46]等人對(duì)其他植物耐陰性評(píng)價(jià)結(jié)果相比，紅雉鳳仙花比溝葉結(jié)縷草(Zoysiamatrella)和6個(gè)菊花品種(Grand white、Wimbledon、Fling white、陽(yáng)光、宮粉、金鼎)的耐陰性高，說(shuō)明紅雉鳳仙花具有良好的耐陰性，且綜合評(píng)價(jià)結(jié)果與前面得出紅雉鳳仙花耐陰的結(jié)論一致。

綜上所述，本文設(shè)置26.242%的相對(duì)光強(qiáng)適宜紅雉鳳仙花的生長(zhǎng)。紅雉鳳仙花有開(kāi)發(fā)栽種于蔭蔽環(huán)境下的潛力，它可通過(guò)增大葉面積，提高表觀量子效率，促進(jìn)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，表明對(duì)弱光環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。若用于園林綠化中，可將其栽種于高架橋、立交橋或高大建筑物下，也可與其他灌木或喬木搭配種植。在養(yǎng)護(hù)中，注意水分的保持。同時(shí)，為了保護(hù)野生紅雉鳳仙花的種質(zhì)資源，應(yīng)減少生長(zhǎng)地周?chē)鷺?shù)木的采伐，避免強(qiáng)光照射。除了植物的生長(zhǎng)和光合生理特征外，光照強(qiáng)度還會(huì)對(duì)生殖特征等造成影響，這有待進(jìn)一步研究。另外，本文僅模擬了紅雉鳳仙花原生生境的平均光強(qiáng)，由于林下光資源的異質(zhì)性，植物對(duì)其他光強(qiáng)梯度的響應(yīng)與適應(yīng)也需要更深入的探討。