張昊楠,薛建輝

1 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南京 210037 2 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所,南京 210042 3 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所,南京 210014

植物種群內(nèi)個(gè)體的空間分布與形成該種群的生態(tài)學(xué)過(guò)程聯(lián)系緊密[1- 2],對(duì)其空間分布格局研究不僅能夠描繪植物個(gè)體分布格局,而且有助于對(duì)產(chǎn)生這種分布模式的生態(tài)學(xué)過(guò)程(如種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)、種子擴(kuò)散、干擾等)的進(jìn)一步理解[2- 5]。競(jìng)爭(zhēng)是形成特定群落結(jié)構(gòu)、構(gòu)成分布格局的基本驅(qū)動(dòng)力之一,樹(shù)種的空間分布和大小并不是相互獨(dú)立的,而是廣泛受到競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程影響[6-7]。檢測(cè)群落中競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)重要方法是使用空間點(diǎn)格局分析法對(duì)森林空間分布模式生成“快照”(snapshot),將其二維特性保持不變。如果競(jìng)爭(zhēng)在森林群落構(gòu)造中是一個(gè)重要的工作機(jī)制,則有以下兩個(gè)假設(shè)：(1)樹(shù)木個(gè)體的大小會(huì)與最近鄰域距離呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。(2)相比于早期的演替階段,樹(shù)種空間分布會(huì)隨著時(shí)間變化而趨于均勻分布[8- 12]。這種現(xiàn)象不僅在相同年齡段的樹(shù)種、相同物種的純林中出現(xiàn),在林齡不同、物種不同的混交林中,以及不同高度層次的樹(shù)種中也會(huì)發(fā)生[8]。例如,古田山中亞熱帶常綠闊葉林中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種甜櫧 (Castanopsiseyrei)與木荷(Schimasuperba)在空間上主要呈聚集分布, 且隨年齡階段的增加, 聚集程度有降低的趨勢(shì)[12]；喀麥隆熱帶森林群落內(nèi)的中、下層樹(shù)在0.5 m的尺度下主要呈現(xiàn)出均勻分布,而演替時(shí)間較長(zhǎng)的上層樹(shù)種則呈現(xiàn)出隨機(jī)分布的格局[8]。在森林的垂直結(jié)構(gòu)中,占據(jù)著不同高度級(jí)別的樹(shù)種個(gè)體獲得光照、水分等資源的機(jī)會(huì)不同,通過(guò)空間點(diǎn)格局研究方法描述其分布格局,分析其個(gè)體和群體在空間上的相關(guān)關(guān)系,對(duì)理解森林垂直結(jié)構(gòu)中不同高度層次林木在不同資源配置狀況下如何競(jìng)爭(zhēng)和共存,形成不同的生活策略具有重要意義。

理解競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物空間分布格局的貢獻(xiàn)和其導(dǎo)致的變化是一項(xiàng)重要挑戰(zhàn)[7],有時(shí),競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度、空間異質(zhì)性或斑塊性會(huì)導(dǎo)致空間格局分布模式與競(jìng)爭(zhēng)間的關(guān)系模糊不清[10],這時(shí)則需要采用更加靈敏的方法來(lái)檢測(cè)。標(biāo)記點(diǎn)格局分析[13-14]使用能夠反映樹(shù)木生長(zhǎng)情況的一些連續(xù)的附加信息(胸徑、樹(shù)高、冠幅和生長(zhǎng)量等),并結(jié)合個(gè)體間的距離來(lái)分析群落內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)[15-17]。相比于單一依靠樹(shù)木間的距離進(jìn)行檢測(cè),標(biāo)記點(diǎn)格局分析能夠檢測(cè)到森林群落內(nèi)細(xì)微的競(jìng)爭(zhēng),可在植物個(gè)體空間分布上呈現(xiàn)出更加豐富的生長(zhǎng)信息,這對(duì)于研究植物種群特定空間格局的形成機(jī)制和演替中相鄰個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)非常重要[8]。

