李 暉,田 昆,劉國棟,王 行,孫 梅,許俊萍,岳海濤,李麗萍,戴 強

1 西南林業(yè)大學濕地學院, 昆明 650224 2 西南林業(yè)大學國家高原濕地研究中心, 昆明 650224 3 曲阜師范大學地理與旅游學院, 日照 276826

有研究表明氣候變化是導致高寒地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)退化的重要原因之一,也是引起環(huán)境變劣、生物多樣性下降的重要因素[1]。高原濕地是我國重要的生態(tài)屏障,對維系流域生態(tài)安全有著重要作用[2],由于其地理位置的特殊性及對氣候變化的高度敏感性[3],逐漸成為科學家們關注的熱點。云南高原濕地地形的相對封閉和地理上的隔離,造成了其在發(fā)揮至關重要作用的同時,也成為一個更為敏感和脆弱的地帶[4]。濕地植物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的首要生物因素,在維持閉合半閉合濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用,是其結(jié)構(gòu)和功能的核心[5],也是濕地其他生物生長和新陳代謝所需能量的主要來源[6]。在自然條件下,氣候變化對濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響是一個長期、復雜的過程,開展氣候變化與濕地生態(tài)系統(tǒng)耦合關系研究的難點是研究時間尺度的問題。國內(nèi)外研究者多以室內(nèi)控制實驗來開展?jié)竦刂参镯憫獨夂蜃兓难芯?。云南高原地處低緯度高海拔地區(qū),地理位置特殊,緯度和海拔的共同作用使得氣候的區(qū)域差異和垂直變化十分明顯。海拔梯度變化所帶來的區(qū)域氣候條件差異是否會對適應了高海拔冷涼氣候的濕地植物葉綠素熒光特性產(chǎn)生影響,以及它們?nèi)绾稳ミm應或響應這種變化,目前鮮見這方面的研究報道。開展該項研究,以原位移置試驗來探討海拔變化對濕地植物葉綠素光特性的影響,揭示濕地植物對海拔變化的適應與響應機制,補充與完善濕地植物與海拔變化相互作用機制的內(nèi)涵,為我國高原濕地的保護提供預警或決策依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

青藏高原東南緣的橫斷山地勢由北向南傾斜,南北走向帶上沿海拔梯度下降孤立分散著許多高原濕地,橫斷山腹心地帶的納帕海濕地是該區(qū)域代表性濕地,也是國內(nèi)外生物多樣性保護關注的熱點區(qū)域[7],納帕海濕地位于長江流域,海拔3260m,年平均氣溫5.4℃,年平均降水量620mm,干濕季分明,分布著世界廣泛生長的植物水蔥(Scirpustabernaemontani)和茭草(Zizaniacaduciflora),適應其冷涼氣候,這兩種植物成為了納帕海濕地的優(yōu)勢植物群落。隨著海拔降低,同一走向帶上分布著另一個典型濕地拉市海,海拔2400m,年平均氣溫11.8℃,年降水量在900—1200mm,也是干濕季分明,其中6—9月降水量占全年的80%以上[8]。地勢繼續(xù)往南傾斜降至海拔1891m的代表性濕地滇池,其年平均氣溫升至15.1℃,年均降雨量1075mm,夏季雨量占全年降水量的60%以上,也具有干濕季分明的特點,這種隨海拔梯度變化引起的氣候因子差異為位移試驗研究提供了條件。不同海拔梯度主要氣象因子特征見表1, 研究區(qū)域位置見圖1。

