何流洋，唐 博，吳應(yīng)豪，舒國成,4，龔宇舟,4 曾一唯,4，程明陽,4，束瀟瀟,4,5*

(1 .栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 石棉 625400；2.西華師范大學(xué)，四川 南充 610041；3.中國科學(xué)院成都生物研究所，四川 成都 610041；4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100086；5.四川大學(xué)，成都 610041)

大涼螈Liangshantritontaliangensis(大涼疣螈，Tylototritontaliangensis)隸蠑螈科(Salamandridae),有尾目(Caudata)。根據(jù)其形態(tài)結(jié)構(gòu)特點，將其建立為一個獨(dú)立的屬，即涼螈屬Liangshantriton，使得大涼螈成為單屬單種的物種[1]。

大涼螈是大涼山地區(qū)的特有物種[2]，歷史記錄主要分布于四川西部的石棉縣、漢源縣、冕寧縣、美姑縣、昭覺縣、峨邊縣、馬邊縣等地，分布區(qū)域狹窄。根據(jù)近年來的調(diào)查，石棉縣的大涼螈種群數(shù)量較大，分布較集中，使其成為大涼螈的核心分布區(qū)之一[3]。

大涼螈因棲息地質(zhì)量下降，被IUCN紅色名錄評估為近危(NT)[4]，2015年中國生物多樣性紅色名錄脊椎動物卷評價為易危(VU)[5]。同時，大涼螈也是中國特有的國家Ⅱ級保護(hù)野生動物[6]，具有單屬、單種的進(jìn)化特點，其生存現(xiàn)狀岌岌可危，因而受到科學(xué)界的廣泛關(guān)注。

物種分布及豐富度是物種保護(hù)的基礎(chǔ)，目前對大涼螈在石棉縣的生境和分布已有初步的調(diào)查[3]，但缺乏量化，僅調(diào)查了栗子坪一個鄉(xiāng)，不能全面反映大涼螈的分布和種群情況。本研究通過實地調(diào)查記錄大涼螈分布、種群狀況及受威脅因素來評估石棉縣地區(qū)大涼螈的生存現(xiàn)狀，為該區(qū)域的物種保護(hù)提供切實的保護(hù)建議。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

分別于2012年7月到2013年6月以及2016年、2017、2018年5—7月，在大涼螈繁殖和非繁殖期對石棉縣已知及可能分布區(qū)域進(jìn)行全面調(diào)查，調(diào)查區(qū)域如圖2所示。共調(diào)查了36個地點，涉及石棉縣的所有鄉(xiāng)，其中調(diào)查到有大涼螈分布的地點有8個，包括金花湖、紫馬、野牛河、菩薩崗、竹馬、新民、田灣、公益海，并對這些樣點進(jìn)行重點調(diào)查，共重復(fù)調(diào)查3次。

1.2 種群調(diào)查方法

采用樣線法、窮盡法并結(jié)合圍欄陷阱的標(biāo)記重捕法(針對公益海種群使用，見圖1)，結(jié)合對石棉縣各個種群的分布及密度情況進(jìn)行記錄統(tǒng)計，利用GPS對各個地理種群進(jìn)行定位，同時記錄生境參數(shù)和潛在致危因素，進(jìn)一步評價石棉縣大涼螈種群健康水平。

圍欄陷阱主要布設(shè)在公益海核心區(qū)，包括在繁殖場及棲息地共布置陷阱10個，其中繁殖場2個，一般棲息地8個(見圖2)。

圖1 圍欄陷阱照片F(xiàn)ig.1 Drift fences and pitfall traps

樣線法：針對大型繁殖場，樣線長度根據(jù)實際需要確定，樣線寬度6 m。在水陸交匯處行走，觀測時行進(jìn)速度應(yīng)保持在2 km·h-1左右，行進(jìn)期間記錄物種和個體數(shù)量，計數(shù)完成后進(jìn)行相應(yīng)拍照和樣品采集。

樣線法估算種群相對密度，計算方法如下：

Di=Ni/(Li×Bi)

