朱新玉,劉 潔,賀 振,吳東輝

1 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長春 130102 2 商丘師范學(xué)院,測繪與規(guī)劃學(xué)院,商丘 476000 3 吉林大學(xué),地球科學(xué)學(xué)院,長春 130102

農(nóng)田不同耕作方式不僅可以影響土壤肥力、生產(chǎn)力,還可以改變生存在其中的土壤動物和營養(yǎng)物質(zhì)之間的關(guān)系,影響整個(gè)土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的功能[1- 2]。地表節(jié)肢動物是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分,促進(jìn)了有機(jī)物分解和一些植食性害蟲控制等關(guān)鍵功能的發(fā)揮[3]。在土壤碎屑食物鏈中,地表節(jié)肢動物中的部分捕食者(如步甲科和蜘蛛類群)處于整個(gè)土壤食物鏈的頂端,是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)重要的分解者,在碎裂植物殘?bào)w、改變生物群落組成,促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)等方面起著重要的作用[4- 6]。蜘蛛和地表甲蟲等捕食者?；钴S于上層土壤和地表,它們通常會通過食物網(wǎng)的級聯(lián)效應(yīng)對土壤生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生較大的影響[3]。保護(hù)性耕作方式,如少耕或免耕,可以減少土壤侵蝕、增加土壤有機(jī)質(zhì)、提升和穩(wěn)定產(chǎn)量等方面發(fā)揮著重要的作用,同時(shí)可為地上和地下土壤生物提供一個(gè)穩(wěn)定的生存環(huán)境[7- 9]。研究長期輪作模式下不同耕作方式農(nóng)田地表節(jié)肢動物群落組成,分析其營養(yǎng)功能類群特征,有助于弄清耕作方式對地表節(jié)肢動物群落多樣性的影響,同時(shí)對食物網(wǎng)各營養(yǎng)功能類群在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的作用以及減少農(nóng)藥化肥使用、增施有機(jī)肥為特征的有機(jī)農(nóng)業(yè)發(fā)展模式提供重要依據(jù)。

農(nóng)田管理方式對土壤動物方面的研究,目前主要集中在地表動物群落組成及結(jié)構(gòu)[10- 11]、土壤理化性質(zhì)與土壤動物關(guān)系[12- 13]、施肥方式與動物群落[14-17]、外源物質(zhì)添加對動物的影響[18- 19]和動物群落空間格局與環(huán)境因子[20- 21]等方面。其中,土壤動物功能類群及其食物網(wǎng)方面的研究是國內(nèi)外生態(tài)學(xué)研究的焦點(diǎn)之一[22- 23]。為了便于研究,陳鵬提出對生態(tài)系統(tǒng)中的土壤動物按功能進(jìn)行分類[24]。隨后的一些研究根據(jù)此方法對土壤動物功能類群進(jìn)行了研究[25]；但土壤動物食性復(fù)雜,某些種類兼具幾種食性,后者在前人的研究基礎(chǔ)之上對分類方法進(jìn)一步完善,形成了較為完整的功能類群。此外,在不同種植模式下,耕作方式對地上和地下動物群落的影響仍存爭議,有研究表明,保護(hù)性耕作方式對節(jié)肢動物群落組成及特征無顯著影響[26]；而其他研究發(fā)現(xiàn)保護(hù)性耕作有利于捕食者類群的生存,同時(shí)也提升了植食類群的密度[27-29]。目前,長期輪作與不同耕作方式相結(jié)合的地表節(jié)肢動物群落組成、多樣性及其功能類群特征方面的研究仍不十分清晰,尤其是我國土壤類型和農(nóng)田管理方式多樣。缺乏此方面的研究,很難全面分析農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)各組分之間的關(guān)系及理解農(nóng)田管理措施對土壤肥力和生產(chǎn)力的影響。

