丁 暉, 徐 輝, 徐鮮鈞, 方炎明, 陳水飛, 李 垚, 葛曉敏,4, 江寶興

1 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所自然保護(hù)與生物多樣性研究中心/武夷山國家生物多樣性綜合觀測站/國家環(huán)境保護(hù)武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測研究站/國家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210042 2 福建省武夷山生物研究所, 武夷山 354300 3 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/生物與環(huán)境學(xué)院, 南京 210037 4 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南京 210046

群落演替是生態(tài)學(xué)理論的熱點(diǎn)問題和生物多樣性保護(hù)實(shí)踐的重要課題。群落演替過程中,種群結(jié)構(gòu)、物種多樣性、優(yōu)勢種替代、分層性、種間關(guān)系類型、生活史特征和繁殖體壽命會(huì)發(fā)生變化,群落的能流和物質(zhì)循環(huán)、群落生活與環(huán)境條件也會(huì)改變[1]。群落演替的研究方法有永久樣地的重復(fù)測定和并列樣地的比較研究,以及根據(jù)現(xiàn)有群落組成結(jié)構(gòu)、歷史檔案記載或土壤剖面進(jìn)行推斷等[2]。學(xué)界認(rèn)為,采用一次性調(diào)查數(shù)據(jù)或者采用空間代替時(shí)間的方法缺乏長期定位觀測的資料,研究結(jié)果存在一定的局限性[3]。美國史密森熱帶研究所熱帶森林研究中心(Smithsonian Tropical Research Institute, Center for Tropical Forest Science, CTFS)調(diào)查技術(shù)規(guī)范的提出[4],以及隨之興起的森林大樣地網(wǎng)絡(luò)的建立[5- 6],為深入開展群落演替研究創(chuàng)造了很好的條件。近年來,國內(nèi)學(xué)者基于永久樣地進(jìn)行了不同角度的群落演替研究,內(nèi)容涉及植物物種組成[7- 15]、群落多樣性[9,11,13,15]、種群數(shù)量[7- 9,11- 14]、生長型[7]、徑級結(jié)構(gòu)[7,9- 11,13- 14]、(水平)空間結(jié)構(gòu)[10- 11]、垂直結(jié)構(gòu)[9]、幼苗更新[16]以及自然災(zāi)害的影響[17- 19]等。這不僅為探討種群動(dòng)態(tài)、森林更新、物種共存機(jī)制、物種多樣性維持機(jī)制、群落水平的演替格局、密度制約等生態(tài)學(xué)理論提供了有效途徑,而且為有效保護(hù)森林生物多樣性奠定了科學(xué)基礎(chǔ)。

武夷山脈主峰黃崗山海拔為2158 m,是中國大陸東南部最高峰,山脈山嶺縱橫,氣候溫潤,保存了典型的中亞熱帶原生性森林生態(tài)系統(tǒng)[20]。武夷山幾乎囊括了我國中亞熱帶所有的植被類型,是地理演變過程中許多動(dòng)植物的天然避難所,物種資源極其豐富。在2010年頒布的《中國生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略與行動(dòng)計(jì)劃》(2011—2030年)中,武夷山被列為35個(gè)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域之一。但是,由于毀林種糧、過度砍伐、采樵薪炭、戰(zhàn)火破壞等人為干擾以及自然災(zāi)害,我國東部常綠闊葉林出現(xiàn)了廣泛的逆行演替,表現(xiàn)為系統(tǒng)結(jié)構(gòu)破壞、系統(tǒng)功能衰退、建群種穩(wěn)定性下降、伴生的灌木和草本植物適應(yīng)環(huán)境能力減弱、甚至退化為裸地[21]。在武夷山地區(qū),由20世紀(jì)50年代以及改革開放初期的大規(guī)?？撤?加上大面積營造針葉林和毛竹林以及開山種茶,使常綠闊葉林受到嚴(yán)重破壞[22]。20世紀(jì)80年代,武夷山的生態(tài)保護(hù)工作逐步加強(qiáng)。1979年,建立了福建武夷山自然保護(hù)區(qū),并被批準(zhǔn)為我國第一個(gè)國家重點(diǎn)自然保護(hù)區(qū)；1982年,武夷山風(fēng)景名勝區(qū)成為第一批國家級風(fēng)景名勝區(qū),著手對九曲溪上游和風(fēng)景區(qū)范圍內(nèi)實(shí)行嚴(yán)格的生態(tài)保護(hù)。在此基礎(chǔ)上,1999年,武夷山成功申報(bào)世界文化與自然遺產(chǎn)地。近年來,武夷山還被列為國家公園體制試點(diǎn)和國家主體功能區(qū)建設(shè)試點(diǎn)示范市,探索生態(tài)保護(hù)與經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展相協(xié)調(diào)的模式和長效機(jī)制。為了加強(qiáng)武夷山常綠闊葉林的長期觀測和深入研究,環(huán)境保護(hù)部成立了武夷山國家生物多樣性綜合觀測站、國家環(huán)境保護(hù)武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測研究站,這些舉措對支撐武夷山生態(tài)保護(hù)實(shí)踐具有重要意義。