式中：Di——樣線i的種群密度；

Ni——樣線i內(nèi)物種的個體數(shù)；

Li——樣線i的長度；

Bi——樣線i的寬度。

窮盡法：用于小型繁殖場可直接獲得數(shù)據(jù)，估算絕對密度。

標(biāo)記重捕法：對公益海種群使用。標(biāo)記方式為注射電子標(biāo)簽(PIT tag)，種群數(shù)量估計公式如下：

Pi=Mi×Ci+1/Mi+1

式中：Pi——i年的種群大??；

Mi——i年標(biāo)記的動物個體總數(shù)；

Ci+1——i+1年捕獲的動物個體總數(shù)；

Mi+1——i+1年捕獲的動物中帶有標(biāo)記的個體數(shù)。

1.3 生境因子采集方法

我們調(diào)查了21個生境因子，主要包括水體理化因子，坡岸因子，微氣候因子，水生植被，人為干擾，捕食者6大類。采集方法(見表1)，其中對人為干擾進(jìn)行賦值定義，列出4種干擾源，包括放牧程度、距離主干道距離、外來物種入侵及人為捕捉，計分方法如表1，得出重度(6～12分)、中度(3～5分)、輕度(1～2分)、無(0分)4種干擾水平，以此進(jìn)行評估。

表1 生境因子類型及采集方法

圖2 石棉縣大涼螈調(diào)查樣點分布圖Fig.2 Sampling sites of the Shimian population of Liangshantriton taliangensis 注：ZUM-竹馬；ZM-紫馬；JHH-金花湖；GYH-公益海；XM1-干海子；XM2-紫疙瘩海；PSG-菩薩崗；YNH-野牛河；TW-里海子；DHS-大洪山；SQC-山泉村；WGP-王崗坪；PZS-坪子上；YLH-月亮湖；MHC-孟獲城

2 研究結(jié)果

2.1 大涼螈分布及種群大小

2012年7月—2013年6月，2016年、2017年及2018年5月—7月對石棉縣境內(nèi)大涼螈分布進(jìn)行全面調(diào)查，我們共發(fā)現(xiàn)大涼螈分布點8個(見表2)。

表2 石棉縣大涼螈種群分布及密度

石棉縣大涼螈分布于海拔1 688 m～2 607 m之間的山間濕地水潭中，繁殖生境類型包括靜水潭、人工魚塘、濕地沼澤、高山湖泊(見圖3)等臨時性或永久性靜水水體，大涼螈公益海種群密度最大為2.727只·m-2，田灣里海子種群最小為0.004只·m-2(見表2)。針對公益海種群，研究人員在2016年公益海野外調(diào)查期間共標(biāo)記大涼螈193只，2017年野外捕獲大涼螈共計98只，其中帶有電子標(biāo)簽的個體13只，由此，估計2016，2017年大涼螈在公益海的種群大小約為 1 455只。

圖3 石棉縣大涼螈生境類型Fig.3 Habitat types of the Shimian population of Liangshantriton taliangensis注：A：里海子(高山湖泊)；B：菩薩崗(靜水潭)；C：竹馬(人工魚塘)；D：金花湖(高山湖泊)

2.2 大涼螈繁殖生境分析

大涼螈密度調(diào)查的同時進(jìn)行微生境因子的采集。大涼螈主要生活在水深54.59 cm±60.93 cm，pH7.18±5.16，水溫18.63℃±5.16℃，濁度18.75±20.73的水體中；且氨氮及磷酸鹽含量較低，分別是0.46 mg·L-1±0.46 mg·L-1，0.05 mg·L-1±0.04 mg·L-1，溶解氧是11.25 mg·L-1±1.44 mg·L-1；水體底質(zhì)多為腐殖質(zhì)，昆蟲幼蟲較多；水體植被主要以挺水植被及沉水植被為主，覆蓋率分別為0.48±0.42，0.28±0.36，濕生植被包括莎草，蘆葦，菖蒲等，沉水植被主要是金魚草，坡岸多有植被，包括郁閉度0.26±0.26的喬木，0.26±0.29的灌木，其高度在60.48 cm±95.48 cm之間不等，草本蓋度0.92±0.23之間，高度17.67 cm±19.35 cm之間不等，繁殖場均為緩坡，坡度為29.32°±24.80°。

重度人為干擾的分布點包括竹馬(6分)和紫馬(6分)，竹馬大涼螈生存于農(nóng)戶養(yǎng)殖魚塘中，面臨魚類對幼體的捕食及人類捕捉壓力；紫馬適宜水潭較少均在道路旁且存在水塘干涸問題；中度干擾分布點為存在經(jīng)濟(jì)魚類養(yǎng)殖的田灣里海子(4分)及位于次級公路邊且周圍放牧較多的野牛河(3分)，菩薩崗(4分)；輕度干擾分布點包括金花湖(2分)，干擾類型主要為放牧較多；公益海和新民干海子無干擾，均為零分，分別分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)和無經(jīng)濟(jì)魚類的高山池塘中，人為干擾少。

