溫韋華

陳 燕

劉東煥

郭 翎

隨著城市化進程的發(fā)展，城市建筑密度不斷增加，產(chǎn)生了大量蔭蔽環(huán)境。在園林綠地中，光照不足的林下空間也很常見。蔭蔽環(huán)境對園林綠化提出了新的要求，耐陰植物的開發(fā)顯得尤為重要。目前，園林綠化中可應用的耐陰園林植物種類單調(diào)、缺乏，人們對于植物耐陰性的認識多局限于經(jīng)驗[1]，因此，了解園林植物材料的生理生化特點和所需要的環(huán)境成為新的課題。

劉東煥等[2]研究了不同遮陰水平對玉簪光合特性和生長狀況的影響，得出‘金色欲滴’玉簪、白玉簪生長的適宜光強是全光照的30%，適合栽植于闊葉林下或建筑物背面；東北玉簪對光強的要求不嚴格，既喜陰也耐強光。劉嘉君等[3]比較了4種彩葉樹種的光合特性及葉綠素特征，得出4種彩葉樹種的光合作用能力強弱順序為：紫葉李＞紫葉矮櫻＞金葉女貞＞‘金葉’連翹。樊超等[4]通過對葉綠素含量、可溶性糖含量、光合特性的量化測定，將‘金焰’繡線菊的耐陰性與‘金山’繡線菊進行了對比，指出‘金焰’繡線菊具有一定的耐陰性。任萌等[5]研究結(jié)果表明，遮陰后藍葉忍冬光合色素質(zhì)量分數(shù)在6月末至8月中旬不斷上升，但是變化不顯著，遮陰處理對花色素苷質(zhì)量分數(shù)影響顯著，藍葉忍冬可以在85%遮陰條件下正常生長。吳永華等[6]研究了小葉扶芳藤的耐陰性，指出其是強耐陰植物。未見有關‘花葉’錦帶、‘黃果’韃靼忍冬、木本香薷、‘林伍德’連翹、荊芥的耐陰性研究。

了解植物的耐陰性有助于避免不恰當?shù)闹参锱渲谩１狙芯亢Y選了10種觀賞價值高、繁殖方便、管理粗放的園林植物進行耐陰性測試和比較，旨在了解其需光性能，從而為蔭蔽空間中園林綠化植物的選擇配置提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

試驗選用北京植物園引種的10種園林植物：‘花葉’錦帶(Weigela florida‘Variegata’)、‘林伍德’連翹(Forsythia×intermedia‘Lynwood’)、藍葉忍冬(Lonicera korolkowi)、荊芥(Nepeta cataria)、木本香薷(Elsholtzia stauntoni)、‘金焰’繡線菊(Spiraea×bunmalba‘Goldflame’)、‘黃果’韃靼忍冬(Lonicera tatarica‘Lutea’)、‘金葉’連翹(Forsythia koreanna‘SauonGold’)、白玉簪(Hostaplantaginea)和小葉扶芳藤(Euonymus fortuneivar.radicans)，選擇苗齡、生長狀態(tài)較一致的植株進行試驗，種植于北京植物園小井溝苗圃內(nèi)，地理位置為116°11′51″E、39°59′52″N，海拔95m，給予相同的栽培養(yǎng)護條件。

1.2 試驗方法

于2015年6—8月，采用不同密度的遮陰網(wǎng)對實驗材料進行遮陰處理，每種處理選取5株植物。設置4種處理：全日照(對照)、50%遮光率的遮陰網(wǎng)處理(50%遮陰)、75%遮光率的遮陰網(wǎng)處理(75%遮陰)和90%遮光率的遮陰網(wǎng)處理(90%遮陰)，每種處理間都進行相同的養(yǎng)護管理。處理8周后測定各項指標。數(shù)據(jù)處理采用SPSS 19.0軟件進行。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 形態(tài)指標測量及記錄

遮陰處理后每2周進行植物形態(tài)觀察，并記錄植株生長情況。8周進行株高、冠幅的測定，并記錄數(shù)據(jù)。

1.3.2 葉面積的測定

對4個遮陰處理下的植株新生長的成熟葉片進行葉面積測定，每種植株采集10個葉片，用掃描儀(MRS-600A3LED，上海中晶)掃描圖片樣本、用Image J軟件計算葉面積。

1.3.3 比葉重的測定

選用4個遮陰處理下的植株新生長的成熟葉片進行比葉重的測定，每種植株采集10個葉片，用打孔機打成圓片后置于電熱鼓風干燥箱(BPG 907OA，一恒儀器)中烘干。烘干條件設置為105℃殺青10min后80℃烘至恒重，從而得到干重(G)。計算葉片圓片的面積(S)后，用G/S公式計算出比葉重。