近年來,對武夷山常綠闊葉林的群落特征[23- 25]、種群點(diǎn)格局[26]、物種多樣性的尺度效應(yīng)[27]、遺傳多樣性[28]、優(yōu)勢樹種的生態(tài)位[29]開展了一系列研究,這些報(bào)道都是基于樣地的第1次群落調(diào)查的結(jié)果,尚沒有獲得連續(xù)的觀測數(shù)據(jù)。2016年,我們對面積為0.48 ha的武夷山2號固定樣地進(jìn)行了首輪復(fù)查。本文通過分析5年間的2次樣地觀測數(shù)據(jù),報(bào)道樣地群落動(dòng)態(tài)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于武夷山脈的福建省武夷山市。武夷山脈地處我國東南亞熱帶山區(qū)的閩浙贛邊界地區(qū),是重要的自然地理分界線。武夷山脈呈東北-西南走向,長度530 km。研究地點(diǎn)屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,夏季濕熱,冬季干冷,年平均氣溫19.2℃,平均相對濕度75%—84%,全年降水充沛,年降水量1600 mm, 年平均日照時(shí)數(shù)1910.2 h,無霜期227—246 d。紅壤為地帶性土壤,成土母質(zhì)為精花崗巖風(fēng)化物,土層可達(dá)130 cm。常綠闊葉林是武夷山的地帶性森林植被,分布面積很大,多分布在海拔350—1400 m之間。喬木層主要由殼斗科、樟科、木蘭科、杜英科、山茶科植物構(gòu)成[22,30- 32]。

1.2 樣地概況及調(diào)查方法

2011年7—10月,參照CTFS調(diào)查技術(shù)規(guī)范建立了武夷山2號樣地,并開展了第一次植被群落調(diào)查(本文修正了楊青等對外業(yè)時(shí)間的報(bào)道)[25]。樣地位于福建省武夷山市洋莊鄉(xiāng)大安村大安源,為黃崗山以東約7 km處。樣地所在山體呈西北-東南走向,樣地位于山脊及兩側(cè)。樣地面積0.48 hm2(120 m × 40 m),基準(zhǔn)點(diǎn)地理坐標(biāo)為27°52′54″ N, 117°50′43″ E, 海拔約630—680 m,方位角為北偏西約45°。先將整個(gè)樣地劃分若干個(gè)大樣方(20 m × 20 m),再將每個(gè)大樣方細(xì)分為16個(gè)小樣方(5 m × 5 m)。對樣方內(nèi)胸徑(DBH) ≥ 1 cm的喬木個(gè)體(包括分枝和萌枝),記錄其種類、相對位置、胸徑、樹高、枝下高等。采取系統(tǒng)抽樣法,調(diào)查灌木、草本和層間植物種類、數(shù)量、平均高度和蓋度(灌木、草本)、基徑和長度(層間植物)等指標(biāo)。2016年10月進(jìn)行復(fù)查,對于新出現(xiàn)的DBH≥1 cm的喬木個(gè)體(即補(bǔ)員個(gè)體)及灌木、草本和層間植物,調(diào)查方法同2011年；對既有的DBH≥1 cm的喬木個(gè)體,只調(diào)查其胸徑和生長狀態(tài)。