3 分析及討論

通過大涼螈野外調(diào)查及生境因子分析，我們對大涼螈在石棉縣的分布情況有了深入了解，并獲得石棉縣大涼螈現(xiàn)有分布點，包括栗子坪彝族鄉(xiāng)的金花湖、紫馬、野牛河、菩薩崗、公益海和回隆鄉(xiāng)的竹馬村、新民鄉(xiāng)的干海子及田灣鄉(xiāng)的里海子，其中公益海種群密度最大。

棲息地和繁殖場都作為動物賴以生存的場所，為動物正常的生命活動提供適宜的環(huán)境、充足的食物資源以及躲避天敵和不良?xì)夂虻谋Ｗo(hù)條件[7]。

研究發(fā)現(xiàn)石棉縣大涼螈繁殖水體多有挺水植被和沉水植被，可為大涼螈水中活動起到很好的掩蔽作用，且植物也是大涼螈受精卵很好的附著物，此外水體底質(zhì)多為腐殖質(zhì)，昆蟲幼蟲較多，可為大涼螈幼體生長發(fā)育提供良好食源。坡岸多生長有灌木和較高的草本，這為大涼螈的陸地活動提供了掩蔽場所，有利于其安全遷徙[8]。

從種群密度及人為干擾來看，公益海和新民干海子種群密度最大，公益海作為保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，保護(hù)管理措施到位，人為干擾少，因此其種群數(shù)量較大；新民干海子繁殖場位是高山池塘，沒有大量淡水魚經(jīng)濟(jì)魚類引入，且未見放牧，干擾很少，且該兩處生境池塘水生植被密度大，水質(zhì)良好，是適宜的繁殖場所。

金花湖也為高山濕地，但由于周圍放牧密度很大，多到10～20只牲畜活動。放牧對繁殖水體造成不良影響，牲畜踩踏常導(dǎo)致淺水區(qū)域植被蓋度下降，甚至直接踩踏致死大涼螈也有可能發(fā)生，此外飲水后排出的糞尿也會對繁殖水體造成不良影響，可能出現(xiàn)過負(fù)荷的氮磷，超出水體自凈力[9]。

從歷史記錄來看，金花湖過去曾是大涼螈適宜分布區(qū)和重要的繁殖場，2013年調(diào)查估計還有較大種群量，但2016年經(jīng)過3次調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)2尾個體，2017年稍多,為22尾個體，詢問當(dāng)?shù)乩相l(xiāng)得知，其種群下降的可能原因為人為大量捕捉,主要作為羌活魚即山溪鯢(Batrachuperuspinchonii)的混品。

竹馬位于石棉工業(yè)開發(fā)區(qū)，大量的靜水生境遭受工業(yè)污染和工業(yè)用地占用，致使大涼螈棲息地減少和退化嚴(yán)重，野生種群不得不利用原濕地改造的人工魚塘進(jìn)行繁殖，但由于與養(yǎng)殖對象爭食，養(yǎng)殖戶將其作為害蟲進(jìn)行捕殺和去除，面臨較大的人為干擾，種群密度較低；

紫馬繁殖場多位于道路旁1 km范圍內(nèi)。道路交通對兩棲動物生存的影響是多方面的[10]，除了導(dǎo)致棲息地喪失還會造成車輛直接碾壓致死，特別是道路靠近繁殖地時[11-12]，另外道路系統(tǒng)嚴(yán)重阻礙兩棲動物群落擴(kuò)散[13～14]及繁殖遷移，降低了兩棲集合種群交流[15]，進(jìn)而限制兩棲動物種群間基因交流，降低遺傳多樣性，造成種群穩(wěn)態(tài)失調(diào)[16～17]。大涼螈作為運(yùn)動能力不強(qiáng)的有尾兩棲類受到的影響包括兩個方面，一是繁殖成體遷入，二是亞成體遷出，均在種群密度和遺傳上產(chǎn)生影響。

由于當(dāng)?shù)厝罕妱?chuàng)收的需求，石棉縣大部分區(qū)域在高山湖泊中引入了魚類，主要是鯉科魚類虹鱒、鯉、鯽、鰱、鳙，在月亮湖引入了虹鱒、在紫疙瘩海和里海子，引入了鯉魚、鰱魚、鳙魚等。兩棲動物的卵及幼體易受到魚類捕食者的蠶食，尤其是外來魚類捕食者[18～19]。這些魚類的引入在一些地區(qū)已經(jīng)造成了種群數(shù)量的顯著下降，如以前發(fā)現(xiàn)有分布且種群量較大的紫疙瘩海邊的沼澤、里海子等。因為人為引進(jìn)了鯉科魚類(鰱魚、鳙魚等)，問詢結(jié)果顯示以前種群數(shù)量較豐富，現(xiàn)在也鮮有見到。