本研究中,我們將樹(shù)種個(gè)體按照樹(shù)高分級(jí)(林木下層、中層、上層),使用基于距離和標(biāo)記的空間點(diǎn)格局分析方法,檢測(cè)樣地面積為0.96 hm2的常綠闊葉林群落中層內(nèi)和層間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)樹(shù)種空間分布和生長(zhǎng)的影響,采用樹(shù)種的胸徑(Diameter at Breast Height, DBH)和冠幅(Crown Width, CW)做為附加標(biāo)記來(lái)衡量不同個(gè)體生長(zhǎng)狀況,主要研究以下兩個(gè)問(wèn)題：(1)赤水地區(qū)常綠闊葉林樣地中,不同高度級(jí)別的樹(shù)木空間分布格局的普遍性規(guī)律和特點(diǎn)。(2)競(jìng)爭(zhēng)在不同高度層次樹(shù)種個(gè)體間的大小和產(chǎn)生的原因。赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處亞熱帶,物種豐富,而目前該地區(qū)物種共存機(jī)制的研究仍然較少,研究其群落中植物個(gè)體空間分布和競(jìng)爭(zhēng)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究樣地設(shè)置具體地點(diǎn)位于貴州赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),其始建于1984年,位于貴州省赤水市與習(xí)水縣交界,緊鄰赤水河畔,總面積為13300 hm2,屬野生植物類型自然保護(hù)區(qū),以桫欏(Alsophilaspinulosa)、小黃花茶(Camellialuteoflora)及其生境為主要保護(hù)對(duì)象。研究地區(qū)屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),河谷具有類似南亞熱帶氣候特征,大于10℃活動(dòng)積溫為4200—5100℃,大于10℃天數(shù)200—230 d,最冷月(1月)均溫2.0—5.0℃,年降水量1200—1300 mm,相對(duì)濕度86%—90%。土壤的發(fā)育深受地層與巖石性的制約,主要為非地帶性的紫色土,多為中性和微酸性,發(fā)育成熟且土層較深厚,海拔800 m以上地區(qū)也局部分布有由紫色砂頁(yè)巖殘留古風(fēng)化殼母質(zhì)發(fā)育而成的黃壤和黃棕壤。植被類型上,樟科、安息香科、山茶科和樺木科等常綠喬木在保護(hù)區(qū)海拔700 m至1455 m區(qū)域處于優(yōu)勢(shì)地位,是典型的中亞熱帶常綠闊葉林,但在一些次生性的林內(nèi),亦有部分落葉樹(shù)種如亮葉樺存在[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2015年在研究區(qū)建立1個(gè)0.96 hm2固定樣地(80 m×120 m),樣地中心海拔922 m,樣方設(shè)置和空間定位方法按照《生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則-陸生維管植物》(HJ 710.1- 2014)的樣地建設(shè)規(guī)范[19],并參照巴拿馬(Barro Colorado Island)50 hm2熱帶雨林樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)范和經(jīng)驗(yàn),用森林羅盤(pán)確定樣地的方向和基線,然后用全站儀將固定樣地劃分成20 m×20 m小樣方,用卷尺、測(cè)繩或便攜式激光測(cè)距儀將進(jìn)一步將每個(gè)20 m×20 m的小樣方劃分為5 m×5 m小樣方,這些5 m×5 m樣方作為胸徑(DBH)≥1 cm喬木和灌木的基本觀測(cè)單元進(jìn)行每木檢尺記錄樹(shù)種,測(cè)量樹(shù)高(Tree height)、胸徑(DBH)和冠幅(CW),按照不同樹(shù)高將樣地內(nèi)樹(shù)種分為上層、中層和下層3個(gè)高度層次[8],其中樹(shù)高小于或等于5 m的為下層樹(shù)種(lower),樹(shù)高在5 m和10 m之間的為中層樹(shù)種(intermediate),樹(shù)高大于10 m的為上層樹(shù)種(upper)。樣地內(nèi)主要樹(shù)種包括細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)、亮葉樺(Betulaluminifera)、米櫧(Castanopsiscarlesii)等亞熱帶常綠闊葉林常見(jiàn)樹(shù)種,由于該地區(qū)在20世紀(jì)80年代保護(hù)區(qū)建立前存在一定的人類活動(dòng),群落內(nèi)還包含了赤楊葉(Alniphyllumfortunei)、杉木(Cunninghamialanceolata)等次生先鋒樹(shù)種[18],其中赤楊葉共有312株個(gè)體,杉木有143株個(gè)體,主要占據(jù)了群落中下層的空間,而上層空間主要被毛脈南酸棗(Choerospondiasaxillaris)和亮葉樺等大樹(shù)個(gè)體占據(jù)(表1),樣地內(nèi)群落空間分布格局見(jiàn)圖1。

