張金峰,葛樹森,梁金花,李俊清,*

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

2 吉林省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院, 長春 130022

種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容[1—3]。其中,種群結(jié)構(gòu)能夠反映種群內(nèi)個體的年齡、大小、數(shù)量及其配置情況,同時也能反映種群數(shù)量動態(tài)與變化趨勢[4—6]。種群動態(tài)主要是研究種群數(shù)量在時間和空間上的變動規(guī)律[7]。數(shù)量動態(tài)指數(shù)、基于靜態(tài)生命表所構(gòu)建的存活曲線、生存函數(shù)以及時間序列預(yù)測模型是種群統(tǒng)計學(xué)的重要應(yīng)用方法[8—9],不僅可以用來分析植物種群目前的生存狀態(tài)及其與環(huán)境間的相互關(guān)系,還可以評估歷史干擾,并對種群未來發(fā)展趨勢進(jìn)行預(yù)測,對植物資源的保護(hù)及利用具有重要意義[10—11]。

紫椴(Tiliaamurensis)為椴樹科(Tiliaceae)椴樹屬(Tilia)的高大落葉喬木,是我國東北地區(qū)闊葉紅松林的主要優(yōu)勢樹種,在維持該區(qū)森林群落穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要作用[12]。該種為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物,也是重要的蜜源植物[13]。由于長期以來的過量采伐和利用,加之其種子可育力低,天然更新能力弱,致使野生紫椴種群數(shù)量和質(zhì)量逐年下降,蓄積大幅減少[14—15]。目前,關(guān)于紫椴的研究多集種于群落結(jié)構(gòu)特征[16]、種子特性[17]、形態(tài)結(jié)構(gòu)[18—19]、遺傳育種[20]以及流蜜情況[13]等,而對其種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)的研究尚未見報道。鑒于此,本文以分布于長白山北坡闊葉紅松林的紫椴種群為研究對象,利用種群統(tǒng)計學(xué)應(yīng)用方法,分析種群結(jié)構(gòu)特征及其生存現(xiàn)狀,探究種群動態(tài)發(fā)展趨勢,以期為野生紫椴種群的保護(hù)提出適應(yīng)性對策,進(jìn)而為長白山區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省東南部長白山國家級自然保護(hù)區(qū)北坡海拔1150 m以下的闊葉紅松林(127°33′—128°16′E, 41°42′—42°45′N)。該區(qū)受溫帶大陸性山地氣候影響,冬季漫長凜冽,夏季短暫多雨；年平均溫度3.6℃,最熱月(7月)均溫為19.7℃,最冷月(1月)均溫為-18.6℃；年平均降水量在600—900 mm,主要集中于7—8月份；土壤為暗棕色森林土,土層厚度20—100 cm。除紫椴外,該區(qū)喬木樹種有紅松(Pinuskoraiensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、色木槭(Acermono)、春榆(Ulmusjaponica)等；灌木主要包括毛榛(Corylusmandshurica)、東北茶藨(Ribesmandschuricum)、東北溲疏(Deutziaamurensis)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)和衛(wèi)矛(Evonymusalatus)等；草本層主要有蚊子草(Filipendulapalmate)、耬斗菜(Aquilegiaviridiflora)、狹葉蕁麻(Urticaangustifolia)、蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia)和猴腿蹄蓋蕨(Athyriummultidentatum)等。

圖1 長白山闊葉紅松林紫椴種群樣地分布圖Fig.1 The sample distribution map of Tilia amurensis population in broad-leaved Korean pine forest of Changbai Mountain

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置

2020年6—8月,以長白山北坡紫椴分布的闊葉紅松林(海拔730—1150 m)為研究區(qū)域,采用樣地調(diào)查法,沿海拔梯度每間隔20 m設(shè)置1個樣地,樣地大小為30 m×30 m,共20個樣地(圖1),總樣地面積18000 m2。對樣地內(nèi)DBH≥1 cm的木本植物進(jìn)行每木檢尺,記錄胸徑、冠幅、株高和數(shù)量等；同時記錄每個樣地的海拔、經(jīng)緯度、坡度和坡向等生境因子。