總體看，石棉縣境內(nèi)現(xiàn)存的大涼螈野生種群數(shù)量極為可觀，且生境選擇范圍較廣，幾乎大部分靜水型水塘均能作為其繁殖的生境，生境類型包括靜水潭、沼澤濕地、人工魚塘和高山淡水湖，多生存于挺水植被或沉水植被豐富的水域生境及灌木草本較高，蓋度較大的坡岸生境。但種群仍面臨著人為捕捉、棲息地縮減、魚類養(yǎng)殖業(yè)影響及水塘干涸等問題。

目前調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大涼螈主要分布在大渡河的右岸，我們雖然在王崗坪、美羅等地進(jìn)行了相關(guān)調(diào)查，最終沒有在左岸發(fā)現(xiàn)。中國科學(xué)院成都生物研究所歷史標(biāo)本采集記載在漢源的大渡河左岸有大涼螈分布[2]，其在石棉縣是否因為大渡河的隔離效應(yīng)沒有分布，還是調(diào)查季節(jié)和時間不合適未調(diào)查到，需要未來的相關(guān)工作進(jìn)一步驗證！

4 保護(hù)建議

根據(jù)研究結(jié)果可知，石棉縣是大涼螈分布的最適宜的熱點區(qū)域之一，其分布范圍廣，在大涼螈的保護(hù)中石棉縣具有重要的保護(hù)地位和不可替代性。鑒于大涼螈目前面臨的嚴(yán)峻生存狀況，現(xiàn)結(jié)合本研究的各項結(jié)果與已有文獻(xiàn)報道，提出幾點針對性的保護(hù)措施和建議。

(1)加強(qiáng)野生動物保護(hù)法宣傳及市場監(jiān)管。建議在媒體和公眾教育體系的參與下，加強(qiáng)對大涼螈這一類珍稀兩棲動物的宣傳保護(hù)，通過電視、網(wǎng)絡(luò)、宣傳冊等多種方式讓當(dāng)?shù)厝罕妼@些物種具備更多的基礎(chǔ)認(rèn)識，降低人為捕捉對大涼螈種群的影響。多管理部門配合重點監(jiān)測本地寵物貿(mào)易和中藥材料市場，打擊非法動物貿(mào)易。

(2)加強(qiáng)棲息地及繁殖場生境保護(hù)。針對放牧影響可在繁殖場周邊適當(dāng)設(shè)立柵欄圍擋，保證大涼螈能夠遷徙通過，而阻止其他大型哺乳動物進(jìn)入。針對道路交通的影響，可設(shè)立生態(tài)廊道供大涼螈繁殖遷入和幼體登陸遷出或?qū)ξ挥诼糜尉皡^(qū)內(nèi)的繁殖場周圍車流量進(jìn)行限流。此外還可通過人工增設(shè)永久性水體作為繁殖場，以確保雌性所產(chǎn)卵粒不因連續(xù)晴天導(dǎo)致的水塘干涸而死亡，從而提高繁殖成功率，這一方法在其他有尾類保護(hù)中已經(jīng)證明是一個有效的手段[20-21]。

(3)控制外來物種的引入。建議保護(hù)部門和水產(chǎn)管理部門嚴(yán)格控制大涼螈繁殖水體的外來物種引入，特別是魚類的引入，以利物種棲息地的快速恢復(fù)。同時對已經(jīng)引入的區(qū)域，組織專業(yè)隊伍進(jìn)行入侵種群清理。

(4)保護(hù)區(qū)規(guī)劃調(diào)整。保護(hù)區(qū)的建立不僅是保育多樣性高的物種，同時擁有保護(hù)所有本地特有種和生態(tài)系統(tǒng)的職責(zé)。栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)和貢嘎山國家級自然保護(hù)區(qū)對大涼螈的適應(yīng)生境已經(jīng)有所保護(hù)，但并未覆蓋完全，仍存在空缺，如竹馬、里海子和干海子等重要分布點及特殊生存生境，建議在未來的保護(hù)區(qū)規(guī)劃調(diào)整中將這些區(qū)域進(jìn)行統(tǒng)一考慮，從而加強(qiáng)對大涼螈棲息地的保護(hù)管理。

致謝：本研究受到栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)物種保護(hù)項目資助，在此對保護(hù)區(qū)管理局局長黃蜂等領(lǐng)導(dǎo)對項目的關(guān)心支持以及保護(hù)區(qū)一線工作人員張勘、胡浩、田衛(wèi)東及歐拉體子等同志在野外工作中予以的配合協(xié)助致以由衷的感謝。