表1 不同海拔梯度主要氣象因子特征

圖1 研究區(qū)域位置圖Fig.1 Location of the study sites

1.2 實驗材料和實驗設計

利用云南北高南低的立體地形及其海拔差異引起的氣候條件變化,以納帕海世界廣泛分布的代表性優(yōu)勢植物水蔥(Scirpustabernaemontani)和茭草(Zizaniacaduciflora)群落為研究對象,隨其生長土壤移至低海拔地區(qū),研究其隨海拔下降,氣候條件改變的生長變化,以位移試驗來探討氣候變化對高原濕地植物光合作用的影響。將不低于120株的水蔥和茭草的植物-土壤單元分別原位移至海拔依次降低的麗江拉市海和滇池流域西南林業(yè)大學校園實驗池內(nèi),在移出地納帕海做同樣移出試驗。三地的實驗池條件一致,每個池長300cm,寬150cm,高100cm,土層厚度50cm,水深依據(jù)移出地自然水位保持在25cm左右。每種參試植物設置3組重復。經(jīng)過1年左右的適應期,以移出地納帕海為對照,于植物生長的關鍵時期分別測量三地實驗池內(nèi)植物萌芽期、生長期和凋落期的葉綠素含量、葉綠素熒光參數(shù)和葉綠素熒光光響應曲線數(shù)據(jù),同時,在3個實驗地分別安裝全天候氣候自動記錄儀(Portlog,USA),同步監(jiān)測氣象特征因子。分析比較隨海拔梯度下降的不同區(qū)域氣候因子中的關鍵因子,以及隨區(qū)域氣候條件變化的植物光合特征差異。

1.3 測定指標與方法

葉綠素含量的測定：在三地植物生長的萌芽期、生長期和凋落期內(nèi),選取標記過的植物,齊根剪下,用密封袋裝好置于便攜式冷凍箱中帶回實驗室,用蒸餾水洗凈,剪碎后稱取0.2g裝入25mL試管中,加80%乙醇10mL左右,加塞放入60—80℃水浴中恒溫提取葉綠素,至葉片全部褪綠為止,冷卻后,用80%乙醇定容至刻度,搖勻后分別于663nm和645nm波長下測定吸光值,而后帶入公式計算出葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素的含量[9]。

葉綠素熒光參數(shù)的測定：在三地植物生長的萌芽期、生長期和凋落期內(nèi),選擇晴朗的天氣,于9:00—11:30,使用Li- 6400XT便攜式光合儀(Li-COR,Lincoln,NE,USA),選取標記過的植物,分別進行實際光化學量子效率(PhiPSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)、光化學猝滅系數(shù)(qP)及非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)的測定；于太陽落山1h后,進行光化學量子效率(Fv/Fm)的測定。測定時,葉室內(nèi)的測量光強設定為1000μmol m-2s-1,人工控制CO2濃度為400μmol/mol。

葉綠素熒光光響應曲線的測定：在三地植物生長的萌芽期、生長期和凋落期內(nèi),選擇晴朗的天氣,于9:00—11:30,利用LI- 6400XT便攜式光合儀(Li-COR,Lincoln,NE,USA),選取標記過的植物,進行葉綠素熒光光響應曲線的測量,光強梯度從2000μmol m-2s-1開始,依次降為1500、1000、500、200、100μmol m-2s-1和50μmol m-2s-1,人工控制CO2濃度為400μmol/mol。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010及SPSS 20.0進行相關數(shù)據(jù)分析,不同數(shù)據(jù)間的差異比較運用單因素方差分析法(One way ANOVA)在Sig=0.05顯著水平下進行。葉綠素熒光光響應曲線運用Origin軟件擬合曲線。不同氣候因子與植物葉綠素熒光特性各參數(shù)之間的關系采用主成分分析法進行相關性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長期三地主要氣候因子分析

影響濕地植物生長的因素很多,隨海拔梯度變化,植物生長環(huán)境因子也相應不同,在考慮了消除土壤、水質(zhì)等主要因子影響的基礎上,氣候因子中太陽輻射、降雨量、相對濕度、溫度變化和空氣CO2濃度變化等均是影響植物光合生長的主要因子,利用設置于3個研究地的全天候氣候自動記錄儀,通過同步觀測記錄到的氣象數(shù)據(jù),分析其對濕地植物光合生長的影響及其貢獻率。采集到的氣象數(shù)據(jù)表明,納帕海、拉市海和昆明三地的年平均氣溫分別為7.13℃、13.3℃和16.9℃,在植物生長周期內(nèi),相鄰兩地相差最大4.4℃,最低0.6℃(表2),年降雨量分別為564.9、966.3mm和971.8mm,與50年來三地的氣候變化趨勢一致。不同生長期內(nèi),三地植物的氣候因子呈現(xiàn)出隨海拔降低氣溫上升、太陽輻射下降和空氣CO2濃度升高的趨勢,且氣溫和空氣CO2濃度上升規(guī)律明顯,相鄰兩地氣溫上升最高4.4℃,與IPCC本世紀末氣候變化溫度預測值接近,而降雨和相對濕度變化規(guī)律不明顯(表2)。

