劉千里，何建社，張 利，朱欣偉，楊昌旭，李登峰，馮秋紅*

(1.阿壩藏族羌族自治州林業(yè)科學(xué)技術(shù)研究所，四川 汶川 623000；2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)定位站， 四川 成都 610081；3.理縣環(huán)境和林業(yè)局，四川 理縣 623100)

岷江上游的干旱河谷主要分布于松潘鎮(zhèn)江關(guān)以下，經(jīng)茂縣鳳儀鎮(zhèn)至汶川縣綿褫間的岷江干流，以及雜谷腦河谷和黑水河谷等岷江支流[1]。由于深受“焚風(fēng)效應(yīng)”的影響，同時(shí)光照熱量充足，使得該地區(qū)降水偏少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，干季持續(xù)時(shí)間長[2]；而且其多分布于海拔 1 000 m～2 800 m范圍內(nèi)，海拔較高，地勢(shì)險(xiǎn)峻，土壤貧瘠，地質(zhì)災(zāi)害頻發(fā)，加之近年來人為干擾頻繁，使得該地區(qū)立地條件較差，造林困難，生態(tài)退化加劇，植被恢復(fù)困難[3～4]。

現(xiàn)階段岷江上游干旱河谷采用的生態(tài)恢復(fù)樹種是經(jīng)過長時(shí)間的自然或人為選擇后的鄉(xiāng)土樹種和引進(jìn)樹種，長期的造林實(shí)踐證明這些樹種對(duì)當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境具有高度適應(yīng)性，且抗逆性強(qiáng)，用其造林易于存活[5～6]。近年來，對(duì)該地區(qū)生態(tài)恢復(fù)樹種生理生態(tài)特征的研究多關(guān)注于通過盆栽控水法模擬干旱脅迫[7～8]和季節(jié)變化[9～10]對(duì)試驗(yàn)樹種葉片的抗氧化酶系統(tǒng)和滲透物質(zhì)調(diào)節(jié)功能的影響，光合作用是植物葉片最重要的功能，而在干旱地區(qū)，葉片的水分生理特征對(duì)環(huán)境變化極為敏感并且對(duì)植物的光合進(jìn)程影響較大[11]。因此本文選取該地區(qū)的多種生態(tài)恢復(fù)樹種(見表1)，研究其在干旱河谷地區(qū)的光合、熒光和水分生理特征，以期為該地區(qū)的植被恢復(fù)的樹種選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣桃坪鎮(zhèn)佳山寨村苗圃內(nèi)，地理坐標(biāo)N34°28′、E105°54′，苗圃所在地屬高山河谷地貌，海拔1 700 m左右，坡向西北，坡位中下坡，年平均氣溫11.8℃，年均降雨量592.3 mm，年均蒸發(fā)量 1 413.9 mm，土壤為山地燥褐土，屬于典型的干旱河谷地區(qū)；植被以矮灌和草本為主，高大喬木較為少見，除了本文研究中幾種生態(tài)恢復(fù)樹種，研究地還常見川甘亞菊(Ajaniapotaninii) 、黃花亞菊(A.nubigena) 、金花蚤草(Pulicariachrysantha) 、薔薇(Rosamultiflora) 、蕨類、禾本科類等灌草植被[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)材料

選擇栽種于花盆內(nèi)的岷江柏、側(cè)柏、輻射松、羊蹄甲、白刺花、三顆針、沙棘、四川黃櫨、紅翅槭、黃連木共10種樹種的3 a生播種苗為試驗(yàn)材料(見表1)；其育苗種子均采自岷江上游干旱河谷地區(qū)，每盆1株；花盆口徑35 cm，高42 cm，花盆內(nèi)土壤采用當(dāng)?shù)氐湫蜕降卦锖滞磷鳛榛|(zhì)，其容重為1.12±0.08 g ·cm-3，田間持水量44.02%±3.06%，pH 值7.67±0.37，有機(jī)質(zhì)52.07±4.12 g·kg-1，全氮2.91±0.69 g·kg-1，全磷0.47±0.06 g·kg-1，全鉀2.94±0.21 g·kg-1；并對(duì)試驗(yàn)樹種進(jìn)行日常澆水、除草等管理[8]。于2017年7月15日—7月25日，每個(gè)樹種選擇30株長勢(shì)基本一致、健康無病蟲害的樹苗為試驗(yàn)對(duì)象，測(cè)定其光合、熒光以及水分生理等相關(guān)指標(biāo)。