東北黑土農(nóng)田是中國最大的糧食主產(chǎn)區(qū),由于不合理的開墾、高強(qiáng)度的開發(fā),致使黑土地區(qū)土壤層變薄,有機(jī)質(zhì)含量降低且退化嚴(yán)重[30]。適當(dāng)?shù)霓r(nóng)業(yè)管理措施,能增強(qiáng)農(nóng)田土壤肥力和固碳能力[3]。保護(hù)性耕作由于降低了對土壤的擾動,可以有效的減少表層土壤的流失,更有利于形成良好的土壤結(jié)構(gòu)；同時(shí),作物秸稈等以有機(jī)質(zhì)的形式輸入到土壤,增加了土壤的肥力。本研究選擇東北黑土長期玉米大豆輪作種植模式下不同耕作方式農(nóng)田為研究樣地,查明不同耕作方式地表節(jié)肢動物群落組成及多樣性,分析其營養(yǎng)功能類群特征,以期為正確評估輪作種植模式下不同耕作方式對地表節(jié)肢動物群落的影響,維持和提高土壤肥力及保持土壤資源可持續(xù)利用和生物多樣性保護(hù)等方面提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省德惠市米沙子鄉(xiāng)中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土農(nóng)業(yè)示范基地(44°12′N, 125°33′E),耕作試驗(yàn)開始于2001年秋季。研究區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年均溫在4.4℃,年降雨量為520 mm,降雨主要集中在6—8月份。研究區(qū)土壤屬于壤質(zhì)黏土,中層典型黑土,相應(yīng)于美國土壤分類系統(tǒng)中的典型發(fā)育濕潤軟土(Typic Hapudolls),土壤表層pH值為6.5左右,呈中性或酸性。

1.2 樣地設(shè)置

各試驗(yàn)小區(qū)采取單因素裂區(qū)設(shè)計(jì),4個(gè)重復(fù)的隨機(jī)區(qū)組,各區(qū)組之間有3 m的間距,中間無任何作物,區(qū)組內(nèi)小區(qū)面積為5.2 m×20 m,各小區(qū)之間均有1 m的保護(hù)行,以避免處理之間的影響。耕作方式主要包括免耕(no-tillage,NT)、秋翻(moldboard plow,MP)和壟作(ridge tillage,RT)三種,種植方式有玉米連作、玉米-大豆輪作和玉米玉米大豆輪作,本研究選取的種植方式為玉米-大豆輪作。NT除播種所用美國產(chǎn)的免耕播種機(jī)(KINZE- 3000)外,全年不再擾動土壤,作物殘留體覆蓋在地表；MP為秋季收獲后進(jìn)行的耕作,翻地深度約為18—20 cm,春季再進(jìn)行整體的深度為7.5—10 cm,隨后播種、中耕和起壟作業(yè)等；RT耕作方式除播種和6月份左右進(jìn)行的起壟和中耕外,收獲后到播種前不再擾動。NT和RT耕作方式作物殘留體均覆蓋于地表,MP耕作方式則在秋翻時(shí)將作物殘留體翻于地表之下。所有耕作方式施用底肥(氮肥,100 kg/hm2；磷肥,45.5 kg/hm2；鉀肥,80 kg/hm2)和追肥(氮肥,50 kg/hm2)的時(shí)間和用量相同,追肥是RT和MP耕作方式,在6月下旬或第二次中耕時(shí)施入,而NT方式則在相近時(shí)間的雨后或雨前施入[31]。

1.3 樣品采集與鑒定

本研究中所有的地表節(jié)肢動物獲取方式采取陷阱法(PVC材質(zhì)的誘捕杯,高約130 mm,內(nèi)徑約750 mm)。按照輪作方式,2015年樣地生長的作物為大豆,因此于2015年5月至2015年9月間,按大豆生育期對德惠黑土農(nóng)田定位樣地進(jìn)行了5次調(diào)查(苗期、花芽分化期、開花結(jié)莢期、鼓粒灌漿期和成熟期)。誘捕杯內(nèi)放置2/3飽和食鹽水溶液用于誘捕地表節(jié)肢動物。每個(gè)樣地內(nèi)放置3個(gè)陷阱,沿著中心線每隔5 m放置一個(gè)陷阱,位于中間的陷阱距邊緣的距離均為2.6 m,位于樣地兩頭的陷阱距樣地寬邊緣5 m,距樣地長邊緣為2.6 m；陷阱在野外放置約96 h后取回,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù),并放入75%酒精溶液內(nèi)保存。