1.3.4 葉綠素含量的測定

遮陰處理8周后，選用與光合數(shù)據(jù)測定部位相似的同齡成熟葉片進行葉綠素含量的測定。采用80%的丙酮提取法提取葉綠素，采用紫外可見分光光度計(UV—2802S, UNIC)測定在663、646、470nm波長下的吸光值，然后計算葉綠素含量和葉綠素a/b比值。

1.3.5 葉綠素熒光數(shù)據(jù)測定

圖1 不同光照強度處理下植物的株高

圖2 不同光照強度處理下植物的冠幅

選擇遮陰處理8周后的陰天進行葉綠素熒光數(shù)據(jù)測定。選取新生長的成熟葉片進行測定，不同遮陰處理下每種植物葉片選取10個。用暗適應夾對測定葉片進行30min的暗適應后，使用便攜式植物效率分析儀(Handy PEA Hansatech,UK)測定葉片的熒光數(shù)據(jù)。

1.3.6 光合數(shù)據(jù)測定

選擇遮陰處理8周后的晴朗天氣進行光合數(shù)據(jù)測定。設定便攜式光合作用儀(CIRAS-2，PP system，UK)葉室中的光量子通量密度PP,F, D為800μmol m-2s-1。測定對象為功能葉，部位以向陽健康枝條為佳。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19軟件進行，數(shù)據(jù)整理及繪圖采用Microsoft Excel 2003軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強度處理下10種園林植物的株高、冠幅比較

隨著生長環(huán)境中光照強度的降低，植物地上部分會朝著能夠捕獲能多光能的方向生長，常表現(xiàn)為增大植株冠幅、減少分枝數(shù)量、增加葉片面積、減少葉片總數(shù)等[7]。如圖1、2所示，隨著遮陰程度的加強，白玉簪、木本香薷的株高呈現(xiàn)越來越高的趨勢；‘花葉’錦帶、‘林伍德’連翹、小葉扶芳藤、‘金焰’繡線菊的株高呈現(xiàn)先降后升的趨勢；‘黃果’韃靼忍冬、‘金葉’連翹、荊芥、藍葉忍冬的株高呈現(xiàn)先升后降的趨勢。隨著遮陰程度的加強，白玉簪、‘花葉’錦帶、‘林伍德’連翹、木本香薷的冠幅越來越大；‘黃果’韃靼忍冬、荊芥、小葉扶芳藤、繡線菊的冠幅呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，在75%遮陰條件下最大；‘金葉’連翹、藍葉忍冬的冠幅呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，在50%遮陰條件下最大。

2.2 不同光照強度處理下10種園林植物的葉面積比較

由表1可知，隨著遮陰程度的加強，‘花葉’錦帶、‘林伍德’連翹、荊芥、木本香薷、‘金焰’繡線菊、白玉簪的葉面積基本呈現(xiàn)越來越大的趨勢；藍葉忍冬、‘黃果’韃靼忍冬的葉面積先增大，然后下降，這說明植物對一定程度的遮陰產(chǎn)生適應，通過增大葉面積去爭取更多的光能，隨著遮陰程度的進一步加強，植物的生長受到抑制，葉面積反而變小。

不同遮陰處理下葉面積的變化在不同植物間存在差異。遮陰處理對小葉扶芳藤、‘金葉’連翹的葉面積無顯著影響；白玉簪、‘花葉’錦帶、‘黃果’韃靼忍冬在對照下的葉面積顯著低于其他處理；荊芥、‘林伍德’連翹、木本香薷的葉面積以90%遮陰處理時最大，顯著大于其他處理；藍葉忍冬的葉面積以50%遮陰處理時最大，顯著大于其他處理；‘金焰’繡線菊的葉面積以75%和90%遮陰處理時最大，顯著大于其他2個處理。

2.3 不同光照強度處理下10種園林植物的比葉重比較

一般來說，植物的比葉重會隨著遮陰程度的加強不斷降低。如表2所示，‘金葉’連翹的比葉重隨著遮陰程度的加強逐漸降低，表明‘金葉’連翹具有較差的耐陰性?！S果’韃靼忍冬、藍葉忍冬在75%和90%遮陰處理條件下的比葉重與對照具有顯著差異，在50%遮陰處理條件下的比葉重與對照不具有顯著差異，表明‘黃果’韃靼忍冬、藍葉忍冬耐半陰。白玉簪、荊芥在50%、75%遮陰處理下的比葉重與對照無顯著差異，而與90%遮陰處理具有顯著差異，說明白玉簪、荊芥具有較強的耐陰性。

