林 鑫，吳林宣，陳志強，王 慧，劉永柱，肖武名，黃 明

（華南農業(yè)大學國家植物航天育種工程技術研究中心，廣東 廣州 510642）

我國的稻作區(qū)分布十分廣闊，受不同經緯度和海拔高度的影響，光溫生態(tài)條件復雜，在寒冷稻作區(qū)為了防御低溫冷害，利用早熟品種是應對不良環(huán)境的根本措施［1］。南方稻作區(qū)雜交水稻發(fā)展出現“優(yōu)而不早，早而不優(yōu)”的局面［2-4］，極大地影響了雜交稻在早秈上的發(fā)展，有效積溫低、日照少、安全生育期短的地區(qū)對早熟雜交稻組合的需求迫切［5］。為了獲得能穩(wěn)定遺傳的早熟性品種, 育種工作者通過多種方式來實現這一目標，誘變育種是其中重要方式之一，其中水稻早熟突變研究的主要手段是輻射誘變［6-7］。重離子輻射誘變育種能引發(fā)不易修復的DNA雙鏈斷裂或團簇損傷［8］，該方法簡便、安全、經濟、突變率高、變異穩(wěn)定，可在較短時間內育出新品種，可極大地豐富育種工作中的原材料［9］，與傳統輻照誘變技術相比，反復輻照也不易使輻照生物體產生輻射抗性，因此，重離子輻照技術是更高效的輻照育種研究手段［10］。1986年余增亮等首先將重離子成功注入到水稻中，之后選育出抗病蟲，優(yōu)質，早、中、晚熟等不同特點的水稻品種。近年來，重離子輻照作為創(chuàng)制新種質的有力工具，已廣泛應用到了作物育種和模式植物功能基因的研究中［10］。本研究利用重離子輻照兩用核不育系材料獲得了早熟突變體，利用配合力分析方法鑒定該早熟新不育系主要產量性狀的一般配合力及組合特殊配合力的效應，從生產上明確該不育系和恢復系間配合力的強弱，為選育生育期短以及優(yōu)質高產雜交稻組合提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為水稻兩系不育系C815S（湖南農業(yè)大學）以及由C815S的重離子誘變早熟突變體M85S，恢復系父本8個，分別為泰豐占、航恢1173、華航輪選1號、華航輪選2號、航恢1179、航恢28號、粵禾絲苗（廣東省農業(yè)科學院水稻研究所）、創(chuàng)香5號（湖南省水稻研究所），2個不育系和8個恢復系配制的16個雜交，共計26份材料。

1.2 試驗方法

2017年晚造在華南農業(yè)大學國家植物航天育種工程技術研究中心水稻育種試驗田（廣州23°09N），按照不完全雙列雜交設計（NCⅡ）種植F1，7月22號播種，8月7號水稻長到四葉一心插秧，隨機區(qū)組排列，3次重復，每個小區(qū)按照20 cm×20 cm規(guī)格種植，共36株，單本種植，田間管理同一般生產大田。完熟期時，從每個小區(qū)中間行選取3株有代表性的單株，利用烘干機45℃干燥處理24 h；收種時測量株高（cm），收種干燥后測量穗長（cm）、十粒長（cm）和十粒寬（cm），記錄著粒密度（每10 cm穗長的總粒數）；利用水稻數字化考種機YTS-5D進行考種，考察并記錄總粒數、結實率（%）、千粒重（g）、單穗重（g）、一次枝梗數。

1.3 數據處理

數據分析采用SPSS19.0和Microsoft EXCEL 2007進行。統計分析參照文獻［11］進行。配合力和遺傳力分析按文獻［12-13］方法進行，根據固定模型估算試驗材料的配合力效應，根據隨機模型估算群體配合力方差和遺傳參數。

2 結果與分析

2.1 M85S與C815S農藝性狀對照分析

圖1（封二）為C815S與M85S的株型及穗部外觀對比，通過表1農藝性狀的均值以及獨立樣本t檢驗分析，兩個材料組間株高、穗粒數、著粒密度差異顯著，有效穗數、穗長、一次枝梗數差異不顯著，進而通過均值對比，M85S的株高、每穗總粒數、著粒密度大于C815S，具有增產潛力。M85S的張穎角度為34°，柱頭外露率87.8%，雙邊外露率59.0%，與對照C815S幾乎沒有區(qū)別，異交特性與C815S一樣優(yōu)良。

表1 M85S與C815S農藝性狀比較

2.2 M85S所配組合與C815S所配組合F1代產量構成性狀表型

從表2可以看出，M85S所配組合與C815S所配組合在縮短生育期的優(yōu)勢較為明顯，均無負向優(yōu)勢，其中M85S/泰豐占和M85S/創(chuàng)香5號與對照相比提前6 d。

M85S所配組合與C815S所配組合F1代產量構成性狀的雜種優(yōu)勢從大到小依次為：株高、一次枝梗數、每穗粒數、單株產量、粒長、粒寬、千粒重、結實率、穗長、有效穗數、播始歷期、實粒數，其中株高、一次枝梗數、每穗粒數、單株產量、粒長、粒寬、千粒重、結實率為正向優(yōu)勢，穗長、有效穗數、播始歷期、實粒數為負向優(yōu)勢。