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)根據(jù)《土壤動物檢索圖鑒》[32]、《昆蟲分類屬種檢索表》[33]和《幼蟲分類學(xué)》[34]在體視顯微鏡下對節(jié)肢動物進(jìn)行鑒定,除少數(shù)類群外,大多數(shù)土壤動物鑒定到屬或種。

1.4 數(shù)據(jù)處理

(1)群落多樣性特征,主要采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和均勻度指數(shù)E來分析群落多樣性,用R統(tǒng)計(jì)語言的Vegan程序包來完成[35],其中以節(jié)肢動物類群數(shù)來代表豐富度。

對于地表節(jié)肢動物功能類群的劃分,本文按較為常見的捕食性(P, Predators)、植食性(H, Herbivore)、腐食性(D, Detrivore)和雜食性(O, Omnivore)對黑土農(nóng)田地表節(jié)肢動物進(jìn)行功能類群的劃分。

(2)利用對應(yīng)分析(correspondence analysis, CA)分析不同耕作方式地表節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)特征,分析過程中對數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換,用于排序分析的地表節(jié)肢動物為多度大于0.5%的類群。

(3)采用非度量多維度尺度(Non-metric multidimensional scaling, NMDS)分析預(yù)期生育期內(nèi)地表節(jié)肢動物群落分布和物種組成[35],采用Stress系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果的可信度,各生育期內(nèi)節(jié)肢動物動物統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù),由于苗期的物種數(shù)量極少,因此在進(jìn)行NMDS分析的時(shí)候沒有將苗期納入到分析中,物種多度小于0.5%則不包含在本分析內(nèi)。

(4)統(tǒng)計(jì)分析,采用重復(fù)測量方差分析不同耕作方式和不同生育期的節(jié)肢動物群落組成和多樣性的差異顯著性,多重比較利用最小顯著差異法(least-significant different, LSD)。對于不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù),采用log(x+1)轉(zhuǎn)換。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 22軟件進(jìn)行整理,Origin 8.5軟件作圖；NMDS和CA分析則利用R統(tǒng)計(jì)語言的Vegan程序包來完成統(tǒng)計(jì)分析和作圖[35]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同耕作方式地表節(jié)肢動物群落組成

共捕獲地表節(jié)肢動物1002只,隸屬于3綱11目29科37個(gè)類群(表1)。其中,凹唇蟻(FormicasanguineaLetreille)、玉米毛蟻(LasiusalienusFoerster)和直角通緣步甲(PoecilusgebleriDejean)等3類為優(yōu)勢類群,共占總捕獲量的60.58%。14類常見類群包括點(diǎn)溝青步甲(ChlaeniusproefectusBates)、中華金星步甲(CalosomachinenseKirby)、棕褐蕈隱翅蟲(LordithonsemirufusSharp)、傘形柱鍬甲(PrismognathusdauricusMotschulsky)、黑臉油葫蘆(TeleogryllusoccipitalisServille)、短翅灶蟋(GryllodessigillatusWalker)、銀川油葫蘆(TeleogryllusinfernalisSaussure)、蟋蟀科未知(Unkown Gryllidae)、利氏舞蛛(AlopecosalicentiSchenkel)、豹蛛屬(PardosaC. L. Koch)、壁錢屬(UrocteaDufour)、鞍形花蟹蛛(XysticusephippiatusSimon)、近管蛛科(Amaurobioidinae Hickman)和雙刺拉基盲蛛(LaciniusbidensSimon),共占總捕獲量的34.63%。剩余的20個(gè)類群為稀有類群,僅占總捕獲量的4.79%。優(yōu)勢類群和常見類群共同構(gòu)成了黑土農(nóng)田大型土壤動物的主體(共占總捕獲量的95.21%)。

RT耕作方式更利于優(yōu)勢類群的生存,如,直角通緣步甲個(gè)體數(shù)量在RT中最高,MP耕作方式中的凹唇蟻和玉米毛蟻個(gè)體數(shù)量高于其他兩種耕作方式,且顯著高于NT耕作方式(F=3.946,P<0.05)(表1,圖1)。NT耕作方式更有利于蜘蛛類群的生存,蜘蛛類群的個(gè)體數(shù)量及類群均高于其他兩種耕作方式,且NT耕作方式蜘蛛類群的個(gè)體密度顯著高于MP(F=8.600,P<0.05)。此外,物種在RT和MP兩種耕作方式中的分布較為集中,而在NT中的分布則較為分散(圖1)。