第一次調(diào)查表明,樣地DBH ≥ 1 cm的喬木個(gè)體(包括分枝和萌枝)3577個(gè),隸屬23科42屬81種。主要為殼斗科、杜鵑花科、杜英科和山茶科植物,甜櫧(Castanopsiseyrei)為建群種,優(yōu)勢樹種還包括馬銀花(Rhododendronovatum)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)等。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

檢索FloraofChina(http://www.floraofchina.org/)和《中國植物志》(http://frps.eflora.cn/)在線數(shù)據(jù)庫,核對樣地出現(xiàn)的物種及其分類地位。計(jì)算喬木層各物種的重要值[33],用物種豐富度(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)測度樣地的群落多樣性[34],用死亡率(M)、補(bǔ)員率(R)和種群大小變化率(λ)分析種群和群落變化[35]。用Microsoft Excel 2013統(tǒng)計(jì)和作圖。

2 結(jié)果

2.1 樹種組成和群落多樣性

2016年的喬木個(gè)體為25科44屬88種,較2011年增加了2科2屬7種。其中,有1個(gè)物種退出喬木層,沒有科屬退出,2科2屬8種等進(jìn)入喬木層(表1)。Margalef豐富度指數(shù)的變化較大,增高了7.7%。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)略有上升、Pielou均勻度指數(shù)略有下降(表2)。

表1喬木層物種組成的變化

Table1ChangeofspeciescompositionofarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

退出喬木層的類群Disappeared taxa in the arbor layer進(jìn)入喬木層的類群 Newly emergent taxa in the arbor layer科 Family屬Genera種Species科 Family屬Genera種 Species無 Not applica-ble無石楠(Photinia serratifolia)大戟科(Euphorbiaceae)、金縷梅科(Hamamelidace-ae)烏桕屬(Sapium)、蕈樹屬(Altingia)山烏桕(Sapium discolor)、大葉冬青(Ilex lat-ifolia)、細(xì)柄蕈樹(Altingia gracilipes)、硬斗柯(Lithocarpus hancei)、光葉石楠(Photinia glabra)、密花山礬(Symplocos congesta)、宜昌莢蒾(Viburnum erosum)、建潤楠(Machilus oreophila)

表2喬木層群落多樣性的變化

Table2ChangeofcommunitydiversityofarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

年份Year個(gè)體數(shù) Number of individuals物種豐富度 Species richnessShannon-Wiener多樣性指數(shù) Shannon-Wiener indexMargalef豐富度指數(shù) Margalef indexPielou均勻度指數(shù) Pielou index20113577813.029.780.6920163888883.0610.530.68

2.2 主要樹種重要值變化

在重要值大于1的21個(gè)常見樹種中,10個(gè)樹種的重要值增高。增加較多的為細(xì)齒葉柃(Euryanitida)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)和黃絨潤楠(Machilusgrijsii),分別增高17.42%、16.32%、11.43%。11個(gè)樹種的重要值降低,降低較多的為江南越桔(Vacciniummandarinorum)和楊桐(Adinandramillettii),分別減少11.27%和12.84%(圖1)。甜櫧仍為建群種,其重要值從2011年的27.41下降為2016年的26.23。2016年,優(yōu)勢種馬銀花、鹿角杜鵑的重要值分別為11.16和10.23,較2011年下降了0.73%、0.34%。