表1 研究對(duì)象概況表

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.2.1 葉片光合和熒光指標(biāo)的測(cè)定

選擇各待測(cè)樹種上部的當(dāng)年生、健康、成熟葉片，在晴朗天氣的上午9:00—11:00和下午3:00—5：00，采用Licor-6400(Licor，USA)便攜式光合作用測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)定，將葉室內(nèi)溫度設(shè)定為25℃±1℃，濕度控制在75%±5%，利用CO2小鋼瓶注入系統(tǒng)將CO2濃度設(shè)定為400 μmol CO2·mol-1，光合有效輻射(PAR)依次設(shè)定為0、20 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、80 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、150 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、400 μmol·m-2·s-1、600 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、1 000 μmol·m-2·s-1、1 200 μmol·m-2·s-1、1 400 μmol·m-2·s-1、1 600 μmol·m-2·s-1、1 800 μmol·m-2·s-1、2 000 μmol·m-2·s-1，每個(gè)梯度適應(yīng)3～5min，待讀數(shù)穩(wěn)定后進(jìn)行讀數(shù)，計(jì)算和得出各樹種光飽和點(diǎn)(LSP)、最大光合速率(Pnmax)、氣孔導(dǎo)度(Gs)，蒸騰速率(Tr)等參數(shù)；熒光參數(shù)的測(cè)定選擇與光合測(cè)定相同的葉片，將待測(cè)葉片放入Licor-6400熒光葉室(Licor-6400-40 Default Flurometer)中，光合有效輻射(PAR)設(shè)定為該樹種的飽和光強(qiáng)，其他環(huán)境參數(shù)同上，活化20 min～30 min(視天氣情況而定)，待讀數(shù)穩(wěn)定后進(jìn)行讀數(shù)，得到PSII 實(shí)際光化學(xué)效率(PhiPSⅡ)、電子傳遞效率(ETR)等參數(shù)[12]。每個(gè)樹種選擇8株，每株選擇3片葉片進(jìn)行光合和熒光相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，每次讀數(shù)重復(fù)10次。

1.2.2.2 葉片水分生理指標(biāo)的測(cè)定

每個(gè)樹種選擇10株，將采集的葉片用軟布擦拭干凈后迅速用萬分之一天平測(cè)定其鮮重G1；然后將葉片浸泡入水中24 h，稱得飽和重G2；利用Li-3100葉面積儀(Licor，USA)測(cè)得葉片面積M；最后，將葉片裝入信封，在70℃的烘箱中烘干48h，獲得葉片干重G3；葉片含水量(WC)=(G1-G3)/G1×100%，葉片相對(duì)含水量(RWC)=(G1-G3)/(G2-G3)×100%，比葉重(SLW)=G3/M。正午葉水勢(shì)(Ψmd)采用WP4C露點(diǎn)水勢(shì)儀(Decagon，USA)進(jìn)行測(cè)定，采樣時(shí)間為每天12：00—13：00，采樣后將葉片迅速處理后放入水勢(shì)儀中進(jìn)行測(cè)定。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS25.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析和相關(guān)性分析，用EXCEL2016進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復(fù)樹種的光合生理特征