1.2.2紫椴種群徑級結(jié)構(gòu)劃分

紫椴為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物,不宜利用解析木或生長錐進(jìn)行年齡測定。因此,本文依據(jù)同一生境內(nèi),同種植物的齡級和徑級對環(huán)境具有相同的反應(yīng)規(guī)律這一特點(diǎn)[21],采用徑級代替齡級的方法來分析種群動態(tài)變化。根據(jù)樣地內(nèi)調(diào)查情況和紫椴的生長規(guī)律,并參考董點(diǎn)等[18]、許梅等[22]對紫椴種群齡級結(jié)構(gòu)的劃分標(biāo)準(zhǔn),將其劃分為13個齡級,具體如下：0 cm<Ⅰ≤5 cm、5 cm<Ⅱ≤10 cm、10 cm<Ⅲ≤15 cm、15 cm<Ⅳ≤20 cm、20 cm<Ⅴ≤25 cm、25 cm<Ⅵ≤30 cm、30 cm<Ⅶ≤35 cm、35 cm<Ⅷ≤40 cm、40 cm<Ⅸ≤45 cm、45 cm<Ⅹ≤50 cm、50 cm<ⅩⅠ≤55 cm、55 cm<ⅩⅡ≤60 cm、XIII>60 cm。同時,將13個齡級分為4個階段,即幼齡階段(Ⅰ—Ⅳ齡級)、中齡階段(Ⅴ—Ⅷ齡級)、成齡階段(Ⅸ—ⅩⅡ齡級)和老齡階段(XIII齡級)。

1.2.3種群動態(tài)量化

采用陳曉德[23]種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析法定量描述紫椴種群結(jié)構(gòu)：

式中,Vn為種群內(nèi)兩相鄰齡級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Vpi為無外部干擾情況下整個種群的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)；Sn、Sn+1分別為第n、n+1齡級種群個體數(shù)。若考慮未來的外部干擾時,整個種群的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)還與各齡級內(nèi)的個體數(shù)Sn以及年齡級數(shù)量(K)有關(guān)：

1.2.4紫椴種群靜態(tài)生命表

以紫椴種群各徑級的株數(shù)為依據(jù),編制其靜態(tài)生命表。生命表主要包括以下參數(shù)：1)x,齡級；2)Ax,x齡級內(nèi)存活個體數(shù)。因本研究中各齡級的個體數(shù)相差較大,生命表中會出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況,不符合靜態(tài)生命表編制的假設(shè),故采用勻滑技術(shù)[2,11]對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,得到ax,即勻滑修正后x齡級內(nèi)的存活個體數(shù)；3)lx,x齡級開始時的標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(一般轉(zhuǎn)化為1000),lx=ax/a0×1000；4) lnlx,lx的自然對數(shù)；5)dx,從x到x+1齡級的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù),dx=lx-lx+1；6)qx,x齡級到x+1齡級間的死亡率,qx=dx/lx×100%；7)Lx,x齡級到x+1齡級間平均存活個體數(shù),Lx=(lx+lx+1)/2；8)Tx,x齡級到超過x齡級的個體總數(shù),Tx=∑Lx；9)ex為生命期望,表示第x齡級的個體所能存活的平均年數(shù)期望,ex=Tx/Lx；10)Kx,各齡級內(nèi)的消失率,Kx=lnlx-lnlx+1；11)Sx,種群存活率,Sx=lx+1/lx。

1.2.5存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線擬合

本研究以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)lx為縱坐標(biāo),以胸徑表示的齡級x為橫坐標(biāo),繪制紫椴種群存活曲線。根據(jù)存活曲線的變化特征,可將其分為3種類型[24]：Deevey-Ⅰ型,該類型種群中大多數(shù)個體都能活到其平均生理壽命,早期死亡率較低,當(dāng)達(dá)到平均生理壽命時,短期內(nèi)幾乎全部死亡；Deevey-Ⅱ型,該類型種群各齡級死亡率大致相同；Deevey-Ⅲ型,該類型種群中幼齡個體死亡率較高,隨后死亡率低且穩(wěn)定。為了判斷紫椴種群符合上述哪類存活曲線,本文參考Helt和Loucks的數(shù)學(xué)模型[25],采用指數(shù)方程N(yùn)x=N0e-bx和冪函數(shù)方程N(yùn)x=N0e-b分別檢驗(yàn)存活曲線類型。