2.2 節(jié)肢動物群落動態(tài)

不同耕作方式地表節(jié)肢動物群落多樣性變化一致,隨著生育期呈現(xiàn)出先上升隨后下降的趨勢。除MP耕作方式的均勻度隨著生育期呈現(xiàn)上升的趨勢外,NT和RT兩種耕作方式群落的均勻度變化趨勢與群落多樣性變化趨勢一致。方差分析表明,大豆不同生育期對節(jié)肢動物群落多樣性(F=11.520,P<0.001)和均勻度(F=4.548,P<0.05)有顯著影響(圖2)。

表1 不同耕作方式下地表節(jié)肢動物群落組成

續(xù)表類群GroupsNTRTMP個(gè)體數(shù)/陷阱Individuals/trap%個(gè)體數(shù)/陷阱Individuals/trap%個(gè)體數(shù)/陷阱Individuals/trap%總Total個(gè)體數(shù)/陷阱Individuals/trap功能類群Functional groups類群數(shù) Groups28272437Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')Shannon-Wiener index(H')2.60 (0.10) a2.48 (0.23) a2.18 (0.47) a均勻度Evenness0.88 (0.05) a0.84 (0.04) a0.87 (0.04) a豐富度 Abundance16 (1.26) a15 (2.65) a11 (3.54) a

NT：免耕,no tillage；RT：壟作,ridge tillage；MP：秋翻,mould board plough；同行不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05),括號中數(shù)字為標(biāo)準(zhǔn)差

節(jié)肢動物類群數(shù)在不同耕作方式與大豆不同生育期內(nèi)的變化不同(),不同耕作方式下,均以開花結(jié)莢期和鼓粒灌漿期最高；且生育期對節(jié)肢動物群落類群數(shù)有顯著影響(F=8.932,P<0.001)。節(jié)肢動物群落密度在不同耕作方式、大豆不同生育階段均呈現(xiàn)明顯的變化(圖2)。除NT外,群落密度在花芽分化期至開花結(jié)莢期均呈現(xiàn)增加的趨勢,鼓粒灌漿期至成熟期呈下降趨勢；群落密度易受不同生育階段(F=6.050,P<0.05)和耕作方式×生育期(F=3.634,P<0.05)的影響。

圖2 不同耕作方式地表節(jié)肢動物群落多樣性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Diversity of dwelling-arthropod communities under different tillage regimes (Mean±SE) 不同大寫字母表示同一耕作方式不同生育期的差異顯著(P<0.05),不同小寫字母相同生育期不同耕作方式間差異顯著(P<0.05)

NMDS分析表明,地表節(jié)肢動物類群在大豆不同生育階段呈現(xiàn)不同的分布特征,且不同耕作方式對其分布特征有影響(圖3)。在大豆花芽分化期、鼓粒灌漿期和成熟期,保護(hù)性耕作方式(NT和RT)中地表捕食性甲蟲(如步甲科類群)和捕食性蜘蛛類群(如狼蛛科、盲蛛科、蟹蛛科等)的密度占優(yōu)勢。但在開花結(jié)莢期,MP耕作方式下的地表甲蟲、蟻屬類群和蟋蟀科類群的密度均顯著高于其他兩種耕作方式。蟋蟀科類群的密度在不同生育期受耕作方式的影響,在大豆開花結(jié)莢期及鼓粒灌漿期,其密度與RT耕作方式關(guān)系密切；而在成熟期則與NT耕作方式相關(guān)性較強(qiáng)。NT和RT耕作方式在大豆不同生育期地表節(jié)肢動物群落組成較為相似,且與MP的群落組成存在一定差異；此外,耕作方式(P<0.05)和生育期(P<0.01)對地表節(jié)肢動物類群的密度有顯著差異。

