崔榮榮

(首都師范大學生命科學學院 北京 100048)

朱立偉

(廣東省深圳科學高中 518129)

1 問題的提出

水分子跨膜運動的實例在中學生物學教學中多處涉及,但基本從“滲透壓”“濃度差”的角度來解釋細胞吸水或失水，而對水分子跨膜運動的原理卻不夠明晰。因此，有必要了解“水勢”的概念及其內涵。

2 從“滲透壓”到“水勢”的歷史沿革

植物體與環(huán)境水分關系的基礎是植物細胞如何與外界交換水分，這是植物生理學的一個基本問題。對這個問題的認識歷經(jīng)長達百年的變遷。在這個漫長的歷史過程中，從壓力體系到勢能概念體系的轉變，先后提出滲透壓、吸水力和水勢3個概念。

2.1 滲透壓 當水和溶液被半透膜分隔為兩個部分，溶質無法跨膜運動時，溶劑(水)的跨膜擴散運動稱之為滲透[1]，這是擴散作用的一種特殊形式。滲透必須具備兩個條件： 半透膜及其兩邊溶質的摩爾分子數(shù)不一樣。如果在滲透作用開始時，在溶液上方施以壓力，阻止水分上升，使溶液和水維持在同一平面上，這個壓力所顯示的數(shù)值就是滲透壓[2]。

1867年，特勞伯(M.Traube)發(fā)現(xiàn)了一種由亞鐵氰化銅制成的半透膜；10年后，萊比錫大學植物生理學家威廉·普費(W.Pfeffer)進一步制得適用而強固的半透膜，并通過半透膜實驗對溶液滲透規(guī)律進行研究，發(fā)現(xiàn)溶液的滲透壓與其濃度和溫度成正比[3]。1885年，荷蘭物理化學家范特霍夫(Van’t Hoff)結合普費的實驗數(shù)據(jù)和查爾斯定律，并運用熱力學原理證明了溶質在溶液中產生的滲透壓等于占有和溶液相同體積的氣體產生的壓力。范特霍夫因在化學動力學和化學熱力學研究上的貢獻，獲得1901年的諾貝爾化學獎，成為第一位獲得諾貝爾化學獎的科學家。

成熟的植物細胞具有一個中央大液泡，大液泡內部的液體和細胞膜外的液體看成是溶液。細胞膜和液泡膜及中間的細胞液形成的原生質層相當于“滲透膜”。這樣就形成了一個滲透系統(tǒng)。液泡內液體的滲透壓為P，外液的為P′，細胞內部水分流動的趨向和限度就可以用滲透壓的差值Δp(=P-P′)來描述。即Δp>0時，內液為高滲溶液，細胞吸水；Δp<0時，內液為低滲溶液，細胞失水；Δp=0時，內外為等滲溶液，細胞內外水分交換平衡。

2.2 吸水力 一開始，人們默認滲透壓(P)等于吸水力(S)。但到了20世紀初，人們認識到細胞的吸水力(S)不應當完全由滲透壓決定，滲透壓能不能完全轉化為吸水力，還應該考慮當液泡吸水膨脹后細胞壁對原生質施加的阻力，即膨壓(T)。奧托·倫納(Otto Renner)于1915年提出S=P-T的公式，后被廣泛接受[4]。這樣一來，ΔS成了判斷細胞內外水分流動方向的依據(jù)。即： ΔS>0時，細胞吸水；ΔS<0時，細胞失水；ΔS=0時，細胞內外水分交換平衡。

2.3 水勢 無論是滲透壓還是吸水力，都是從壓力概念體系描述水分關系，“細胞吸水力”讓人產生一種細胞存在一種把水吸進來的力的誤解。而且當時S有許多名稱，如吸水力、吸水壓、水度等，還有概念相同的滲透壓虧損(OPD)、擴散壓虧損(DPD)等等。我國科學家湯佩松和王竹溪教授于1941年首先從熱力學角度重新審查問題。從熱力學視角具體分析了細胞吸水的熱平衡、力學平衡和化學平衡的條件，并從熱力學高度詮釋了膨壓、滲透壓、吸水力等概念。湯、王二人指出公式S=P-T中的S不是細胞的吸水力，而是細胞中水分的“勢能”——水的化學勢，水的化學勢的差別使得水分子順著勢差運動[5]。

在1959年的馬德里會議上明確選取“水勢”作為“細胞吸水力”的術語[6]。之后，相關教材中就統(tǒng)一用“水勢”替代了“細胞吸水力”。水勢適用的范圍廣泛，可應用于植物細胞、植物整體、土壤—植物—大氣連續(xù)體系，甚至可應用于非生命對象。研究對象的整體及其各個局部中的水分流向和平衡，只用水勢差就可表達了[7]。

3 水勢的內涵

3.1 自由能和化學勢 任何物質的移動都要消耗能量以做功，將體系內用于做功的能量稱作“自由能”。物質的運動總是順著自由能降低的方向進行。化學勢是用來描述體系中某組分發(fā)生化學反應的本領或轉移的潛在能力，某組分的化學勢就是該組分的偏摩爾自由能。因此，物質總是從化學勢高的地方自發(fā)地轉移到化學勢低的地方，直到化學勢相等時呈現(xiàn)動態(tài)平衡[8]。