由圖1可知，本次試驗(yàn)中的幾種生態(tài)恢復(fù)樹種的LSP都在1 200 μmol·m-2·s-1以上，其中岷江柏的LSP顯著高于其他樹種，達(dá)到 2 000 μmol·m-2·s-1，四川黃櫨的LSP最低，為 1 200 μmol·m-2·s-1，總體上，針葉型樹種的LSP高于闊葉型樹種。在飽和光強(qiáng)下，白刺花、黃連木和羊蹄甲的Pnmax顯著高于其他樹種，分別為10.923±1.072 μmol CO2·m-2·s-1、10.730±2.55 μmol CO2·m-2·s-1、10.629±2.091 μmol CO2·m-2·s-1，三顆針的Pnmax最低，僅有2.757±0.562 μmol CO2·m-2·s-1，各鄉(xiāng)土樹種的Pnmax由高到低排序?yàn)榘状袒?黃連木>羊蹄甲>紅翅槭>四川黃櫨>側(cè)柏>沙棘>輻射松>岷江柏>三顆針，針葉型樹種的Pnmax低于闊葉型樹種。Gs代表葉片氣孔的開放程度，Tr代表葉片的蒸騰速率，本次研究發(fā)現(xiàn)，樹種間Gs和Tr的差異表現(xiàn)較為一致，沙棘、紅翅槭、黃連木等闊葉型樹種的氣孔開放程度和蒸騰速率較高，其中沙棘的Gs和Tr最高且顯著高于其他樹種，分別達(dá)到0.242±0.047 mol H2O·m-2·s-1、4.712±0.809 mmol H2O·m-2·s-1，而針葉型樹種，如岷江柏、輻射松等的Gs顯著低于闊葉型樹種，但闊葉型樹種三顆針的Gs和Tr為試驗(yàn)樹種中最低，分別僅為0.0133±0.0039 mol H2O·m-2·s-1、0.689±0.099 mmol H2O·m-2·s-1。

2.2 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復(fù)樹種的熒光特征

PhiPSⅡ(實(shí)際光化學(xué)效率)反映在PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉的情況下的實(shí)際光化學(xué)效率，由圖2可知，白刺花的PhiPSⅡ最高并顯著高于其他樹種，達(dá)到0.241±0.031，羊蹄甲次之，其值為0.186±0.0316，岷江柏和三顆針的PhiPSⅡ顯著低于其他樹種，分別為0.089±0.023，0.097±0.019。各樹種間的ETR的差異與PhiPSⅡ較為相似，白刺花和羊蹄甲的ETR值顯著高于其他樹種，分別達(dá)到147.636±19.011 μmol·m-2·s-1、129.991±22.062 μmol·m-2·s-1，而岷江柏的ETR顯著低于其他樹種，僅為67.579±5.923 μmol·m-2·s-1。

圖2 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復(fù)樹種的熒光特征

2.3 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復(fù)樹種的水分生理特征

由圖3可知，葉片含水量WC以羊蹄甲最高，達(dá)到64.491±4.302%，白刺花次之，為63.477±7.460%，輻射松和三顆針顯著低于其他樹種；而四川黃櫨、紅翅槭以及黃連木的葉片相對(duì)含水量RWC較高，沙棘最低，僅為56.950±3.615%。通過研究發(fā)現(xiàn)，三種針葉型樹種的SLW顯著高于其他的闊葉型樹種，其值由高到低依次排序?yàn)獒航?側(cè)柏>輻射松>三顆針>沙棘>四川黃櫨>羊蹄甲>白刺花>紅翅槭>黃連木。白刺花的葉片正午水勢(shì)Ψmd顯著低于其他樹種，達(dá)到-4.963±0.733 MPa，羊蹄甲最高，為-1.210±0.216 MPa。

圖3 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復(fù)樹種的水分生理特征

2.4 干旱河谷區(qū)幾種生態(tài)恢復(fù)樹種光合生理、熒光、水分生理指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系

由表2可知，person相關(guān)性分析表明：代表試驗(yàn)樹種的最大光合效率的Pnmax指標(biāo)和葉片的比葉重SLW指標(biāo)與其他各指標(biāo)間有較高的相關(guān)性，其中Pnmax指標(biāo)與LSP和SLW呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與Gs、Tr、PhiPSⅡ、ETR、WC呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；葉片的SLW與Pnmax、Gs、PhiPSⅡ、ETR呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