表1 3種高度層次下樹(shù)木種群的數(shù)量特征

圖1 基于樹(shù)高、胸徑和冠幅標(biāo)記的樣地內(nèi)所有植物個(gè)體空間分布示意圖Fig.1 The stem maps of individual tree species in three height classes示意圖中菱形代表樹(shù)高,圓形代表胸徑,矩形代表冠幅,淺灰色代表上層樹(shù)種,深灰色代表中層樹(shù)種,黑色代表下層樹(shù)種,不同標(biāo)記的大小代表不同個(gè)體樹(shù)高、胸徑和冠幅的大小

1.2.2 空間統(tǒng)計(jì)方法

基于距離的空間點(diǎn)格局分析

基于距離的空間點(diǎn)格局分析使用g函數(shù),其中,同一高度層次內(nèi)樹(shù)種空間分布格局研究擬采用單變量點(diǎn)格局分析方法g(r)來(lái)進(jìn)行,其采用Ripley′s K函數(shù)轉(zhuǎn)化而來(lái)[20],公式如下:

它是用指定寬度的圓環(huán)區(qū)域取代了Ripley 的k函數(shù)中半徑為r的圓形區(qū)域,因此它是一個(gè)概率密度函數(shù)[20- 22]。不同高度層次主要樹(shù)種的空間關(guān)聯(lián)使用雙變量多元點(diǎn)格局分析方法gij(r)來(lái)進(jìn)行,通過(guò)計(jì)算以樣地內(nèi)不同高度層次內(nèi)樹(shù)種個(gè)體i在以自身為圓心、半徑為r的圓環(huán)區(qū)域內(nèi)樹(shù)種個(gè)體j的分布數(shù)量來(lái)分析植物個(gè)體i和j的相關(guān)關(guān)系[20],其中個(gè)體i和j是群落中不同高度層次中兩個(gè)任意個(gè)體。在本研究的單變量分析和雙變量分析中,若g(r)=1,則同一高度層次中植物群落的分布格局為隨機(jī)分布(Complete Spatial Randomness, CSR)或者距離為r的不同高度層次中的物種i和物種j的個(gè)體在空間格局上無(wú)關(guān)系；若g(r)>1,則同一層次內(nèi)植物空間分布格局聚集性分布或不同高度層次中的個(gè)體呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；若g(r)<1,為均勻分布或負(fù)相關(guān)關(guān)系。對(duì)測(cè)試結(jié)果進(jìn)行Monte Carlo 擬合以檢驗(yàn)其顯著性。本文還計(jì)算了樣地內(nèi)不同高度層次樹(shù)種的最近鄰域距離(Nearest Neighbor distance,NN-dis)。

(2)基于距離和個(gè)體屬性的標(biāo)記點(diǎn)格局分析

經(jīng)典的空間點(diǎn)格局分析方法僅基于距離來(lái)描述樹(shù)種個(gè)體間的空間結(jié)構(gòu),然而,樹(shù)木個(gè)體的胸徑、樹(shù)高、冠幅和生長(zhǎng)量等附加信息,在空間上往往存在相關(guān)關(guān)系,例如在個(gè)體間相互抑制的情況下距離較近的植物個(gè)體的大小會(huì)低于整個(gè)群落的平均水平[15],所以對(duì)于同一種類型的植物群落來(lái)說(shuō),單變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析可以用來(lái)檢測(cè)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。標(biāo)記點(diǎn)格局分析同樣可以拓展為雙變量分析[23],可以用來(lái)研究?jī)煞N類型植物間潛在的競(jìng)爭(zhēng)。