圖1 喬木層常見樹種重要值的變化Fig.1 Change of importance values of the common tree species for arbor layer in the Castanopsis eyrei evergreen broad-leaved forest in the Wuyi Mountains, Fujian Province, southeastern China in 2011—2016CE：甜櫧,Castanopsis eyrei；RO：馬銀花,Rhododendron ovatum；RL：鹿角杜鵑,Rhododendron latoucheae；SB：赤楠,Syzygium buxifolium；MG：黃絨潤楠,Machilus grijsii；EJ：薯豆,Elaeocarpus japonicus；VM：江南越桔,Vaccinium mandarinorum；EC：華杜英,Elaeocarpus chinensis；DM：交讓木,Daphniphyllum macropodum；AM：楊桐,Adinandra millettii；IO：娥眉鼠刺,Itea omeiensis；SF：福建山礬,Symplocos fukienensis；LH,港柯,Lithocarpus harlandii；IC：冬青,Ilex chinensis；EN：細(xì)齒葉柃,Eurya nitida；SA：薄葉山礬,Symplocos anomala；IF：福建冬青,Ilex fukienensis；RM：滿山紅,Rhododendron mariesii；EM：格藥柃,Eurya muricata；TG：厚皮香,Ternstroemia gymnanthera；DD：樹參,Dendropanax dentiger

2.3 群落更新

2011—2016年,DBH≥1 cm的喬木個(gè)體從3577個(gè)增加到3888個(gè),增長8.7%。共死亡227個(gè)個(gè)體,補(bǔ)員538個(gè)個(gè)體。群落的年死亡率為1.31%,年補(bǔ)員率為2.98%,種群大小變化率為1.67%。

43個(gè)樹種出現(xiàn)死亡,占2011年總樹種的53.09%。數(shù)量較多的樹種及其個(gè)體數(shù)分別為馬銀花(40)、鹿角杜鵑(29)、甜櫧(24)、黃絨潤楠(18)、江南越桔(17)和娥眉鼠刺(Iteaomeiensis)(12)。46個(gè)樹種出現(xiàn)補(bǔ)員(不計(jì)新出現(xiàn)的樹種),占總樹種的56.79%。數(shù)量較多的樹種及其個(gè)體數(shù)分別為馬銀花(94)、鹿角杜鵑(81)、黃絨潤楠(59)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)(29)和甜櫧(28)。34個(gè)樹種同時(shí)出現(xiàn)死亡和補(bǔ)員,占總樹種的41.98%。

在21個(gè)常見樹種中,年死亡率介于0(厚皮香、格藥柃(Euryamuricata))和2.51%(江南越桔)之間,年補(bǔ)員率介于0(福建冬青)和7.39%(細(xì)齒葉柃)之間。4個(gè)樹種的種群數(shù)量下降,其種群大小變化率介于-1.29%和-0.52%之間,種群減少最大的樹種為江南越桔。16個(gè)種群數(shù)量上升,其種群大小變化率介于0.24%和6.15%之間,種群增長最大的細(xì)齒葉柃(表3)。娥眉鼠刺的種群數(shù)量保持不變。

表3常見樹種的種群變化

Table3ChangeofpopulationofthecommontreespeciesforarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

物種 Species年死亡率 Annual mortality rate/%年補(bǔ)員率 Annual recruitment rate/%種群大小變化率 Rate of population size change/%物種 Species年死亡率 Annual mortality rate/%年補(bǔ)員率 Annual recruitment rate/%種群大小變化率 Rate of population size change/%甜櫧 Castanopsis eyrei1.511.760.25福建山礬 Symplocos fukienensis0.704.273.57馬銀花 Rhododendron ovatum1.142.591.45港柯 Lithocarpus harlandii1.953.521.57鹿角杜鵑 Rhododendron latouche-ae0.882.371.49冬青 Ilex chinensis1.955.373.42赤楠 Syzygium buxifolium0.673.602.93細(xì)齒葉柃 Eurya nitida1.247.396.15黃絨潤楠 Machilus grijsii2.286.674.39薄葉山礬 Symplocos anomala0.402.622.22薯豆 Elaeocarpus japonicus0.281.100.82福建冬青 Ilex fukienensis0.520.00-0.52華杜英 Elaeocarpus chinensis1.811.03-0.78滿山紅 Rhododendron mariesii1.984.132.15江南越桔 Vaccinium mandarino-rum2.511.22-1.29格藥柃 Eurya muricata0.002.782.78交讓木 Daphniphyllum macropo-dum1.051.810.76厚皮香 Ternstroemia gymnan-thera0.005.165.16楊桐 Adinandra millettii1.320.27-1.05樹參 Dendropanax dentiger0.681.330.65娥眉鼠刺 Itea omeiensis2.072.070.00