2.4 不同光照強度處理下10種園林植物的葉綠素含量比較

植物葉片呈現(xiàn)出的顏色與葉片中葉綠素含量相關，不同種類的葉綠素吸收不同顏色的太陽光。一般情況下，葉綠素含量高、葉綠素a/b比值小的植物具有較強的耐陰性[8]?！ㄈ~’錦帶、荊芥、木本香薷、‘金葉’連翹的葉綠素含量隨著遮陰程度的加大越來越高；藍葉忍冬、‘林伍德’連翹在50%遮陰處理下的葉綠素含量最高；‘金焰’繡線菊、‘黃果’韃靼忍冬、白玉簪、小葉扶芳藤在70%遮陰處理下的葉綠素含量最高(圖3)。

一般情況下，陰生植物的Ca/Cb值較小，適合生長在遮陰處，這是植物界適生態(tài)環(huán)境的完善形式。除‘金葉’連翹外，其他9種植物的Ca/Cb均不超過20(圖4)。

2.5 不同光照強度處理下植株的凈光合速率比較

圖3 不同光照強度處理下植物的葉綠素含量

圖4 不同光照強度處理下植物的葉綠素Ca/Cb

凈光合速率能反映出植物對同化物的積累能力，是反映光合作用的主要指標[9]。如表3所示，隨著遮陰程度的加大，植物葉片在800μmol m-2s-1光強下的凈光合速率發(fā)生變化。不同種植物的凈光合速率變化趨勢不同。‘林伍德’連翹、木本香薷、‘金葉’連翹在50%遮陰條件下凈光合速率最高，與對照無顯著差異，而顯著高于在75%、90%遮陰條件下的凈光合速率，說明這些植物較耐陰；藍葉忍冬、荊芥、‘黃果’韃靼忍冬的凈光合速率在對照條件下顯著高于其他處理，并隨著遮陰程度的加大越來越低，表明這幾種植物具有較差的耐陰性；而‘花葉’錦帶在對照條件下為最低，顯著低于其他光照條件，隨光強的降低而升高，說明‘花葉’錦帶耐強陰?！ㄈ~’錦帶葉片呈黃綠相間，遮陰程度加強時，葉片逐漸變成全綠色，黃葉紋路消失。綠色葉片更有助于捕獲光能，是適應環(huán)境變暗的結(jié)果。

2.6 不同光照強度處理下植株的葉綠素熒光數(shù)據(jù)比較

Fv/Fm值反映了植株葉片光合系統(tǒng)PSⅡ原初光化學效率，它是反應植物光抑制程度的可靠指標[10]。

小葉扶芳藤在對照下的Fv/Fm值均低于0.8，說明其不耐強光照。在各光照處理條件下，‘花葉’錦帶、‘黃果’韃靼忍冬、荊芥、藍葉忍冬、‘林伍德’連翹的Fv/Fm值均大于0.8，說明它們具有較強的耐光性。‘金葉’連翹在對照下Fv/Fm值低于0.8，在遮陰條件下，F(xiàn)v/Fm值高于0.8，說明其耐光性居中。白玉簪在90%遮光條件下的Fv/Fm值高于0.8，說明其不耐強光，與觀測結(jié)果一致。木本香薷在對照條件下的Fv/Fm值不低于0.8，其他光照條件下均低于0.8，說明其不耐強光?！鹧妗C線菊在對照和50%遮陰條件下的Fv/Fm值高于0.8，在其他光照條件下低于0.8，說明其具有一定的耐光性。

在不同光照條件下，10種園林植物的最大光化學效率Fv/Fm變化趨勢不一?！ㄈ~’錦帶、荊芥的Fv/Fm值隨著遮光程度的增加先升后降，在50%遮陰條件下最高?！S果’韃靼忍冬、‘金葉’連翹在對照處理下的Fv/Fm顯著低于其他處理，其他3個處理間無顯著差別，說明強光照對它們產(chǎn)生了光抑制，PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率受到抑制。隨著遮陰強度的增加，白玉簪的Fv/Fm值反而顯著增加，在90%遮陰時達到最高，說明白玉簪耐陰能力極強?！治榈隆B翹、藍葉忍冬的Fv/Fm值在各光照條件下無顯著變化。木本香薷在50%遮陰、75%遮陰處理下的Fv/Fm值與對照無顯著差異，在90%遮陰處理下的Fv/Fm值顯著低于其他處理，說明其較耐陰。小葉扶芳藤、‘金焰’繡線菊在對照和50%遮陰處理下的Fv/Fm值顯著高于其他處理，說明其有一定的耐陰性(表4)。

2.7 不同光照強度處理下10種園林植物觀賞效果的比較

對不同光照強度處理下的10種園林植物進行生長發(fā)育觀察和記錄，得出以下結(jié)論。

白玉簪在強光下葉片卷曲、邊緣枯黃，長勢弱，沒有花芽分化，遮陰處理下長勢旺盛，花量增加，但是90%遮陰處理對其花期具有一定的延遲。

‘花葉’錦帶在強光下會產(chǎn)生焦葉，生長勢差，新生枝條少，遮陰處理下新生葉片、枝條顯著增加，但是90%遮陰條件下花色葉變成全綠色，影響觀賞特性。

‘黃果’韃靼忍冬、藍葉忍冬表現(xiàn)出一定的喜光性，在對照條件下生長強健、新生枝條多、花量大；在50%和75%的遮陰條件下也生長良好，90%處理下新生葉少而枝條無力。