本文以群落的樹(shù)高、冠幅作為標(biāo)記屬性,采用單變和雙量標(biāo)記點(diǎn)格局分析方法研究同一高度層次內(nèi)和不同高度層間的植物個(gè)體空間分布格局關(guān)系,使用k函數(shù)進(jìn)行計(jì)算,其可以用來(lái)探索因?yàn)槊芏刃?yīng)引起的植物個(gè)體在生長(zhǎng)上的降低[13-14,21],公式如下：

式中,t(mi,mj) 是植物個(gè)體的標(biāo)記mi和mj的假設(shè)檢驗(yàn)函數(shù)[13],對(duì)于單變量分析,mi和mj分別是同一高度層次中兩個(gè)植物個(gè)體的胸徑和冠幅；對(duì)于雙變量分析,mi和mj分別是不同高度層次中的標(biāo)記。對(duì)于單變量和雙變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析,當(dāng)kmi,mj(r)=1時(shí),距離為r的物種i和j的標(biāo)記之間沒(méi)有相關(guān)關(guān)系；當(dāng)kmi,mj(r)>1時(shí),兩者呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；當(dāng)kmi,mj(r)<1時(shí),標(biāo)記之間為負(fù)相關(guān)關(guān)系,即距離為r的兩植物個(gè)體i和j的胸徑或冠幅的大小低于整個(gè)群落的平均水平,當(dāng)個(gè)體i和個(gè)體j表示不同高度級(jí)別中的兩個(gè)喬木個(gè)體,其結(jié)果可以用來(lái)檢測(cè)不同高度層次內(nèi)的層內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和層間競(jìng)爭(zhēng)。測(cè)試結(jié)果同樣進(jìn)行Monte Carlo 擬合檢驗(yàn)。

1.2.3 Monte Carlo 擬合和零模型選取

本文運(yùn)用Monte Carlo 擬合檢驗(yàn)計(jì)算上下包跡線,用種群實(shí)際分布數(shù)據(jù)計(jì)算得到不同尺度下的g(r)值以生成置信區(qū)間,對(duì)于不同檢測(cè)來(lái)說(shuō),在單變量分析中,若檢測(cè)結(jié)果在包跡線之間為隨機(jī)分布,高于上包跡線為顯著聚集性分布,低于下包跡線為顯著均勻分布；在雙變量分析中,若在包跡線之間表示兩類格局或標(biāo)記為無(wú)關(guān)聯(lián),高于上包跡線為顯著性正相關(guān),低于下包跡線為顯著性負(fù)相關(guān)。針對(duì)不同空間分析有針對(duì)性的選取零模型類型是十分重要的,因?yàn)檫x取不恰當(dāng)零模型來(lái)進(jìn)行Monte Carlo擬合往往會(huì)導(dǎo)致對(duì)空間格局錯(cuò)誤的解釋。