圖3 不同耕作方式地表節(jié)肢動物群落非度量多維度尺度分析Fig.3 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) analysis of ground-dwelling arthropod community under different tillage regimes a：花芽分化期,flower budding；b：開花結(jié)莢期,podding；c：鼓粒灌漿期,filling；d：成熟期,maturity；○：免耕,no tillage；□：壟作,ridge tillage；△：秋翻,mould board plough；+：物種,species；fs：凹唇蟻,Formica sanguinea；la：玉米毛蟻,Lasius alienus；pg：直角通緣步甲,Poecilus gebleri；cp：點(diǎn)溝青步甲,Chlaenius praefectus；cc：中華金星步甲,Calosoma chinense；cb：雙斑青步甲,Chlaenius bioculatus；mh：白星花金龜,Protaetia brevitarsis；ha：異色瓢蟲,Harmonia axyridis；ls：棕褐蕈隱翅蟲,Lordithon semirufus；cg：細(xì)虎甲,Cylindera gracilis；pd：傘形柱鍬甲,Prismognathus dauricus；pse：蟻甲科,Pselaphidae；scy：苔甲科,Scydmaenidae；sca：出尾蕈甲科,Scaphidiidae；nj：日負(fù)葬甲,Nicrophorus japonicus；fm：齒球螋,Forficula mikado；to：黑臉油葫蘆,Teleogryllus occipitalis；gs：短翅灶蟋,Gryllodes sigillatus；gry：蟋蟀科未知,Unkown Gryllidae；ti：銀川油葫蘆,Teleogryllus infernalis；ps：先地紅蝽,Pyrrhocoris sibiricus；opo：扁蛾屬幼蟲,Opogona larva；cpn：葉色草蛉若蟲,Chrysopa phyllochroma nymph；rm：玉米蚜蟲若蟲,Rhopalosiphum maidis nymph；al：利氏舞蛛,Alopecosa licenti；par：豹蛛屬,Pardosa；uro：壁錢屬,Uroctea；xe：鞍形花蟹蛛,Xysticus ephippiatus；ama：近管蛛科,Amaurobioidinae；lb：雙刺拉基盲蛛,Lacinius bidens；lm：東北石蜈蚣,Lithobius mandschreiensis

2.3 不同耕作方式地表節(jié)肢動物功能類群組成特征

三種耕作方式地表節(jié)肢動物功能群類群數(shù)均以植食性和捕食性為主；NT和RT耕作方式中腐食性和雜食性最低,而在MP耕作方式中腐食性功能群類群數(shù)最低(表2)。各功能群個(gè)體數(shù)均以腐食性最低,NT耕作方式中捕食性功能群個(gè)體數(shù)量最高,RT和MP中則以雜食性功能群個(gè)體數(shù)最高。

表2 不同耕作方式下地表節(jié)肢動物營養(yǎng)功能群及其所占比例

NT：免耕,no tillage；RT：壟作,ridge tillage；MP：秋翻,mould board plough；P：捕食性,predators；H：植食性,herbivore；D：腐食性,detrivore；O：雜食性,omnivore

不同耕作方式地表節(jié)肢動物捕食性和植食性功能群呈現(xiàn)出相似的規(guī)律,開花結(jié)莢期和鼓粒灌漿期的個(gè)體數(shù)量高于其他生育期的個(gè)體數(shù)量,且生育期顯著地影響了捕食性和植食性功能群的個(gè)體數(shù)量(P<0.01,P<0.001)(圖4)。結(jié)合表2可知,捕食性功能群個(gè)體數(shù)量在RT中最高,MP中最低,植食性功能群個(gè)體數(shù)以NT中最高,MP中最低；但均無顯著差異。腐食性功能群個(gè)體數(shù)量在不同生育期和不同耕作方式間并無顯著差異(圖4)。生育期對雜食性功能群個(gè)體數(shù)量影響較為顯著(P<0.05),3種耕作方式中均以開花結(jié)莢期個(gè)體數(shù)量最高；除NT外,RT和MP中雜食性功能群個(gè)體數(shù)量在開花結(jié)莢期均顯著高于其他生育期(圖4)。此外,RT和MP中雜食性功能群個(gè)體數(shù)量顯著高于NT(表2)。

圖4 不同耕作方式地表節(jié)肢動物功能類群個(gè)體數(shù)量特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Individual characteristics of functional groups of ground-dwelling arthropod community under different tillage regimes (Mean ± SE)圖中不同大寫字母表示同一耕作方式不同生育期間的差異(P<0.05),不同小寫字母表示同一生育期不同耕作方式間的差異性(P<0.05)