表2 不同生長期三地主要氣候因子差異

2.2 水蔥、茭草葉綠素含量差異

水蔥和茭草移至拉市海和滇池后,隨著海拔降低,區(qū)域氣候條件發(fā)生改變,與移出地納帕海相比,在植物萌芽期,拉市海和滇池的水蔥葉綠素a分別增加了10.2%和50.5%,葉綠素b分別增加了8.66%和23.47%、總?cè)~綠素含量分別增加了22.54%和68.77%,葉綠素a/b分別增加了1.42%和21.91%(圖2)。茭草的葉綠素a分別增加了45.19%和87.88%、葉綠素b分別增加了16.77%和35.06%、總?cè)~綠素含量分別增加了11.17%和29.2%,葉綠素a/b分別增加了12.99%和26.4%(圖3)。

兩種植物生長期和凋落期葉綠素含量的變化與萌芽期相同,但兩種植物生長期這些數(shù)值的增長率較萌芽期高且變化明顯(圖2、圖3),凋落期這些數(shù)值的增長率則較萌芽期低(圖2、圖3)。相較移出地納帕海,生長期拉市海和滇池水蔥葉綠素a的增長率比萌芽期分別高出22.83%和50.92%,葉綠素b的增長率分別高出12.99%和15.66%,總?cè)~綠素含量的增長率分別高出12.16%和24.16%,葉綠素a/b的增長率分別高出7.93%和11.02%,茭草葉綠素a的增長率比萌芽期分別高出37.56%和45.38%,葉綠素b的增長率分別高出20.11%和27.91%,總?cè)~綠素含量的增長率分別高出13.77%和16.46%,葉綠素a/b的增長率分別高出20.51%和16.72%。凋落期水蔥葉綠素a的增長率比萌芽期分別下降6.18%和24.87%,葉綠素b的增長率分別下降5.22%和2.39%,總?cè)~綠素含量的增長率分別下降5.91%和20.5%,葉綠素a/b的增長率分別下降0.85%和18.15%,茭草葉綠素a的增長率分別降低25.71%和41.59%,葉綠素b的增長率分別降低7.21%和13.78%,總?cè)~綠素含量的增長率分別降低9.78%和14.26%,葉綠素a/b的增長率分別降低3.94%和5.78%?？梢?兩種植物3個時期的葉綠素含量都隨區(qū)域氣候條件的改變而增加,光合能力增強,且海拔較低的滇池增加速率更大。

圖2 不同海拔梯度水蔥生長周期的葉綠素含量變化(平均值±標準差)Fig.2 Changes in chlorophyll content of Scirpus tabernaemontani growth cycle stages at different altitude (mean ± SD)不同海拔相同生長期標有不同英文字母,表明兩者間差異顯著(P<0.05)

圖3 不同海拔梯度茭草生長周期的葉綠素含量變化(平均值±標準差)Fig.3 Changes in chlorophyll content of Zizania caduciflora growth cycle stages at different altitude (mean ± SD)不同海拔相同生長期標有不同英文字母,表明兩者間差異顯著(P<0.05)

2.3 水蔥、茭草葉綠素熒光參數(shù)變化

與移出地納帕海相比,在植物萌芽期,移至拉市海和滇池的水蔥Fv/Fm值分別增加了1.99%和5.98%,PhiPSⅡ值分別增加了36.65%和95.78%,ETR值分別增加了36.71%和96.17%,qP值分別增加了32.17%和67.55%,NPQ值則分別減少了17.13%和59.1%(圖4)。茭草的Fv/Fm分別增加了9.4%和12.06%,PhiPSⅡ值分別增加了43.52%和87.29%,ETR值分別增加了42.71%和87.12%,qP值分別增加了23.59%和51.47%,NPQ值分別減少了19.28%和34.09%(圖5)。