2.3 配合力方差分析

2.3.1 配合力方差分析 對16個雜交組合的12個性狀進行方差分析和配合力方差分析，結果見表3。結果表明，各性狀區(qū)間差異不顯著，組合間的差異極顯著，說明組合間存在真實的遺傳差異。對這些雜交組合的遺傳差異進行配合力方差分析，發(fā)現12個性狀中不育系母本的一般配合力分析方差除了結實率、單株產量和千粒重不顯著外，其他性狀均達到顯著或極顯著水平；恢復系父本的12個性狀均到達顯著或極顯著水平；12個性狀中雜交組合（母本×父本）的特殊配合力方差除了有效穗數、穗長、單株產量和千粒重不顯著外，其他性狀均達極顯著水平。表明有效穗數和穗長兩個性狀主要受不育系和恢復系的一般配合力作用，結實率這一性狀主要受組合的特殊配合力和恢復系的一般配合力作用，單株產量受到恢復系的一般配合力作用；其余性狀同時受親本的一般配合力和組合的特殊配合力作用。綜上表明12個性狀的遺傳受基因的加性效應和非加性效應影響，遺傳關系復雜。

2.3.2 親本主要農藝性狀一般配合力（GCA）的效應值分析 兩個不育系母本的親本主要農藝性狀的一般配合力效應值見表4。兩個材料對比可以發(fā)現，M85S所配組合播始歷期的一般配合力為負值，說明突變體材料具有縮短生育期的潛力，可以組配出生育期較短的雜交組合。

M85S所組配組合的株高、一次枝梗數、結實率、粒長、粒寬、單株產量、千粒重的一般配合力的相對效應值為正，5個產量構成因素有效穗數、總粒數、實粒數、千粒重、單株產量中，單株產量和千粒重的一般配合力的相對相應值為正，表現為正效應。表明該不育系所組配的雜交組合的株高較高，能提高F1的生物學產量，增加一次枝梗數，改良粒長、粒寬，增加千粒重和單株產量。

表2 M85S所配組合與C815S所配組合F1代產量構成性狀表型值

表3 雜交組合12個農藝性狀的方差分析及配合力方差分析

表4 親本主要農藝性狀一般配合力（GCA）的相對效應值

2.3.3 特殊配合力（SCA）效應分析 從表5可以看出，同一親本所配組合間以及不同親本所配組合間存在明顯差異，說明基因互作的多樣性、復雜性。例如： M85S/航恢1179在單株產量、實粒數、總粒數方面表現特殊配合力突出，但其他性狀并不優(yōu)良；M85S/航恢28號在株高和一次枝梗數方面表現突出，但其他性狀并不優(yōu)良；C815S/華航輪選2號只有在有效穗數方面表現突出，但其他性狀并不優(yōu)良。此外，同一親本所配組合特殊配合力效應差異很大。例如，M85S/泰豐占和M85S/航恢28號在同一性狀生育期方面，前者表現為負效應，后者表現為正效應。

通過兩個不育系單個性狀不同組合比較，不育系M85S所組配組合的播始歷期、株高、一次枝梗數、穗長、總粒數、結實率、粒寬、單株產量等性狀的特殊配合力分別達到最大值，這些性狀大部分是直接控制經濟產量的因素；M85S的雜交組合中與恢復系泰豐占、粵禾絲苗、創(chuàng)香5號、航恢1179的特殊配合力為負值，達到縮短生育期要求。在試驗中所組配的16個雜交F1代中，根據從各個性狀的特殊配合力可知M85S/創(chuàng)香5號與M85S/航恢1179這兩個組合較為符合早熟與豐產的要求。

通過一般配合力效應值（表4）和特殊配合力效應值（表5）可以了解到，性狀一般配合力效應值高的，特殊配合力效應值不一定高；反之亦然，特殊配合力效應值高的，一般配合力效應值也不一定高。

2.3.4 配合力基因型方差 從表6可以看出，總粒數、實粒數、結實率和單株產量的顯性方差大于加性方差，說明這4個性狀以顯性性狀為主，提高組合間的特殊配合力，可以提高F1的總粒數、實粒數、結實率、單株產量；播始歷期、株高、有效穗數、一次枝梗數、穗長、千粒重、粒長和粒寬的顯性方差小于加性方差，說明這些性狀以遺傳的加性效應為主，如要改良F1的這些性狀，可以通過提高組合間的一般配合力。通過各性狀的基因型方差和環(huán)境型方差分量的比較可知，株高、有效穗數、結實率和單株產量的環(huán)境方差大于基因型方差，說明這些性狀容易受環(huán)境的影響。