2.4 胸徑變化

群落的平均胸徑從4.82 cm上升為4.89 cm,增長1.45%。在21個(gè)常見樹種中,赤楠、細(xì)齒葉柃、冬青(Ilexchinensis)等5個(gè)樹種的平均胸徑下降0.83%—14.02%,甜櫧、馬銀花、鹿角杜鵑等16個(gè)樹種的平均胸徑上升1.69%—20.61%(表4)。

227個(gè)死亡個(gè)體的平均胸徑為4.47 cm。胸徑小于3 cm的死亡個(gè)體占57.71%,小于5 cm的個(gè)體占79.74%,小于9 cm的個(gè)體占90.31%。538個(gè)補(bǔ)員個(gè)體的平均胸徑為1.67 cm,絕大多數(shù)補(bǔ)員個(gè)體的胸徑小于5 cm。胸徑大于5 cm的個(gè)體僅3株,均為毛竹(Phyllostachysedulis)(表5)。

在21個(gè)常見樹種中,薯豆(Elaeocarpusjaponicus)和甜櫧死亡個(gè)體的平均胸徑大于10 cm,平均胸徑為5—10 cm的有4種,其他樹種的均小于5 cm。常見樹種補(bǔ)員個(gè)體的平均胸徑介于1—2 cm之間,大于2 cm的,僅樹參(Dendropanaxdentiger)一種(表6)。

表4常見樹種的胸徑變化

Table4ChangeofDBHofthecommontreespeciesforarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

物種 Species平均胸徑 Average DBH/cm20112016胸徑增長率Increase rate of DBH/%物種 Species平均胸徑 Average DBH/cm20112016胸徑增長率Increase rate of DBH/%甜櫧 Castanopsis eyrei15.4315.721.86楊桐 Adinandra millettii6.466.561.69馬銀花 Rhododendron ovatum3.223.353.88港柯 Lithocarpus harlandii3.353.576.78鹿角杜鵑Rhododendron latoucheae2.833.057.69細(xì)齒葉柃 Eurya nitida4.163.57-14.02赤楠 Syzygium buxifolium4.214.17-0.83冬青 Ilex chinensis6.165.62-8.75黃絨潤楠 Machilus grijsii1.992.105.25薄葉山礬 Symplocos anomala2.412.7514.07薯豆 Elaeocarpus japonicus10.2610.875.91厚皮香 Ternstroemia gymnan-thera5.445.01-8.05華杜英 Elaeocarpus chinensis5.796.6114.05滿山紅 Rhododendron mariesii2.722.62-3.59江南越桔 Vaccinium mandarino-rum3.303.454.62格藥柃 Eurya muricata2.662.877.53交讓木 Daphniphyllum macropodum7.468.118.80福建冬青 Ilex fukienensis6.126.587.48福建山礬 Symplocos fukienensis2.893.4920.61樹參 Dendropanax dentiger7.208.0411.76娥眉鼠刺 Itea omeiensis2.773.2316.41

胸徑增長率=100×(2016年平均胸徑-2011年平均胸徑)/2011年平均胸徑

表5群落死亡個(gè)體和補(bǔ)員個(gè)體的胸徑

Table5TheDBHofdeadandrecruitmentindividualsofcommunityinarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

胸徑徑級DBH Size-class DBH/cm死亡個(gè)體Dead individuals補(bǔ)員個(gè)體 Recruitment individuals個(gè)體數(shù) Number of individuals平均胸徑Average DBH/cm個(gè)體數(shù) Number of individuals平均胸徑Average DBH/cm1—31311.945151.553—5503.89203.525—7165.8916.507—987.670NA9—1149.46110.3011—13511.540NA≥131324.10114.50

表6常見樹種死亡個(gè)體和補(bǔ)員個(gè)體的胸徑

Table6TheDBHofdeadandrecruitmentindividualsofthecommontreespeciesinarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