地表節(jié)肢動物功能群的類群數(shù)呈現(xiàn)出與個(gè)體數(shù)量相似的規(guī)律性。捕食性功能群類群數(shù)在生育中期較高,植食性功能的群類群數(shù)在生育期的中晚期高于生育早期(圖5)。耕作方式和生育期對腐食性功能群的類群數(shù)無顯著影響(圖5)。雖然RT和MP的雜食性功能群個(gè)體數(shù)量顯著高于NT,但RT和MP中雜食性功能群的類群數(shù)與NT中雜食性功能群的類群數(shù)并無顯著差異(圖5,表2)。

圖5 不同耕作方式地表節(jié)肢動物功能類群類群數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.5 Groups of functional groups of ground-dwelling arthropod community under different tillage regimes (Mean±SE)圖中不同大寫字母表示同一耕作方式不同生育期間的差異(P<0.05),不同小寫字母表示同一生育期不同耕作方式間的差異性(P<0.05)

3 討論

長期輪作種植模式下,黑土農(nóng)田不同耕作方式間地表節(jié)肢動物群落組成存在較大差異。盡管NT耕作方式的地表節(jié)肢動物群落多樣性及均勻性均未顯著高于其他兩種耕作方式,但可以看出保護(hù)性耕作方式對地表節(jié)肢動物群落多樣性及豐富度仍有一定的促進(jìn)作用(表1)。不同耕作方式地表節(jié)肢動物優(yōu)勢類群較為相似,但常見類群和稀有類群差異較大,NT耕作方式下蜘蛛目的類群較多,同時(shí)稀有類群的種類和密度存在明顯的差異,RT耕作方式下鞘翅目類群較多；這與其他研究結(jié)果較為一致[2,29]。孫濤等[10]研究海倫黑土農(nóng)田地表節(jié)肢動物群落多樣性中,步甲科為優(yōu)勢類群,鞘翅目和蜘蛛目相對多度較高,與本研究中的優(yōu)勢類群不完全一致；但其研究表明,鞘翅目和蜘蛛目所含科最多,與本研究一致。這說明在不同維度,農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中物種分布有差異,但也存在一定的相似性。有研究表明,免耕有利于土壤水分的保持[11,30]、土壤保溫,能增加土壤有機(jī)質(zhì)的含量[36-37]。保護(hù)性耕作方式(NT和RT)將作物秸稈直接還田到土壤表層且無耕作的擾動,這種相對穩(wěn)定的環(huán)境有利于地表節(jié)肢動物的生存和繁殖[28,38]。上述結(jié)果表明耕作方式影響動物群落物種組成,而群落特有類群和優(yōu)勢類群的差異也反應(yīng)了農(nóng)田不同耕作方式下土壤環(huán)境的異質(zhì)性。此外,大豆不同生育階段與地表節(jié)肢動物群落組成密切相關(guān)(圖1、圖2),特別是與地表甲蟲和蜘蛛目類群的豐富度。Wyckhuys等[39]研究發(fā)現(xiàn),地表甲蟲在作物生育后期的豐富度較高,蜘蛛類群的豐富度則在作物早期發(fā)育階段相關(guān)。這一發(fā)現(xiàn)與本文的研究結(jié)果是一致的,即地表甲蟲和蜘蛛類群受到作物不同生長階段的顯著影響。本研究中不同耕作方式下地表節(jié)肢動物群落組成存在差異也是對秸稈還田方式、作物不同生育階段和土壤肥力變化的一種響應(yīng)。