對(duì)于單變量距離點(diǎn)格局分析,首先對(duì)樣地內(nèi)所有物種的混合分布格局進(jìn)行檢測(cè),若發(fā)現(xiàn)不存在強(qiáng)烈的聚集分布,選取完全隨過(guò)程(CSR)作為零模型的模擬點(diǎn)分布過(guò)程；若發(fā)現(xiàn)大部分點(diǎn)聚集分布于樣地的部分空間內(nèi),則使用基于異質(zhì)泊松過(guò)程的零模型[24]來(lái)進(jìn)行Monte Carlo擬合以形成置信區(qū)間。選取異質(zhì)泊松過(guò)程是因?yàn)楸狙芯繕拥厥艿降谝恍蛄挟愘|(zhì)性的影響,密度λ并不是一個(gè)近似于常數(shù)的值,而是隨著(x,y)的位置在樣地內(nèi)不斷變化,因此運(yùn)用寬度為R的圓形的移動(dòng)窗口在樣地內(nèi)進(jìn)行插值計(jì)算,估計(jì)出λ(x,y)的值,代表空間的一階特征。本研究發(fā)現(xiàn)中層和下層的樹(shù)種在較大尺度上出現(xiàn)了聚集分布,說(shuō)明其分布格局上存在一定的異質(zhì)性,故采用泊松異質(zhì)模型(Heterogeneous Poissonprocess, HP)。在雙變量距離點(diǎn)格局分析中,研究樣地內(nèi)不同層次樹(shù)種年齡并不一致,其樹(shù)高大小的分類實(shí)際上是定義其不同年齡群系的一種代指,是來(lái)自于不同過(guò)程所產(chǎn)生的空間分布模式的一種 “先驗(yàn)”,因此將其看作兩種獨(dú)立的類群,采用種群獨(dú)立零模型(Population Independence, PI)進(jìn)行置信區(qū)間的擬合[25]。在標(biāo)記點(diǎn)格局和變異系數(shù)分析中,我們將群落中的樹(shù)高標(biāo)記隨機(jī)標(biāo)記在樹(shù)木個(gè)體上,通過(guò)Monte Carlo方法不斷擬合以探索樹(shù)群落中高標(biāo)記潛在的空間結(jié)構(gòu)的置信區(qū)間[8],故采用完全隨機(jī)零模型(CSR)。

本研究中Monte Carlo 擬合檢驗(yàn)采用擬合次數(shù)設(shè)定為為199次,即95%置信區(qū)間。使用空間統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件Programita、R語(yǔ)言軟件和Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析統(tǒng)計(jì)和作圖,其中R語(yǔ)言軟件所使用的程序包主要包括spatstat 1.48[26]、ads[27]等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同高度層次樹(shù)種空間分布格局

基于距離的單變量點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn)本研究樣地群落內(nèi)3種不同高度層次物種在小尺度下主要呈現(xiàn)聚集分布格局(圖2),其中上層樹(shù)種在0—40 m的尺度下基本呈現(xiàn)空間隨機(jī)分布格局(圖2),而中層和下層樹(shù)種分別在0—6 m和0—4 m的尺度下聚集分布(圖2)。同時(shí),研究還發(fā)現(xiàn)喬木上層樹(shù)種個(gè)體間的最近鄰域距離(2.64 m)遠(yuǎn)大于中下層個(gè)體,說(shuō)明上層樹(shù)種個(gè)體在群落空間內(nèi)的距離要比中下層樹(shù)種大。上層樹(shù)種與中、下層樹(shù)種在單一基于距離的個(gè)體空間點(diǎn)格局分布上的差異,表明不同高度層次樹(shù)木正處于不同演替階段,上層樹(shù)種的隨機(jī)分布格局可能是由于其在長(zhǎng)期演替中相鄰個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致。

圖2 3種高度層次(上層,中層和下層)下基于距離的單變量點(diǎn)格局分析和基于胸徑(DBH)、冠幅(CW)的單變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析Fig.2 Distance-based and mark (DBH, CW) -based Univariate spatial point pattern analysis in three height classes黑色線條和黑色圓點(diǎn)代表單變量g函數(shù)和K函數(shù)在不同距離尺度下的數(shù)值,灰色線條代表Monte Carlo 擬合檢驗(yàn)形成的上下包跡線即置信區(qū)間

2.2 不同高度層次內(nèi)樹(shù)種標(biāo)記空間分布格局與層內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)