3 討論與結(jié)論

為適應(yīng)岷江上游干旱河谷地區(qū)的干旱氣候，該地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)樹種擁有不同的抗旱途徑。通過本次研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)的10種樹種的光飽和點(diǎn)在 1 200～2 000 μmol·m-2·s-1，針葉型鄉(xiāng)土樹種的光飽和點(diǎn)相對(duì)闊葉型更高(圖1-a)，說明針葉型樹種葉片光合器官利用強(qiáng)光能力較強(qiáng)，對(duì)干旱河谷正午的強(qiáng)光環(huán)境具有良好的適應(yīng)性，其抵御極端強(qiáng)光環(huán)境能力更強(qiáng)。在本次試驗(yàn)中，白刺花、羊蹄甲等闊葉型灌木表現(xiàn)出更高的Pnmax、Gs和Tr(圖1-b,1-c,1-d)，有研究認(rèn)為，葉片氣孔開放程度較高，能夠進(jìn)入葉片參加羧化反應(yīng)的CO2底物變多，使得光合速率升高，同時(shí)較低的氣孔限制也增強(qiáng)了蒸騰速率[12～14]，而針葉型樹種和三顆針的Pnmax、Gs和Tr表現(xiàn)較低，其原因可能是這4種樹種的比葉重較大(圖3-c)，葉片厚度較厚，雖然增加水分在葉片中的傳遞距離，減少了水分損失，但阻礙了CO2從氣孔到羧化點(diǎn)位的傳遞路徑，從而導(dǎo)致相關(guān)參數(shù)的下降[15]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用密切相關(guān)，能很好地揭示光合進(jìn)程的“內(nèi)在性”[16]，本次研究也發(fā)現(xiàn)Pnmax指標(biāo)表現(xiàn)較高的樹種如白刺花、羊蹄甲，其PhiPSⅡ和ETR也較高(圖2)，說明在干旱河谷地區(qū)水分較為充足的情況，白刺花等樹種的PSⅡ反應(yīng)中心開放程度更高，光合能力更強(qiáng)[17]，相關(guān)性分析也表明Pnmax指標(biāo)同Gs、Tr、PhiPSⅡ和ETR也呈顯著性正相關(guān)，研究結(jié)果與劉雷震等[18]和姚春娟等[19]的研究結(jié)論相似。本次研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，光合能力較強(qiáng)的羊蹄甲等闊葉型灌木的WC和RWC都較高(圖3-a，3-b)，同時(shí)保持較低的水勢(shì)來提高對(duì)土壤的吸水能力以維持較高的WC(圖3-d)，而岷江柏等針葉型樹種比葉重較大(圖3-c)，有研究認(rèn)為比葉重大的植物擁有更強(qiáng)的資源利用能力和逆境適應(yīng)能力[20]，表明其在干旱河谷地區(qū)抵御極端環(huán)境能力的更強(qiáng)。

表2 干旱河谷地區(qū)幾種生態(tài)恢復(fù)樹種光合、熒光以及水分生理各指標(biāo)間相關(guān)性矩陣表

注：LSP代表光飽和點(diǎn)(μmol·m-2·s-1)，Pnmax代表最大光合速率(μmol CO2·m-2·s-1)，Gs代表氣孔導(dǎo)度(mol H2O·m-2·s-1)，Tr代表蒸騰速率(mmol H2O·m-2·s-1)，代表PSII 實(shí)際光化學(xué)效率，ETR代表電子傳遞效率(μmol·m-2·s-1)，WC代表葉片含水量(%)，RWC代表葉片相對(duì)含水量(%)，SLW代表葉片比葉重(g·m-2)，Ψmd代表葉片正午水勢(shì)(Mpa)；** 在 0.01 級(jí)別(雙尾)，相關(guān)性顯著，* 在 0.05 級(jí)別(雙尾)，相關(guān)性顯著。

綜上所述，在岷江上游干旱河谷地區(qū)水分條件較好的地區(qū)，適合用較高光合速率和水分吸收能力的白刺花等闊葉型樹種，而在立地條件較差的地區(qū)，用抗逆性更強(qiáng)的岷江柏等針葉型的樹種造林更為適宜。