營養(yǎng)結(jié)構(gòu)是物種群落類群間和物種間相互關(guān)系的外在體現(xiàn),其結(jié)構(gòu)決定著群落功能的發(fā)揮。已有研究表明,耕作方式可影響土壤不同生物、營養(yǎng)物質(zhì)數(shù)量及循環(huán),進(jìn)而影響土壤整個(gè)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[3]。本研究中,相對于MP耕作方式,NT和RT中的捕食性類群數(shù)和個(gè)體數(shù)量分別增加了21.43%和15.38%與24.24%和25.00%。農(nóng)田地表雜草、凋落物及殘存的秸稈等顯著影響地表節(jié)肢動物群落,不僅可以為節(jié)肢動物提供食物和棲息場所,同時(shí)也是其躲避天敵的有力庇護(hù)[40]。免耕和少耕措施受外界擾動較少,其為雜草種子提供了良好存活條件,加之其上覆蓋的秸稈,是地表節(jié)肢動物豐富優(yōu)質(zhì)的食物源和繁殖場所；這可能造成NT和RT中地表節(jié)肢動物群落類群、多樣性及其捕食性功能群高于MP耕作方式的原因之一。雜食性動物個(gè)體數(shù)量在RT和MP耕作方式中較高,主要是玉米毛蟻和凹唇蟻等兩類物種在花芽分化期的顯著增加所造成的,也可能是為了增強(qiáng)對某些植食性功能群的控制力[41-43]。相關(guān)研究表明,蟻科類群更喜歡生存在土壤較為疏松的表面[44]；且覓食范圍較大,能夠承受環(huán)境的一些擾動(如：耕作)[45],這可能是為什么螞蟻類群在RT和MP耕作方式中更為豐富的原因之一；同時(shí)也表明,雜食性是動物對不穩(wěn)定環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)。

此外,體型較大的捕食者(如蜘蛛、步甲類等),通過捕食作用抑制碎屑食物網(wǎng)中生物的種類和數(shù)量,直接或間接的影響地表凋落物分解和土壤養(yǎng)分循環(huán)等過程[46]。地表大型節(jié)肢動物主要作用一般為碎裂凋落物,增加中小型動物對凋落物的接觸面,進(jìn)而影響其分解速率[3,46]。但學(xué)術(shù)界對于捕食者在碎屑食物網(wǎng)中級聯(lián)效應(yīng)的研究結(jié)果,還未形成較為統(tǒng)一的結(jié)論,如捕食者通過級聯(lián)效應(yīng)是否會影響地上植物的生產(chǎn)力等[47]。Zhang等[7]對本研究地的作物產(chǎn)量進(jìn)行了研究,保護(hù)性耕作方式的作物產(chǎn)量顯著高于常規(guī)耕作方式,這可能與保護(hù)性耕作方式的捕食性功能群豐富,通過級聯(lián)效應(yīng)及其他非取食作用影響了地上植物的生產(chǎn)力。以上結(jié)果說明,保護(hù)性耕作方式(NT、RT)更有利于捕食者的生存和繁殖；同時(shí)也說明,在節(jié)肢動物群落中處于食物鏈頂端的物種對環(huán)境變化的響應(yīng)較為敏感；也體現(xiàn)了輪作與保護(hù)性耕作方式的結(jié)合更有利于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)功能的維持。

本文建議未來可進(jìn)一步研究農(nóng)田優(yōu)勢類群之間的關(guān)系,地表節(jié)肢動物捕食與被食間的關(guān)系,嘗試構(gòu)建農(nóng)田地表節(jié)肢動物的食物網(wǎng)(鏈),為農(nóng)田生物多樣性的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)功能的維持提供更好的理論依據(jù)。

4 結(jié)論

長期不同耕作方式下,玉米大豆輪作黑土農(nóng)田地表節(jié)肢動物共采集1002只,隸屬于3綱11目29科37個(gè)類群,凹唇蟻、玉米毛蟻和直角通緣步甲為優(yōu)勢類群。NT耕作方式更有利于蜘蛛類群的生存和繁殖,RT和MP兩種耕作方式則更有利于凹唇蟻和玉米毛蟻兩類群的生存。大豆不同生育階段顯著影響地表節(jié)肢動物群落組成,而耕作方式僅對群落密度有顯著影響。捕食和植食性動物在相對穩(wěn)定的環(huán)境(NT、RT)占優(yōu)勢,處于地表節(jié)肢動物群落食物鏈頂端的物種對環(huán)境變化的響應(yīng)更為敏感；而雜食性動物則在不穩(wěn)定環(huán)境(MP)占優(yōu)勢,明顯表現(xiàn)出對不穩(wěn)定環(huán)境的適應(yīng)。采用保護(hù)性耕作方式和輪作種植模式可以保護(hù)農(nóng)田生態(tài)平衡及提升土壤環(huán)境。