基于胸徑和冠幅的單變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn),樣地中不同尺度下不同胸徑和冠幅在上層樹(shù)種內(nèi)呈現(xiàn)出隨機(jī)分布格局(圖2),而中層樹(shù)種內(nèi)的胸徑和冠幅分別在0—7 m和3—6 m的小尺度下(圖2)出現(xiàn)了顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,下層樹(shù)種內(nèi)的胸徑和冠幅分別在1—2 m和7—14 m的小尺度下(圖2)出現(xiàn)了顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。隨著尺度的增加,中層樹(shù)種的胸徑和冠幅逐漸呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,分別在27—29 m和28—29 m的尺度下(圖2)出現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系。這表明本研究中上層樹(shù)種個(gè)體間胸徑和冠幅的標(biāo)記在全部尺度下沒(méi)有顯著的空間相關(guān)關(guān)系,即未檢測(cè)到兩者間的競(jìng)爭(zhēng)。而距離較近的中層個(gè)體間胸徑和冠幅的標(biāo)記呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,即相鄰的中層植物個(gè)體間在生長(zhǎng)過(guò)程發(fā)生了相互影響,植物個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)降低了距離較近個(gè)體在胸徑和冠幅上的生長(zhǎng)。下層植物個(gè)體表現(xiàn)出和中層植物個(gè)體內(nèi)一致的層內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。

2.3 不同高度層次間樹(shù)種標(biāo)記空間分布格局與層間競(jìng)爭(zhēng)

基于胸徑和冠幅的雙變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn),群落內(nèi)上層植被和中層、下層植被在全部尺度上基本沒(méi)有相關(guān)關(guān)系(圖3),而中層和下層樹(shù)種在胸徑和冠幅上都在0—10 m的小尺度下(圖3)呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這表明在群落空間中距離較近的成對(duì)的中層和下層樹(shù)種,其胸徑和冠幅的大小要小于整個(gè)群落的平均水平,說(shuō)明小尺度下相鄰的中下層樹(shù)種存在相互影響、相互抑制的關(guān)系,群落的演替中產(chǎn)生的層間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)影響距離較近的不同高度層次間樹(shù)木個(gè)體的大小(胸徑和冠幅)。此外,對(duì)群落胸徑、冠幅與樹(shù)高的相關(guān)關(guān)系分析發(fā)現(xiàn),上層樹(shù)種的胸徑和樹(shù)高相關(guān)關(guān)系要強(qiáng)于中、下層樹(shù)種,而冠幅與樹(shù)高的相關(guān)關(guān)系無(wú)明顯變化規(guī)律(圖4),這說(shuō)明隨著高度的增加,群落內(nèi)樹(shù)木個(gè)體的胸徑生長(zhǎng)受到的影響逐漸減小。

圖3 3種高度層次(上層,中層和下層)下基于距離的雙變量點(diǎn)格局分析和基于胸徑(DBH)、冠幅(CW)的雙變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析Fig.3 Distance-based and mark (DBH, CW) -based Bivariate spatial point pattern analysis in three height classes黑色線條和黑色圓點(diǎn)代表雙變量g函數(shù)和K函數(shù)在不同距離尺度下的數(shù)值,灰色線條代表Monte Carlo 擬合檢驗(yàn)形成的上下包跡線即置信區(qū)間

基于距離的雙變量點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn),不同高度層次下樹(shù)種在小尺度下主要呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系,上層和中層(圖3)、中層和下層在0—1 m的尺度下(圖3)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系,而上層和下層樹(shù)種中沒(méi)有檢測(cè)到顯著的相關(guān)關(guān)系(圖3),這表明在1 m以內(nèi)的小尺度下上層和中層、中層和下層樹(shù)種距離較近,即沒(méi)有檢測(cè)到層間競(jìng)爭(zhēng)。同時(shí),對(duì)于群落內(nèi)中、下層樹(shù)種層間個(gè)體的相關(guān)關(guān)系,基于胸徑和冠幅的雙變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析結(jié)果與基于距離的雙變量格局分析結(jié)果相反(圖3),這表明不同的方法對(duì)本研究中樹(shù)木個(gè)體層間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的檢測(cè)結(jié)果可能不同,兩者間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系有待進(jìn)一步討論和解釋。