3.2 水的化學勢與水勢 水作為自然界的一種物質，它的運動方向和限度同樣遵循熱力學規(guī)律。水的化學勢其熱力學含義為： 當溫度、壓力及其他物質數(shù)量一定時，體系中1mol水的自由能。水的化學勢同其他熱力學量一樣用相對值表示，通常情況下都以純水的化學勢作為參比，并把純水的化學勢指定為零(即純水的水勢為零)，其他狀態(tài)的水的化學勢則為偏離這一零值的數(shù)值。

如果按照“水勢即水的化學勢”這個定義，水勢的單位就是“能量·質量-1(J·mol-1)”。克雷默等[9]認為這個單位不符合人們討論細胞水分關系時通常用的壓力單位，于是，就用水的偏摩爾體積去除水的化學勢差，從而將“水勢”單位變成了壓力單位Pa(帕)。

3.3 水勢的組成 溶液中水勢的公式如下： ψw=ψs+ψp+ψg。式中，ψw表示水勢，ψs代表溶液濃度對水的自由能的影響，稱為滲透勢或溶質勢。溶質與水混合增加了系統(tǒng)的無序性，因而降低了水的自由能。溶解其他物質后，溶液的溶質勢均為負值。相同摩爾質量的電解質和非電解質，它們的滲透勢是不同的。例如，1mol/L葡萄糖與1mol/L KCl、1mol/L CaCl2相比，其滲透勢為： 葡萄糖溶液>KCl溶液>CaCl2溶液。ψp代表壓力勢，是由于溶液的靜水壓所增加的溶液的水勢。ψg表示重力對水勢的影響，即重力勢。很多情況下，水勢可以看作是滲透勢和壓力勢之和。對于一個開放的系統(tǒng)，常溫常壓下的壓力勢為零。所以，當沒有壓力勢和重力勢等影響時，ψw=ψs，即水勢等于滲透勢。

4 水勢與相關概念

4.1 水勢與滲透作用、滲透壓 當具備滲透條件時，相同溫度壓力情況下，水從水勢高處向水勢低處流動，水的跨膜運動是沿水勢梯度進行的。因此，滲透作用是由水勢決定的。

滲透壓是一種壓力，是為阻止?jié)B透作用所施加給溶液的額外壓力，它是外觀的。在不具備滲透系統(tǒng)條件時，溶液的滲透壓就不能表現(xiàn)出來，但是溶液仍然具備滲透勢(亦稱溶質勢)。因此，滲透作用是“能”的問題，不是“壓力”的問題。

4.2 水勢與水分子數(shù)、溶液濃度 根據(jù)水勢的基本內涵，用“水分子數(shù)”和“濃度差”來解釋漏斗液面的升高和降低是不夠確切的。因為在純水中加入蔗糖或者其他溶質后，單位體積水分子數(shù)量會略有減少或者不變，甚至增加。例如，MgSO4溶于純水成0.08mol/L的溶液，整個溶液體積為原來純水體積的99.87%[10]。但單位體積水分子數(shù)量不論是減少、增加或者不變，都不影響水分子由純水透過半透膜向溶液擴散。由此可見，滲透作用由水勢高低決定，而不是由水分子數(shù)決定。

常溫常壓條件下，0.1mol/L的葡萄糖溶液的水勢為-0.244MPa， 0.1mol/L的KCl溶液的水勢為-0.488MPa，這兩種相同濃度的溶液被半透膜隔開。由于膜兩側的溶液存在水勢差，經(jīng)一段時間，水從水勢高的一側(葡萄糖溶液)向水勢低的一側(KCl溶液)運動，即發(fā)生滲透作用。因此，滲透作用的發(fā)生不是由濃度決定的，而是由水勢決定的。

5 總結

誠然，“水勢”的組成相對復雜，尤其在植物細胞中比動物細胞要復雜一些；在動植物體內的情形比分離出來的細胞還要復雜。為了更適應高中生的理解能力，可以作適當?shù)暮喕?。簡單來說，水勢概念是從熱力學的基本規(guī)律中推導出來的，它由自由能、化學勢引申而來。水勢是推動水分移動的強度因素，可通俗地理解為水分子移動的趨勢。任何含水體系的水勢，都受到能改變水自由能的諸因素(如溶質、壓力等)的影響，如溶于水的溶質能降低體系的自由能，使水勢降低，故任何溶液的水勢比純水低。水總是由高水勢處自發(fā)流向低水勢處，直到兩處水勢相等為止。

大學教材中都以“水勢”作為動植物生理學學習的基礎內容之一，建議在高中生物學涉及滲透作用的內容中引入“水勢”的概念，以便更好地理解滲透作用。例如，在質壁分離實驗中，將洋蔥表皮放置于蔗糖溶液中，水分從水勢高的細胞一側移動到細胞外，導致細胞失水發(fā)生質壁分離；將發(fā)生質壁分離的洋蔥表皮復入清水后，水分從水勢高的清水側進入細胞，結果使細胞發(fā)生質壁分離復原。