生長期和凋落期兩種植物的葉綠素熒光參數(shù)均隨著區(qū)域氣候條件的改變而增加,但生長期這些數(shù)值的增長率或下降幅度比萌芽期高,凋落期則較萌芽期低(圖4、圖5)。生長期拉市海和滇池的水蔥Fv/Fm值分別增加了3.05%和6.77%,PhiPSⅡ值分別增加了69.61%和103.55%,ETR值分別增加了50.35%和103.19%,qP值分別增加了65.55%和92.51%,NPQ值分別減少了52.74%和62.6%,茭草的Fv/Fm分別增加了10.66%和15.16%,PhiPSⅡ值分別增加了80.72%和119.43%,ETR值分別增加了80.77%和119.3%,qP值分別增加了30.46%和72.74%,NPQ值分別減少了29.87%和50.76%。凋落期水蔥的Fv/Fm值分別增加了1.46%和3.83%,PhiPSⅡ值分別增加了17.13%和90.7%,ETR值分別增加了17.14%和90.53%,qP值分別增加了9.82%和49.01%,NPQ值分別減少了8.28%和42.77%,茭草的Fv/Fm分別增加了5.33%和10.91%,PhiPSⅡ值分別增加了10.41%和35.35%,ETR值分別增加了10.32%和35.54%,qP值分別增加了13.02%和41.63%,NPQ值分別減少了8.33%和10.48%。

由于水蔥和茭草存在種間差異以及兩種植物的適應能力不同,兩者葉綠素熒光參數(shù)值的增長幅度與下降幅度不同。隨海拔降低,兩種植物3個時期的葉綠素熒光參數(shù)也隨區(qū)域氣候條件改變而升高或降低,這就導致PSⅡ反應中心的最大光能轉(zhuǎn)化效率和捕光能力升高,吸收的光能更多地用于光合作用,提高了兩者的光合效率。

圖4 不同海拔梯度水蔥生長周期的葉綠素熒光參數(shù)變化(平均值±標準差)Fig.4 Changes in chlorophyll fluorescence parameters of Scirpus tabernaemontani growth cycle stages at different altitude (mean±SD)不同海拔相同生長期標有不同英文字母,表明兩者間差異顯著(P<0.05)

圖5 不同海拔梯度茭草3個生長期的葉綠素熒光參數(shù)變化(平均值±標準差)Fig.5 Changes in chlorophyll fluorescence parameters of Zizania caduciflora growth cycle stages at different altitude (mean ± SD)不同海拔相同生長期標有不同英文字母,表明兩者間差異顯著(P<0.05)

2.4 水蔥、茭草葉綠素熒光光響應曲線變化

植物萌芽期,三地水蔥和茭草的PhiPSⅡ-PAR和PhiCO2-PAR曲線都為反比例函數(shù)(圖6)。水蔥和茭草的三條PhiPSⅡ-PAR和PhiCO2-PAR曲線在50至500之間都呈急速下降趨勢,在500至2000之間呈緩慢下降趨勢。隨海拔降低,區(qū)域氣候條件改變,與移出地納帕海相比,在植物萌芽期,移至拉市海和滇池流域的水蔥PhiPSⅡmax分別增加了13.96%和24.09%,PhiCO2max分別增加了89.87%和114.77%,茭草的PhiPSⅡmax分別增加了25.42%和46.48%,PhiCO2max分別增加了27.08%和84.33%,茭草的PhiPSⅡmax增加率較水蔥高,而PhiCO2max增加率卻比水蔥低,由于PhiPSⅡ與植物的葉綠素含量成正比,PhiCO2與CO2濃度和氣孔導度有關,而茭草的葉綠素含量比水蔥多,氣孔導度卻比水蔥低,導致茭草葉片中CO2的含量比水蔥低,所以茭草的PhiPSⅡmax增加率比水蔥高,而PhiCO2max增加率卻比水蔥低。三地水蔥和茭草的PhiPSⅡ和PhiCO2存在線性關系,滇池、拉市海和納帕海水蔥的PhiPSⅡ和PhiCO2的相關系數(shù)分別為0.962、0.994和0.986,茭草的PhiPSⅡ和PhiCO2的相關系數(shù)分別為0.967、0.984和0.998。水蔥和茭草所表現(xiàn)出的差異說明兩者的適應能力不同。