3 討論

3.1 群落上層樹(shù)種空間分布格局與影響因素

很多研究表明[28- 31],森林中較為高大的樹(shù)種(喬木上層)幾乎在所有尺度下呈現(xiàn)隨機(jī)或者均勻分布,而較小級(jí)別(喬木中、下層)的樹(shù)種在小尺度下呈現(xiàn)聚集分布格局,其原因被解釋為上層樹(shù)種的均勻、隨機(jī)分布來(lái)自于對(duì)光照、水分和養(yǎng)分等資源的競(jìng)爭(zhēng)[32- 35]。本研究基于距離的單變量點(diǎn)格局分析結(jié)果也呈現(xiàn)出類似的現(xiàn)象,即在群落中聚集分布距離較近的樹(shù)木個(gè)體主要是中、下層樹(shù)種,而上層樹(shù)種在長(zhǎng)期演替后基本呈現(xiàn)出隨機(jī)分布格局。此外,基于胸徑和冠幅的單變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析均未檢測(cè)到上層樹(shù)種存在層內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),雙變量點(diǎn)格局也未發(fā)現(xiàn)上層樹(shù)種與中、下層樹(shù)種存在層間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系(圖3),即在當(dāng)前演替階段上層樹(shù)種與群落中其他個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系表現(xiàn)為非常微弱。顯然,一旦群落中的喬木樹(shù)種超過(guò)一定的高度尤其是超越了中、下層樹(shù)種的林冠層高度后,將更多的獲得陽(yáng)光等其他自然資源,群落內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)其產(chǎn)生的影響會(huì)下降至次要因素,其分布格局也主要呈現(xiàn)隨機(jī)分布[8]。本研究中上層樹(shù)種胸徑與樹(shù)高的相關(guān)關(guān)系比中、下層樹(shù)種更強(qiáng)的結(jié)果也支持了這種解釋(圖4),這說(shuō)明隨著高度的增加,樹(shù)種生長(zhǎng)受到的影響逐漸減小。據(jù)?？瞬葓?bào)道[36-37],群落構(gòu)建可以被認(rèn)為是物種被篩選的過(guò)程,而環(huán)境條件和生物間的相互作用可以被看作是多個(gè)嵌套的篩子。因此也可以認(rèn)為,研究樣地在群落構(gòu)建中對(duì)不同高度層次樹(shù)種進(jìn)行了環(huán)境篩選,導(dǎo)致了樹(shù)高相似的樹(shù)種個(gè)體被篩入相同的生態(tài)位[37-39],群落中物種的特征趨同現(xiàn)象通過(guò)形成不同高度層次的樹(shù)種得以表現(xiàn),光照等自然資源可能是發(fā)生這種環(huán)境篩選的主要控制因子[8,24]。

圖4 不同級(jí)別樹(shù)高和胸徑、冠幅的相關(guān)關(guān)系圖Fig.4 Correction between diameter at breast height (DBH) and tree height for the three size classes, and between crown width (CW) and tree height, respectively○代表上層樹(shù)種,□代表中層樹(shù)種,△代表下層樹(shù)種

3.2 群落中下層樹(shù)種空間分布格局與競(jìng)爭(zhēng)