物種 Species平均胸徑Average DBH/cm死亡個(gè)體Dead individuals補(bǔ)員個(gè)體 Recruitment individuals物種 Species平均胸徑Average DBH/cm死亡個(gè)體Dead individuals補(bǔ)員個(gè)體 Recruitment individuals甜櫧 Castanopsis eyrei11.231.68楊桐 Adinandra millettii7.921.15馬銀花 Rhododendron ovatum2.921.64港柯 Lithocarpus harlandii4.141.81鹿角杜鵑 Rhododendron latouche-ae2.791.69細(xì)齒葉柃 Eurya nitida5.221.49赤楠 Syzygium buxifolium4.831.53冬青 Ilex chinensis4.241.63黃絨潤楠 Machilus grijsii2.021.57薄葉山礬 Symplocos anomala2.301.72薯豆 Elaeocarpus japonicus26.401.90厚皮香 Ternstroemia gymnan-theraNA1.39華杜英 Elaeocarpus chinensis6.171.89滿山紅 Rhododendron mariesii2.211.62江南越桔 Vaccinium mandarino-rum3.351.55格藥柃 Eurya muricataNA1.48交讓木 Daphniphyllum macropo-dum5.341.67福建冬青 Ilex fukienensis2.40NA福建山礬 Symplocos fukienensis2.021.90樹參 Dendropanax dentiger2.422.18娥眉鼠刺 Itea omeiensis3.401.42

3 討論

3.1 群落多樣性的變化

群落喬木層的物種豐富度(S)增高是Shannon-Wiener多樣性指數(shù)上升的原因。Margalef豐富度指數(shù)呈較大幅度的增長,這主要?dú)w就于進(jìn)入喬木層的物種遠(yuǎn)多于退出喬木層的物種,使物種豐富度明顯增長。群落的優(yōu)勢種組成及其優(yōu)勢程度變化不大。21個(gè)常見樹種重要值的平均變幅為5.91%,僅有7個(gè)樹種高于該均值。甜櫧、馬銀花、鹿角杜鵑、赤楠等建群種或優(yōu)勢種的重要值略有變化。黃絨潤楠是重要值和增幅都較大的物種。種群下降較大的原因主要是較低的補(bǔ)員率,如楊桐、華杜英(Elaeocarpuschinensis)、福建冬青。此外,江南越桔因其較高的死亡率也造成種群較大幅度下降。種群上升較大的原因包括較高的補(bǔ)員率,如細(xì)齒葉柃、冬青。一些樹種具有較高的補(bǔ)員率且較低的死亡率,如厚皮香。黃絨潤楠的死亡率和補(bǔ)員率都較高,但其種群上升仍較大。補(bǔ)員個(gè)體的大量出現(xiàn)造成了5個(gè)常見樹種種群平均胸徑下降。這些物種的補(bǔ)員率介于3.60%—7.39%,均值為5.13%,明顯高于其他常見樹種的均值(2.21%)。常見物種種群平均胸徑普遍增高首先是由于其種群保持相對穩(wěn)定,其次是存活個(gè)體本身的胸徑增大。

3.2 優(yōu)勢樹種生態(tài)特性的變化

群落演替過程中,物種數(shù)量和種類變化很大,光耐受性是植物更新需求和生態(tài)位分化的重要指標(biāo)之一[36]。在南亞熱帶栲樹(Castanopsisfargesii)次生林中,黃絨潤楠與栲樹、木荷(Schimasuperba)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)等優(yōu)勢樹種有著強(qiáng)正聯(lián)結(jié)關(guān)系,黃絨潤楠的耐蔭能力較強(qiáng),在演替的過程中,優(yōu)勢度增大[37]。在杉木(Cunninghamialanceolata)人工林的成齡林階段,其灌木層才開始出現(xiàn)黃絨潤楠。幼齡林、成齡林、過熟林中的黃絨潤楠重要值(排位)分別為0,16.33(7),13.05(10)[38],呈先顯著增大再略下降的趨勢。厚皮香適合生長于陽坡半陰環(huán)境[39]。本研究中,厚皮香的重要值增長了16.32%,居常見樹種的第二位。鼎湖山森林群落演替的規(guī)律是陽生植物為主的常綠闊葉林-中生植物為主的常綠闊葉林-中生群落(頂級群落)[40]。廣西大青山南亞熱帶次生林,中生及陰生樹種從無到有,并占據(jù)了較大的生態(tài)位寬度[41]。本研究中,建群種甜櫧為中性樹種,其重要性變化不大,黃絨潤楠、厚皮香等陰生樹種和中性樹種優(yōu)勢度的增加。這些都可能預(yù)示群落向中生群落演替。