兩種植物生長期和凋落期曲線和參數(shù)的變化均呈上升趨勢,與萌芽期相同,不同的是兩種植物生長期PhiPSⅡmax和PhiCO2max的增長幅度比萌芽期高且變化顯著(圖7),而凋落期PhiPSⅡmax和PhiCO2max的增長幅度卻比萌芽期低(圖8),這與生長期水熱條件好且植物處于快速生長階段,而凋落期植物處于衰落階段有關。在植物生長期,移至拉市海和滇池流域的水蔥PhiPSⅡmax分別增加了21.68%和30.34%,PhiCO2max分別增加了120.46%和153.94%,茭草的PhiPSⅡmax分別增加了36.03%和54.81%,PhiCO2max分別增加了54.62%和15.67%。凋落期水蔥PhiPSⅡmax分別增加了7.23%和20.46%,PhiCO2max分別增加了64.37%和88.71%,茭草的PhiPSⅡmax分別增加了12.07%和24.90%,PhiCO2max分別增加了21.95%和80.48%。

兩種植物生長期和凋落期的PhiPSⅡ和PhiCO2也存在線性關系。植物生長期,滇池、拉市海和納帕海水蔥的PhiPSⅡ和PhiCO2的相關系數(shù)分別為0.958、0.998和0.978,茭草的PhiPSⅡ和PhiCO2的相關系數(shù)分別為0.912、0.965和0.923。植物凋落期,水蔥的PhiPSⅡ和PhiCO2的相關系數(shù)分別為0.976、0.968和0.914,茭草的PhiPSⅡ和PhiCO2的相關系數(shù)分別為0.988、0.989和0.972。原因與植物的葉綠素含量、植物所處的環(huán)境CO2濃度及植物的氣孔導度有關,不同的相關系數(shù)說明PhiPSⅡ和PhiCO2的相關程度不同以及線性擬合的好壞。

隨著海拔降低,兩種植物3個時期的PhiPSⅡ-PAR、PhiCO2-PAR曲線和PhiPSⅡmax、PhiCO2max值依次升高,致使植物的光合活性提高,光合能力得到增強,為種群的發(fā)展壯大提供了有利條件。

圖6 3個不同海拔梯度萌芽期水蔥和茭草PhiPSⅡ-PAR、PhiCO2-PAR曲線(平均值±標準差)Fig.6 PhiPSⅡ-PAR and PhiCO2-PAR curves of Scirpus tabernaemontani and Zizania caduciflora in germination stage at different altitude (mean±SD)

圖7 3個不同海拔梯度生長期水蔥和茭草PhiPSⅡ-PAR、PhiCO2-PAR曲線(平均值±標準差)Fig.7 PhiPSⅡ-PAR and PhiCO2-PAR curves of Scirpus tabernaemontani and Zizania caduciflora in growing period at different altitude (mean±SD)

圖8 3個不同海拔梯度凋落期水蔥和茭草PhiPSⅡ-PAR、PhiCO2-PAR曲線(平均值±標準差)Fig.8 PhiPSⅡ-PAR and PhiCO2-PAR curves of Scirpus tabernaemontani and Zizania caduciflora in withered period at different altitude (mean±SD)