以齡級x為橫坐標(biāo),死亡率qx、消失率Kx為縱坐標(biāo),分別繪制種群死亡率曲線和消失率曲線。

1.2.6生存分析

應(yīng)用生存函數(shù)S(i)、累計死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險率函數(shù)λ(ti)進(jìn)行種群的生存分析：

S(i)=S1×S2×S3…×Si

F(i)=1-Si

式中,Si為存活率；hi為齡級寬度。

1.2.7種群數(shù)量時間序列預(yù)測

本文參考肖宜安等[26]的研究方法,采用時間序列分析中的一次平均推移法對紫椴種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測：

式中,n為齡級,t為需要預(yù)測的未來年限(本研究以齡級表示),Xk為當(dāng)前k齡級的種群大小,Mn(1)表示種群經(jīng)歷未來t個齡級時間后n齡級的預(yù)測值。本研究應(yīng)用此模型,以紫椴種群的實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)中各齡級對應(yīng)的個體數(shù)為基準(zhǔn)年數(shù)據(jù),預(yù)測紫椴種群各齡級經(jīng)過2、3、4、5、6、7、8、9、10個齡級時間后的數(shù)量。

本研究所有統(tǒng)計分析在Excel 2007和SPSS 21進(jìn)行,用Origin 2019軟件繪圖。

圖2 紫椴種群徑級結(jié)構(gòu)Fig.2 Age structure of Tilia amurensis population 根據(jù)胸徑(DBD, Diameter at breast height)大小,將其劃分為13個齡級(Ⅰ: 0 cm60 cm)

2 結(jié)果與分析

2.1 紫椴種群分布現(xiàn)狀及結(jié)構(gòu)特征

本次共調(diào)查到紫椴個體223株,最大胸徑112.34 cm。由圖2可以看出,種群的齡級結(jié)構(gòu)均呈不規(guī)則金字塔型,Ⅲ齡級個體數(shù)最多,為50株,占種群個體總數(shù)的22.42%；Ⅰ—Ⅳ齡級個體數(shù)之和占個體總數(shù)的67.26%,說明幼齡個體數(shù)較多；Ⅴ齡級后個體數(shù)量降低趨勢明顯,表明幼齡個體很難通過環(huán)境篩；成齡(Ⅸ—ⅩⅡ齡級)個體數(shù)為28株、老齡(Ⅷ齡級)個體數(shù)僅為1株,二者占種群個體總數(shù)的13.00%。

2.2 紫椴種群數(shù)量動態(tài)

2.3 紫椴種群靜態(tài)生命表及存活曲線

2.3.1靜態(tài)生命表分析

由表2可以看出,紫椴種群不同齡級個體數(shù)差別大,幼齡(Ⅰ—Ⅳ齡級)個體數(shù)量較多,表明幼樹數(shù)量充足,種群具有增長潛力。隨齡級增大,種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)逐漸減少。期望壽命ex反映了各齡級內(nèi)個體的平均生存能力,紫椴種群生命期望值總體呈先增加后降低的趨勢。其中,Ⅴ齡級種群具最大生命期望,反映出幼齡階段(Ⅰ—Ⅳ齡級)植株成功進(jìn)入中齡階段(Ⅴ—Ⅷ齡級)后生存能力有所增強(qiáng)。Ⅸ齡級后,由于受種群個體生理衰老等因素的影響,紫椴種群期望壽命隨齡級增加逐漸下降,顯示種群逐步到達(dá)生理壽命。

表1 紫椴種群動態(tài)變化指數(shù)

表2 紫椴種群靜態(tài)生命表

2.3.2死亡率和消失率曲線分析

種群的死亡率和消失率反映了種群數(shù)量隨齡級增加的動態(tài)變化。圖3顯示,闊葉紅松林內(nèi)紫椴種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線變化趨勢總體一致,隨著齡級的增加均呈現(xiàn)出連續(xù)性先增后降的復(fù)雜動態(tài)變化趨勢,結(jié)合表1以及種群動態(tài)量化分析的結(jié)果可知,該種群處于不穩(wěn)定的狀態(tài)。此外,qx和Kx均在Ⅳ齡級達(dá)最大植(0.56和0.43),說明在該齡級種群數(shù)量發(fā)生銳減。