‘金葉’連翹在對照條件下會出現(xiàn)葉片變白、紙質(zhì)化的病理現(xiàn)象，在75%和90%遮陰條件下葉色變綠，影響觀賞特性。

荊芥在對照和50%遮陰條件下均能生長良好，花量以對照下最多；但是在75%和90%遮陰處理下會出現(xiàn)花量減少、叢生枝條伏地、基部葉片腐爛現(xiàn)象。

‘林伍德’連翹在對照條件下葉片小，容易發(fā)生萎蔫，觀賞效果不佳。在遮陰條件下，甚至是90%遮陰處理下仍能新生枝條，但是枝條無力、徒長，生長不佳。

表1 不同光照強度處理下10種園林植物的葉面積

表2 不同光照強度處理下10種園林植物的比葉重

表3 不同光照強度處理下植物的凈光合速率

表4 不同光照強度處理下10種園林植物的“Fv/Fm”

表5 10種園林植物耐陰性的綜合評價得分

木本香薷在對照條件下植株緊湊，遮陰條件下株叢茂密，強蔭環(huán)境中，叢生枝條容易發(fā)生倒伏，不利于株型的保持，花量葉量明顯減少。

小葉扶芳藤無論在對照還是遮陰條件下均能生長良好。遮陰環(huán)境下，新生枝條數(shù)量增加，有助于增加綠化覆蓋率。

‘金焰’繡線菊在對照條件下，葉片減少，有礙觀賞性，以在50%遮陰條件下的生長勢和觀賞性最佳。

3 10種園林植物耐陰性的綜合評價

植物對弱光的適應是一種復合性狀，植物為了獲得更多的光能會通過增加葉面積、提高葉綠素含量來進行適應[11]。本文對不同遮光處理下的植株株高、冠幅、葉面積、比葉重、葉綠素含量、凈光合速率、光化學效率進行測量的同時，還觀測了10種植物的生長表現(xiàn)。本文采用打分法[12]進行耐陰性的綜合評價，根據(jù)本實驗測得的指標，對10種園林植物進行單一因素分析，由1～10得出各種植物的耐陰排序值，各排序值相加后得出平均值即為綜合得分(表5)，得分越大耐陰性越強。

通過耐陰性及生長效果綜合評價，10種園林植物依據(jù)耐陰性強弱分為3組：1)強耐陰植物：白玉簪、小葉扶芳藤；2)耐半陰植物：藍葉忍冬、木本香薷、‘黃果’韃靼忍冬、‘花葉’錦帶；3)稍耐陰植物：荊芥、‘林伍德’連翹、‘金焰’繡線菊、‘金葉’連翹。在對耐陰性排序時，各指標與觀測結(jié)果較一致，但存在一定程度的偏差，可能與測定時的環(huán)境有關系。

4 10種園林植物的園林應用探討

在進行園林景觀植物配置時要做到因地制宜，選擇合適的植物種類來營造園林景觀，既要考慮到景觀效果的呈現(xiàn)，又要考慮到空間能夠滿足植物生長的需要。

強耐陰植物：白玉簪、小葉扶芳藤。此類植物能充分利用弱光進行光合作用，即使在90%遮陰條件下也能正常生長，屬于耐陰適應性佳的植物類型?？梢耘渲糜诟呒軜蛳隆⒔ㄖ锉眰?cè)、林下等光照強度較弱的環(huán)境中。

耐半陰植物：藍葉忍冬、木本香薷、‘黃果’韃靼忍冬、‘花葉’錦帶。這4種植物在各種光照條件下生長的綜合適應性最好，在全光照、50%遮陰和75%遮陰條件下生長良好?？稍灾灿谥参锶郝涞纳蠈?、中層、下層或者是群落的外圍使用，如公園綠地、道路隔離帶、宅間綠地、疏林下等。

稍耐陰植物：荊芥、‘林伍德’連翹、‘金焰’繡線菊、‘金葉’連翹。此類植物最適宜生長在50%遮陰環(huán)境下，既不耐強陰也不耐強光，屬于適應性范圍較窄的園林植物類型?？梢耘渲糜谥車姓趽醯慕诌吘G化、宅間綠化或者疏林下的綠化中。

此外，‘金葉’連翹、‘花葉’錦帶、‘金焰’繡線菊等彩葉植物，耐陰性較弱，即使在遮陰環(huán)境中能正常生長也喪失了彩葉的觀賞特性，因此在園林景觀的營造中要注意將其栽植于光線較充足的環(huán)境中。

注：文中圖片均由作者繪制。