2.5 氣候因子與植物熒光特性相關性分析

對三個氣候條件下水蔥和茭草的葉綠素熒光特性與氣候因子進行相關性分析,結(jié)果表明：植物生長周期水蔥和茭草的各項指標的變化與降雨量和相對濕度相關性較小(表3),由于兩種植物均生長于水中,因此降雨量和相對濕度不是影響植物生長各項指標變化的最主要的氣象因子。而植物生長周期水蔥和茭草的葉綠素a主要與氣溫(r=0.796,P<0.01；r=0.737,P<0.01)、太陽輻射(r=0.699,P<0.01；r=0.734,P<0.01)和空氣CO2濃度(r=0.629,P<0.01；r=0.719,P<0.01)呈極顯著正相關,葉綠素b主要與氣溫(r=0.821,P<0.01；r=0.852,P<0.01)、太陽輻射(r=0.716,P<0.01；r=0.687,P<0.05)和空氣CO2濃度(r=0.718,P<0.01；r=0.700,P<0.01)呈極顯著或顯著正相關,總?cè)~綠素主要與氣溫(r=0.775,P<0.01；r=0.747,P<0.01)、太陽輻射(r=0.726,P<0.01；r=0.717,P<0.05)和空氣CO2濃度(r=0.6719,P<0.01；r=0.617,P<0.01)呈極顯著或顯著正相關,葉綠素a/b與氣溫(r=0.751,P<0.01；r=0.693,P<0.01)、太陽輻射(r=0.674,P<0.01；r=0.561,P<0.01)和空氣CO2濃度(r=0.544,P<0.01；r=0.408,P<0.01)呈極顯著正相關,Fv/Fm與氣溫(r=0.770,P<0.01；r=0.725,P<0.01)、太陽輻射(r=0.569,P<0.01；r=0.589,P<0.01)和空氣CO2濃度(r=0.387,P<0.01；r=0.539,P<0.01)呈極顯著正相關,PhiPSⅡ與氣溫(r=0.828,P<0.01；r=0.752,P<0.01)、太陽輻射(r=0.714,P<0.01；r=0.735,P<0.01)和空氣CO2濃度(r=0.571,P<0.01；r=0.650,P<0.01)呈極顯著正相關,ETR與氣溫(r=0.799,P<0.01；r=0.752,P<0.01)、太陽輻射(r=0.685,P<0.01；r=0.715,P<0.05)和空氣CO2濃度(r=0.598,P<0.01；r=0.650,P<0.01)呈極顯著或顯著正相關,qP與氣溫(r=0.852,P<0.01；r=0.654,P<0.05)、太陽輻射(r=0.687,P<0.01；r=0.495,P>0.05)和空氣CO2濃度(r=0.507,P<0.01；r=0.384,P<0.05)呈極顯著、顯著正相關或不相關,NPQ與氣溫(r=0.562,P<0.01；r=0.627,P<0.01)、太陽輻射(r=-0.017,P<0.01；r=0.115,P<0.01)和空氣CO2濃度(r=-0.520,P<0.01；r=-0.445,P<0.05)呈極顯著正相關、極顯著負相關或顯著負相關,PhiCO2與氣溫(r=0.636,P<0.01；r=0.717,P<0.01)、太陽輻射(r=0.727,P<0.01；r=0.662,P<0.01)和空氣CO2濃度(r=0.512,P<0.01；r=0.407,P<0.01)呈極顯著正相關(表3)?？梢姎鉁?、太陽輻射、CO2濃度是影響植物光合最主要的氣候因子。

3 討論

自然條件下,氣候變化對濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響是一個長期、復雜的過程。葉綠素作為光合色素之一,參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化,其含量的多少間接反映了葉片光合能力的強弱[10]。隨著海拔下降,區(qū)域氣候條件發(fā)生改變,水蔥和茭草的葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b含量也隨之增加,鄭有飛[11]、周寧[12]、姬江莉[13]和劉杰才[14]等研究發(fā)現(xiàn),溫度、太陽輻射、空氣CO2濃度、降雨量和相對濕度都會對植物的葉綠素含量產(chǎn)生影響,但濕地植物與氣候變化的研究表明降雨量和相對濕度并不是影響因素,而太陽輻射、空氣CO2濃度對植物葉綠素含量的影響要小于溫度。因此溫度的升高是其最主要的環(huán)境影響因素,這一結(jié)果與蔣麗[15]、徐輝[16]、李娟[10]和任飛[17]等的研究發(fā)現(xiàn)一致。溫度升高提高了濕地植物酶的活性,使葉綠素酸酯增多,促進了葉綠素的合成,最終使?jié)竦刂参锏娜~綠素含量增加。植物光合色素含量的增加,使光合速率提高,光合產(chǎn)物的量也隨之增加,有利于植物光合能力的提升。