使用單變量和雙變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn)了研究樣地內(nèi)中、下層樹(shù)種的層內(nèi)和層間個(gè)體均表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致了群落內(nèi)距離較近的中下、層樹(shù)種的個(gè)體大小(胸徑和冠幅)要小于群落內(nèi)的平均水平[15],即較小的個(gè)體距離更近,較大個(gè)體距離較遠(yuǎn)。這種現(xiàn)象可以解釋為中、下層樹(shù)種對(duì)環(huán)境資源的需求相近,所采取的生活策略類似,在同一層次內(nèi)和兩種不同層次間都表現(xiàn)為相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系,例如距離較近的且根系深度相似的個(gè)體,對(duì)群落內(nèi)有限的水分、養(yǎng)分等自然資源相互爭(zhēng)奪[8]。本研究中樹(shù)種(中、下層)在單變量格局中小尺度下聚集分布的特點(diǎn)也是競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同樹(shù)種生長(zhǎng)的影響在空間格局上的一種表現(xiàn)。值得注意的是,基于距離的雙變量點(diǎn)格局分析并未檢測(cè)到群落內(nèi)各層級(jí)樹(shù)種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,發(fā)現(xiàn)群落內(nèi)各層植物間在小尺度下呈現(xiàn)顯著正相關(guān)或無(wú)相關(guān)關(guān)系(圖3),尤其是中、下層樹(shù)木呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系,這與標(biāo)記點(diǎn)格局檢測(cè)到結(jié)果不相一致。同時(shí),基于距離的單變量點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn)中、下層樹(shù)木主要呈現(xiàn)聚集分布,并未出現(xiàn)在競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致空間分布格局趨于更加規(guī)則化[8- 12]的現(xiàn)象,對(duì)此解釋為：(1)標(biāo)記點(diǎn)格局分析要比單一基于距離的點(diǎn)格局分析更為靈敏,能夠檢測(cè)到物種間較為微弱的競(jìng)爭(zhēng)。對(duì)于樣地中、下層植物來(lái)說(shuō),競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度尚不足引發(fā)樹(shù)種的大量死亡從而導(dǎo)致樹(shù)種空間分布劇變,而僅是對(duì)樹(shù)種的生長(zhǎng)產(chǎn)生了影響,這種影響在本研究中主要反映在胸徑增粗和冠幅擴(kuò)大上,所以中、下層樹(shù)種的層內(nèi)和層間競(jìng)爭(zhēng)也僅在以胸徑和冠幅為標(biāo)記的標(biāo)記點(diǎn)格局分析中檢測(cè)到；(2)對(duì)上層樹(shù)種而言,競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致大樹(shù)死亡,產(chǎn)生的林窗會(huì)導(dǎo)致后代(中下層樹(shù)木個(gè)體)更新呈現(xiàn)聚集分布格局[9,40],Getzin等[6]曾報(bào)道過(guò)在未成熟和過(guò)熟的花旗松種群中,競(jìng)爭(zhēng)和樹(shù)種的聚集度呈正相關(guān)關(guān)系。據(jù)此,認(rèn)為本研究中隨著不同層次個(gè)體大小的增加,最近鄰域距離從上層樹(shù)種到下層逐漸降低(表1),中、下層樹(shù)種個(gè)體在有限空間的競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)一步加劇,導(dǎo)致了個(gè)體較小的中下層更新樹(shù)種在層間和層內(nèi)都出現(xiàn)了小尺度下聚集分布格局,從而在單一基于距離的單變量和雙變量分析中都呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。

綜上所述,本文研究發(fā)現(xiàn)在貴州赤水地區(qū)常綠闊葉林群落中不高度同層次樹(shù)種處于不同的演替階段,群落中的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)個(gè)體較大的林木上層物種的影響較弱,而主要發(fā)生在中、下層林木的層次內(nèi)和層次間,這表明在該地區(qū)亞熱帶常綠闊葉林中下層個(gè)體對(duì)資源、環(huán)境因子具有相似的需求,解釋了群落中3種高度層次間樹(shù)種競(jìng)爭(zhēng)與共存的不同策略。同時(shí),我們驗(yàn)證了標(biāo)記點(diǎn)格局在檢測(cè)群落微弱競(jìng)爭(zhēng)中的敏感性,尤其是對(duì)于強(qiáng)度不足以引發(fā)大量樹(shù)種死亡而劇烈改變樹(shù)種空間分布格局,而對(duì)樹(shù)種本身胸徑增粗和冠幅擴(kuò)大等生長(zhǎng)量屬性產(chǎn)生影響的情況；相對(duì)于單一依靠距離的空間點(diǎn)格局分析,標(biāo)記點(diǎn)格局分析更能準(zhǔn)確的反映群落不同層次、不同個(gè)體間的相互關(guān)系和個(gè)體屬性。這在評(píng)價(jià)和研究森林種群及個(gè)體健康程度,確定森林經(jīng)營(yíng)的合理密度等生產(chǎn)實(shí)踐中具有重要指導(dǎo)意義,對(duì)理解植物個(gè)體屬性的空間分布、不同種類及層次的樹(shù)木個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)和共存機(jī)制等方面具有重要理論價(jià)值。