2.3.3存活曲線分析

存活曲線能夠反映種群個體在各徑級的存活過程以及種群數(shù)量動態(tài)變化特征,圖4顯示,紫椴種群數(shù)量在Ⅰ—Ⅳ齡級下降緩慢,在Ⅳ—Ⅴ齡級急劇下降,Ⅴ齡級后下降又較為平緩,呈現(xiàn)出“凹-凸-凹”的變化趨勢。采用2種數(shù)學(xué)模型方程對存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)(表3),兩種模型的擬合結(jié)果均達(dá)極顯著水平,但冪函數(shù)模型R2和F值均大于指數(shù)函數(shù),表明該種群存活曲線符合Deevey-Ⅲ型,反映出幼齡期植株死亡率高。模型檢驗(yàn)的結(jié)果與存活曲線的變化趨勢基本一致。

圖3 紫椴種群死亡率和消失率曲線Fig.3 Mortality and vanish curves of Tilia amurensis population

圖4 紫椴種群存活曲線Fig.4 Survival curves of Tilia amurensis population

表3 紫椴種群存活曲線的檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?/p>

2.4 紫椴種群的生存分析

由圖5可以看出,隨著齡級的增加,紫椴種群生存率S(i)呈單調(diào)遞減趨勢,累計死亡率F(i)呈單調(diào)遞增趨勢,二者互補(bǔ)。在第Ⅲ—Ⅳ齡級間,生存率和累計死亡率相等,表明種群在該齡級階段達(dá)到平衡狀態(tài),爾后累計死亡率大于生存率,種群進(jìn)入衰退期。在Ⅰ—Ⅷ齡級之間,兩者升降變化劇烈,這可能跟水熱條件和生長空間有限而導(dǎo)致的強(qiáng)競爭作用有關(guān)。Ⅷ齡級后,S(i)和F(i)函數(shù)均達(dá)極限值,說明種群存活壓力由競爭轉(zhuǎn)向生理衰老。

紫椴種群死亡密度函數(shù)f(ti)整體呈單調(diào)遞減趨勢(圖6),在第Ⅰ—Ⅱ齡級間急劇下降,表明其個體數(shù)量在這個齡級階段發(fā)生銳減。在第Ⅷ齡級出現(xiàn)最小值(0),這說明紫椴種群開始進(jìn)入生理衰老期,種群開始衰退。相較于死亡密度曲線,危險率λ(ti)曲線呈“增加-降低-增加-降低”的動態(tài)趨勢,且基本保持在0.3以下,說明種群穩(wěn)定性差,種群在整個生長周期都面臨著死亡風(fēng)險。

圖5 紫椴種群生存率和累計死亡率曲線 Fig.5 Survival rate and cumulative mortality rate curves of Tilia amurensis population

圖6 紫椴種群死亡密度和危險率曲線 Fig.6 Mortality density and hazard rate of Tilia amurensis population

2.5 種群數(shù)量的時間序列分析

本文根據(jù)時間序列分析中的一次平均推移法,預(yù)測針對種群在未來2、3、4、5、6、7、8、9、10個齡級時間后的個體數(shù)量變化(表4)。結(jié)果顯示,第Ⅱ齡級個體數(shù)量在經(jīng)歷2個齡級時間后下降14.28%；第Ⅲ齡級個體數(shù)量在3個齡級時間后下降18.00%；第 Ⅳ和Ⅴ齡級分別在3、4個齡級時間后達(dá)到種群數(shù)量的峰值,隨后種群數(shù)量開始下降；上述結(jié)果共同表明盡管紫椴幼齡個體數(shù)量多,但難以過度到中齡階段。Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ、齡級個體數(shù)在未來總體呈現(xiàn)增加的趨勢,說明紫椴種群未來的增長主要依靠中、成和老齡個體。然而,隨齡級增加,Ⅵ—齡級植株個體數(shù)量平均增長速率依次降低(分別為19.94%、18.58%、14.80%、12.63%、11.79%、9.69%、6.93%、4.47%),這可能跟生理衰老有關(guān)。

3 討論

3.1 紫椴種群年齡結(jié)構(gòu)