葉綠素熒光參數(shù)是一組用于描述植物光合作用機理和光合生理狀況的變量或常數(shù)值,反映了植物“內(nèi)在性”的特點,被視為是研究植物光合作用與環(huán)境關系的內(nèi)在探針。盡管植物葉綠素熒光信號微弱,卻富含了大量的光合信息,它與光合作用關聯(lián)緊密,能夠反映出葉片光合能力的強弱[18]。隨著區(qū)域氣候條件發(fā)生變化,水蔥和茭草的葉綠素熒光參數(shù)也相應發(fā)生變化,許珍[19]、倪艷利[20]、韓燕青[21]和趙娟[22]等對影響這些指標變化的因素進行研究后發(fā)現(xiàn),溫度、太陽輻射、空氣CO2濃度和降雨量都是其影響因素,我們的結(jié)果顯示降雨量和相對濕度不是影響因素,似乎表明濕地植物的水生生境抵消了降雨和濕度的影響。隨著區(qū)域氣候條件改變,水蔥和茭草的Fv/Fm、PhiPSⅡ、ETR和qP值增加,NPQ值減少。Fv/Fm、PhiPSⅡ、ETR、qP值的變化與植物葉綠素含量的高低有關,NPQ值的變化與Fv/Fm、PhiPSⅡ、ETR和qP值的變化有關且變化相反,兩種植物的葉綠素含量隨著溫度的升高而升高,Fv/Fm、PhiPSⅡ、ETR和qP值便隨著溫度的升高而增加,而NPQ值的變化相反,這五個參數(shù)中,Fv/Fm的值比較恒定,一般保持在0.8—0.85之間[23],納帕海濕地植物生長的三個時期和拉市海濕地茭草生長的初期和兩種植物生長的末期,它們的Fv/Fm值都低于0.80,表明兩種植物在這幾個時期內(nèi)均受到了溫度脅迫,但隨著溫度升高這種脅迫得到緩解和解除。李磊[24]、董瑜[16]、趙雪[25]和任潔[26]對不同植物的葉綠素熒光參數(shù)進行了研究,也發(fā)現(xiàn)隨著溫度升高,Fv/Fm、PhiPSⅡ、ETR和qP值都有所提高,NPQ值有所降低。溫度升高所引起的這五個參數(shù)的升高或降低,是植物對環(huán)境變化的一種適應策略,避免植物的光合機構(gòu)受到損傷,讓光能在植物體內(nèi)的吸收、傳遞、耗散、分配等加快,光化學效率提高,光合活性提升,植物的光合能力隨之增強。

表3 植物生長周期各項指標與環(huán)境因子的相關系數(shù)

Chl a：葉綠素a,ChlorophyⅡ a；Chl b：葉綠素b,ChlorophyⅡ b；TChl：總?cè)~綠素,Total ChlorophyⅡ；Chl a/b：葉綠素a/b,ChlorophyⅡ a/b；Fv/Fm：PSⅡ最大光化學效率,PSII maximum photochemical efficiency；PhiPSⅡ：PSⅡ?qū)嶋H光化學量子效率,PSII actual photochemical quantum efficiency;ETR：電子傳遞速率,Electron transfer rate;qP：光化學猝滅系數(shù),Photochemical quenching coefficient；NPQ：非光化學猝滅系數(shù),Non photochemical quenching coefficient；PhiCO2：CO2同化量子產(chǎn)量,CO2assimilation quantum yield;*表示達到0.05顯著水平,**0.01極顯著水平

葉綠素熒光光響應曲線主要為PhiPSⅡ-PAR和PhiCO2-PAR曲線,PhiPSⅡ-PAR和PhiCO2-PAR曲線不僅能夠反映植物在相同光強梯度下PhiPSⅡ和PhiCO2的變化,而且還能夠進一步揭示溫度升高對植物光化學效率和CO2同化速率相對應的量子產(chǎn)量的影響。在本研究中,隨著海拔梯度下降,區(qū)域氣候條件發(fā)生改變,太陽輻射和溫度升高使得水蔥和茭草的葉綠素含量隨之升高,CO2濃度升高,氣孔導度亦隨之增強,所以PhiPSⅡ和PhiCO2升高。PhiPSⅡ和PhiCO2之間存在一次方函數(shù)關系,在兩者顯著性較強的情況下,R2越大,說明PhiPSⅡ和PhiCO2之間的相關性越強,曲線的擬合程度越好。PhiPSⅡ-PAR和PhiCO2-PAR曲線中PhiPSⅡ和PhiCO2值的升高,說明光化學運行效率加快,同化CO2的能力增強,光合作用能力顯著增強。