3.3 更新和演替規(guī)律

群落的死亡率和補(bǔ)員率是反映群落更新動(dòng)態(tài)的直接指標(biāo)。巴拿馬BCI樣地所有胸徑≥1.0 cm個(gè)體的年死亡率和年補(bǔ)員率分別為2.64%和2.87%,馬來西亞Pasoh樣地為1.46%和1.65%,日本4 hm2暖溫帶常綠闊葉林樣地為1.45%和2.44%,古田山5 hm2樣地為2.02%和5.09%,百山祖5 hm2的樣地為1.45%和0.62%,天目山1 hm2常綠落葉闊葉混交林為1.51%和1.86%,鼎湖山20 hm2亞熱帶常綠闊葉為1.97%和3.17%[9,35,42- 43]。本研究中,群落的年死亡率為1.31%,年補(bǔ)員率為2.98%。與上述樣地相比,武夷山2號樣地的年死亡率最低,而年補(bǔ)員率僅次于古田山樣地和鼎湖山樣地,具有較高的更新率,更新速度較快。死亡個(gè)體的平均胸徑為4.47 cm,約分別為2011年和2016年群落平均胸徑的91%和93%。死亡個(gè)體中胸徑小于3、5、9 cm的個(gè)體比例也均高于2011年的整個(gè)群落中相應(yīng)徑級個(gè)體的比例,這些規(guī)律反映出古田山樣地中許多物種所呈現(xiàn)的死亡率的徑級依賴性[7]。

種群大小變化率大于5%的種群被認(rèn)為是快速變動(dòng)的種群[35],16個(gè)樹種種群大小變化率高于5%,占2011年總樹種數(shù)的19.75%。絕大部分樹種的種群增加,也有2個(gè)樹種的種群減少。在常見樹種中,只有細(xì)齒葉柃、厚皮香的種群大小變化率大于5%。說明武夷山2號樣地中非常見樹種的種群增長較為明顯,而常見樹種,特別是優(yōu)勢種的種群較為穩(wěn)定。BCI樣地只有10%的物種種群變化高于5%,Pasoh樣地僅為2%,百山祖樣地沒有種群變化超過5%的物種,古田山樣地則高達(dá)23.26%[7,42]。與BCI樣地、Pasoh樣地和百山祖樣地相比,武夷山2號樣地的種群更新速率普遍較快,更加接近緯度、植被類型相似的古田山樣地。古田山樣地較高的更新速率與地形環(huán)境和較高的生境異質(zhì)性有關(guān)[7]。雖然武夷山2號樣地面積較小,但由于樣地地形復(fù)雜、高差較大,不同位置的坡向、坡位和坡度存在較大差異,形成了較高的生境異質(zhì)性,這可能是該樣地種群更新速率高的原因。盡管群落中種群變化高于5%的物種比例較高,但若干年內(nèi),甜櫧仍然將在喬木層,馬銀花和鹿角杜鵑在亞喬木層保持優(yōu)勢地位。不能排除仍會(huì)有更多的物種進(jìn)入群落以及非常見種繼續(xù)保持更新速率的優(yōu)勢,這將對群落的物種組成產(chǎn)生較大的影響,但對優(yōu)勢種的優(yōu)勢程度影響不大,在短期內(nèi)群落結(jié)構(gòu)不會(huì)出現(xiàn)較大的變化。

致謝：武夷山市洋莊鄉(xiāng)大安村民委員會(huì)提供試驗(yàn)場地,南京林業(yè)大學(xué)朱弘、周曉麗、陳成、胡榮、李璇、李小東、錢厚童、孫婷、王璐、王亞楠、吳秀萍、許寶坤、章慧明、朱恒超、鄒旭等同學(xué),環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所周旭、陳婷婷參加野外調(diào)查,特此致謝。