表4 紫椴種群數(shù)量動態(tài)時間序列預(yù)測

3.2 紫椴種群的動態(tài)趨勢

生存函數(shù)能夠更直觀、具體地反映種群增長與衰亡的動態(tài)過程[7]。研究發(fā)現(xiàn),隨齡級增加,累積死亡率函數(shù)單調(diào)上升,生存函數(shù)單調(diào)下降。其中,Ⅰ—Ⅲ齡級間種群生存率大于累計死亡率,這是因?yàn)橛g個體數(shù)量充足,基本上能及時補(bǔ)充由競爭作用而導(dǎo)致的該齡級個體遷出或者死亡所造成的數(shù)量缺失；二者在Ⅲ—Ⅳ齡級間達(dá)到平衡狀態(tài),爾后進(jìn)入衰退期,這一結(jié)果與陳科屹等[32]報道的該區(qū)紅松種群在幼齡階段的早期(Ⅰ齡級)就開始進(jìn)入衰退期明顯不同,這可能跟不同物種的生物學(xué)特性有關(guān)[12]。表明盡管二者同為闊葉紅松林優(yōu)勢種,但紅松幼齡個體對生存空間和資源條件的要求更為苛刻,種內(nèi)競爭更為激烈；相反,小徑級的紫椴個體需要的資源較少,競爭相對較弱[12]。盡管如此,紫椴由低齡級向中、高齡級生長的過程中對空間、光照、水分、養(yǎng)分的需求不斷增大,有限的生存空間和資源條件成為紫椴種群在Ⅲ—Ⅳ齡級后進(jìn)入衰退期的主要因素[3,5—6]。Ⅷ齡級后,紫椴種群累積死亡率和生存率曲線變化趨勢較為平緩,表明此時種群的競爭壓力減小并已成功占據(jù)一定的空間和環(huán)境資源,導(dǎo)致其死亡的主要原因轉(zhuǎn)為生理衰老。死亡密度函數(shù)結(jié)果顯示,Ⅰ—Ⅱ齡級間種群個體數(shù)量發(fā)生銳減,這與種群生命表分析的結(jié)果以及存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型相對應(yīng)。

從時間序列預(yù)測分析上來看,在未來2—10個齡級時間之后,紫椴種群Ⅱ—Ⅴ齡級個體數(shù)逐漸降低,說明幼齡個體難以過度到中齡階段；Ⅵ—齡級個體數(shù)在未來逐漸增加,反映出幼齡個體一旦進(jìn)入中、成和老齡階段,則具有較強(qiáng)的生存能力,推測未來種群以大樹、老樹占主導(dǎo)地位,整個紫椴種群向高齡級個體集中。另外,本研究中,老齡個體數(shù)量雖然少但在自然環(huán)境中卻占有較大空間。因此,從種群整體發(fā)展角度來看,少數(shù)老齡個體的消亡可促使幼齡個體進(jìn)入上層空間,有利于種群更新和繁衍[6]。

3.3 紫椴種群的保護(hù)對策

根據(jù)本文的研究結(jié)果,建議對長白山紫椴種群的保護(hù)采取以下保護(hù)措施：1) 對幼齡死亡率高的紫椴種群展開實(shí)生苗繁育工作并種植回歸原生境,但需人工疏苗減小幼苗密度,提高幼苗質(zhì)量和存活率；同時,為防止遠(yuǎn)交衰退所帶來的紫椴種群遺傳沒化,實(shí)生苗的種子必須從原生種群采集[33]。2) 針對該種群不穩(wěn)定且在干擾情況下增長趨勢不明顯這一特點(diǎn),應(yīng)當(dāng)采取封育保護(hù)措施,避免對其棲息地造成破壞。在封育保護(hù)的同時進(jìn)行科學(xué)管理,適當(dāng)疏伐非目標(biāo)樹種和病弱的紫椴個體。3) 實(shí)行就地保護(hù),在紫椴現(xiàn)有分布區(qū)附近,選擇相似生境作為保護(hù)點(diǎn),人工育種后把苗木移栽到保護(hù)點(diǎn)進(jìn)行人工種群的恢復(fù)。4) 目前已建立的長白山國家級自然保護(hù)區(qū)對該區(qū)物種保護(hù)起到了一定作用,但人為干擾因素仍較多,例如采集食用菌、藥用植物等,加之近年來長白山地區(qū)旅游業(yè)逐漸興起,應(yīng)更加注重其保護(hù)情況,建議加強(qiáng)對保護(hù)區(qū)的管理力度,杜絕人為破壞。