可見,兩種植物隨海拔下降的區(qū)域氣候條件改變,尤其是溫度的上升,均表現(xiàn)出較好的適應性,但茭草的適應能力強于水蔥,表明茭草捕獲和傳遞的光能以及執(zhí)行能量轉(zhuǎn)化的光合色素含量都大于水蔥,并且茭草每個時期的葉綠素熒光參數(shù)區(qū)域之間的增幅差或降幅差均小于水蔥,說明茭草葉綠素熒光參數(shù)的變化較水蔥穩(wěn)定,因此茭草對溫度升高的適應能力較水蔥強。適應性強的植物的光合速率會提高,光合產(chǎn)物的量會隨之增加,這就有利于植物光合能力的提升,從而使植物在競爭中保持優(yōu)勢地位,而適應性不強的植物的光合速率會降低,光合能力會下降,面臨著生態(tài)演替過程中被淘汰的風險。

溫度升高增強了水蔥和茭草光合能力的同時,也帶來了不利影響。研究觀察表明,光合增強使得水蔥和茭草的株高和莖粗增加,但株高生長速度遠遠超過莖粗生長,且差異顯著。水蔥萌芽期株高極顯著增加了12.05%和42.17%(P<0.01),生長期株高極顯著增加了13.49%和44.76%(P<0.01),凋落期株高顯著增加了7.72%和16.73%(P<0.05),茭草萌芽期、生長期和凋落期株高均極顯著增加了19.1%和62.69%、27.3%和71.51%及8.48%和33.65%(P<0.01),而水蔥3個時期的莖粗分別增加了2.89%和4.74%、4.18%和6.28%及2.76%和3.98%,茭草也分別增加了4.64%和14.99%、7.76%和18.06%及4.41%和9.57%,但它們的差異均不顯著(P>0.05)。石冰[27]和劉國棟[28]對增溫下水蔥、茭草和蘆葦?shù)闹旮摺⑶o粗的研究也得到同樣結(jié)果。這種由于溫度升高引起的莖粗生長和高生長差異,導致莖不夠粗壯而發(fā)生倒伏,倒伏后植物過早衰亡,不利于種群的生息繁衍。此外,溫度升高刺激光合增強,導致水蔥和茭草的生物量積累增多,單位面積內(nèi)的密度增加,植物的生長空間變小,極易發(fā)生病蟲害,使生長周期提前結(jié)束,不利于種群的發(fā)展壯大(未發(fā)表數(shù)據(jù))。

國內(nèi)外有些研究者認為,溫度升高提高了植物光合固碳的能力,使碳輸入增加,但同時也使碳輸出增加且碳輸出大于碳輸入。但對于水蔥和茭草,溫度升高是使其碳輸入增加還是使其碳輸出增加及它們的碳平衡關系如何？還需進一步深入研究,各氣象因子之間互作對各項指標的影響,也還需進一步深入研究。

4 結(jié)論

海拔梯度下降的區(qū)域氣候條件差異尤其是溫度、太陽輻射和CO2濃度對濕地植物光合特性產(chǎn)生顯著影響,而影響濕地植物生長的最主要的氣象因子為溫度。水蔥和茭草的葉綠素含量、Fv/Fm、PhiPSⅡ、ETR和qP值均隨著溫度的升高而升高,NPQ值隨著溫度的升高而降低,表明水蔥和茭草具有較強的環(huán)境適應能力,反映了作為廣布種的寬適應特點[8]。這些值的變化使兩者的光合速率提高,光合活性提升,光合能力增強。但莖粗生長和高生長不平衡的不利影響可能導致兩種廣布種最終難以適應溫度上升而衰亡。

致謝：濕地學院/國家高原濕地研究中心的張昆老師對寫作給予幫助，西南林業(yè)大學提供大型儀器設備平臺，特此致謝。