Vg和Vs分別代表群體一般配合力方差和群體特殊配合力方差，也就是加性效應與顯性效應的大小，播始歷期、有效穗數、一次枝梗數、穗長、千粒重和粒長的群體一般配合力方差占絕對高的比例，說明在這幾個性狀的一般配合力的貢獻率高，親本之間的加性效應明顯，基因遺傳作用占主導作用，因此在親本選擇上應該重點關注。株高、總粒數、實粒數和單株產量的群體特殊配合力方差占絕對高的比例，說明在這幾個性狀的特殊配合力的貢獻率高，特別是株高、實粒數和單株產量的特殊配合力方差數值大于1，說明非加性效應也就是環(huán)境的影響非常明顯，育種上應該采取更加適應的栽培方式，以獲得最大的經濟效益。其中粒寬Vg∶Vs的值約為1∶1，說明受環(huán)境和基因的共同影響。

表5 親本主要農藝性狀特殊配合力(SCA)的相對效應值

2.3.5 農藝性狀遺傳力的估算 為了探究性狀的遺傳力，可以把全部基因型方差占表現型方差的百分比作為廣義遺傳力把加性方差占表現型方差的百分比作為狹義遺傳力試驗親本主要農藝性狀的遺傳力見表7。從表7可以看出，播始歷期、一次枝梗數、穗長、總粒數、千粒重、粒長和粒寬的廣義遺傳力都在50%以上，其中粒長的廣義遺傳力達到了96.26%；穗長、千粒重和粒長的狹義遺傳力也很高，達到了65%以上，說明這3個性狀受加性遺傳的作用很大。其他性狀受加性遺傳作用較小，特別是株高、總粒數、實粒數、結實率和單株產量非加性遺傳作用更大。

表6 親本主要農藝性狀配合力基因型方差分量

從調查的農藝性狀的廣義義遺傳力來看，粒長＞播始歷期＞千粒重＞總粒數＞穗長＞實粒數＞粒寬＞一次枝梗數＞有效穗數＞單株產量＞結實率＞株高。表明粒長、播始歷期、千粒重、總粒數、穗長、每穗實粒數等性狀在育種過程中更適宜進行早代選擇。

表7 親本主要農藝性狀的遺傳率（%）

3 結論與討論

3.1 雜交水稻穗部性狀的遺傳特點

對16個雜交組合的12個產量及其相關性狀進行方差分析和配合力方差分析，結果表明，12個產量及其相關性狀區(qū)間差異不顯著，在組合間的差異極顯著，說明組合間存在真實的遺傳差異。12個性狀的遺傳受基因的加性效應和非加性效應的共同影響，遺傳關系復雜。M85S所配組合播始歷期的一般配合力為負值，單株產量的一般配合力的相對相應值為正，表現為正效應?？梢奙85S是水稻育種中具有較高應用價值的早熟種質資源，可從遺傳上間接協調早熟與豐產矛盾，是一個較好的早熟種質資源。根據特殊配合力效應分析，綜合早熟和高產兩個條件，在試驗中所組配的16個雜交F1代中，從各個性狀的特殊配合力可知，M85S/創(chuàng)香5號與M85S/航恢1179這兩個組合較為符合早熟與高產的要求。此外，對親本一般配合力效應和組合特殊配合力值進行比較，發(fā)現親本的一般配合力效應與組合的特殊配合力效應似乎是相對獨立［14］，親本配合力高的，特殊配合力不一定高，親本一般配合力低的，特殊配合力不一定低，與前人的研究是一致的［15-17］。播始歷期、有效穗數、一次枝梗數、穗長、千粒重和粒長的一般配合力方差占絕對高的比例，基因遺傳作用占主導作用。株高、總粒數、實粒數和單株產量的群體特殊配合力方差占絕對高的比例，環(huán)境效應占主導作用。從調查的農藝性狀的廣義遺傳力來看，粒長＞播始歷期＞千粒重＞總粒數＞穗長＞實粒數＞粒寬＞一次枝梗數＞有效穗數＞單株產量＞結實率＞株高。

3.2 M85S的早熟性的利用價值評價

根據不同作物早熟性的研究表明，通過不同育種方法對作物品種生育期進行遺傳改良，在不同的自然環(huán)境和不同的生態(tài)氣候的地區(qū)，可以選育出不同生育期組合的水稻品種來特別是適應當地的自然氣候充分利用光溫資源。特別是縮短作物品種生育期，在一年兩熟或兩年三熟的稻作區(qū)可提高復種指數，增加全年總產;在高寒地區(qū)縮短品種生育期，通過調節(jié)種植時間可以充分利用光溫資源，還可避免生育前期低溫冷害和生育后期的早霜危害，從而保證水稻的產量和品質，對作物安全生產具有十分重要的意義［18-20］。通過配合力分析可知，M85S播始歷期的一般配合力效應為負，說明早熟效應遺傳性強，通過育成新的兩系核不育系以及與優(yōu)質的恢復系制定適當的配組方法，充分利用亞種間的雜種優(yōu)勢，組配不同雜交稻組合，維持早、中、遲熟雙親間較大遺傳距離，縮短高產雜交水稻的生育期，達到早熟、高產、優(yōu)質的有效雜交結合。同時也表明利用重離子誘變方法來改良兩用核不育系，進而獲得新的早熟突變體是可行的［21-22］，通過重離子誘變方式可以創(chuàng)制新種質和發(fā)掘有利突變，加快育種進程。

圖1 C815S與M85S的株型及穗部