翟彩嬌，張 蛟，崔士友，陳澎軍

（1江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 南通 226541；2江蘇省有色金屬華東地質(zhì)勘查局/地球化學(xué)勘查與海地質(zhì)調(diào)查研究院，南京 210007）

0 引言

據(jù)報(bào)道，2050年中國將出現(xiàn)較大的糧食缺口，自給率僅達(dá)到87.56%，到2050年需要增加1800萬hm2耕地才能實(shí)現(xiàn)糧食完全自給[1]。在確保中國糧食安全的大背景下，邊際土地的開發(fā)利用成為人們關(guān)注的熱點(diǎn)[2-3]。江蘇省沿海灘涂面積占全國1/4，是非常重要的后備土地資源，也是江蘇省社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的主要保證[4]。已有的研究表明，沿海灘涂種植水稻能降低稻田土壤鹽分、改善土壤質(zhì)量、提高土壤肥力，是開發(fā)利用灘涂土地資源的主要技術(shù)之一[5-7]。水稻的穗部性狀與產(chǎn)量密切相關(guān)，對產(chǎn)量構(gòu)成因素的遺傳改良和品質(zhì)形成具有最直接的影響[8-10]，同時(shí)也是品種選育的重要指標(biāo)[11]，研究水稻枝梗數(shù)等穗部性狀可為發(fā)展灘涂種稻提供理論依據(jù)。鹽逆境是目前制約農(nóng)作物產(chǎn)量的主要非生物逆境因素之一，嚴(yán)重影響水稻的穗部性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因素，進(jìn)而導(dǎo)致水稻產(chǎn)量顯著降低[12-13]。水稻在孕穗期和抽穗期等鹽敏感期受到鹽逆境脅迫，會(huì)引起穗粒數(shù)減少，結(jié)實(shí)率與千粒重下降[14-15]。有研究表明，隨著土壤鹽堿度的增加，水稻總穎花數(shù)和成穗率均減少，結(jié)實(shí)率增加[16]。然而，左靜紅等[10]研究發(fā)現(xiàn)，在蘇打鹽堿土下，水稻的穗粒數(shù)顯著減少，但穗結(jié)實(shí)率相對較為穩(wěn)定。鹽堿環(huán)境對水稻單位面積的有效穗數(shù)影響不大，而二次枝梗數(shù)、二次枝梗上潁花數(shù)和實(shí)粒數(shù)卻顯著減少[17]。目前，灘涂水稻的研究多集中在水稻耐鹽性鑒定與篩選[18]，鹽逆境對水稻生長、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[16,19]，外源化學(xué)制劑[20]以及水肥管理[21]對鹽逆境下水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響效應(yīng)方面，而鹽逆境對水稻穗部性狀尤其是穗部枝梗性狀的變化規(guī)律研究相對較少。筆者選用3種耐鹽性較好的水稻品種，利用鹽池設(shè)施模擬灘涂實(shí)地耐鹽水稻種植，研究不同鹽逆境水平對耐鹽水稻穗部性狀及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，以期為江蘇沿海灘涂水稻大面積種植和耐鹽水稻高產(chǎn)育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用耐鹽性較好的粳稻品種‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’（V1）、‘南粳 5055’（V2）、‘通海粳 18-2’（V3）進(jìn)行試驗(yàn)。‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’為遲熟中粳稻品種，‘南粳5055’為早熟晚粳，‘通海粳18-2’為遲熟晚粳。試驗(yàn)材料經(jīng)2017—2019年灘涂（鹽分含量1.0～2.5 g/（kg·土））實(shí)地耐鹽性鑒定篩選而得，在產(chǎn)量、品質(zhì)、熟期等方面存在較大差異。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

鹽池設(shè)施采用鋼筋混凝土建造，池內(nèi)長5 m、內(nèi)寬1.8 m、深1 m。其中5個(gè)池設(shè)置鹽分梯度（NaCl分別為0、1.5、3.0、4.5、6.0 g/（kg·土））。試驗(yàn)使用其中的3個(gè)池，理論鹽分分別為0、1.5、3.0 g/kg，水稻種植前實(shí)際測定電導(dǎo)率分別為0.236、0.761、1.053 dS/m。試驗(yàn)研究采用二因素裂區(qū)試驗(yàn)，主區(qū)為鹽分，設(shè)3個(gè)處理，NaCl含量分別為0（S0）、1.5（S1）、3.0 g/kg（S2），副區(qū)為品種。供試材料經(jīng)催芽后于2019年6月4日播種，苗床期管理同常規(guī)管理。30天苗齡后于7月4日移栽于鹽池，10月30日收獲。行株距為25 cm×15 cm，每池移栽20行，每穴栽3棵苗，雙行小區(qū)，共設(shè)3個(gè)重復(fù)，2個(gè)邊行做保護(hù)行，隨機(jī)排列。水稻種植期間管理按照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥和病蟲害管理進(jìn)行，水稻全生育期施用氮肥約300 kg/hm2，其中基肥:分蘗肥:穗肥=4:2:4；施用磷肥（P2O5）120 kg/hm2，做基肥；施用鉀肥（K2O）180 kg/hm2，其中基肥和拔節(jié)肥各占50%。其他管理按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培方式進(jìn)行。

1.3 測定與方法

土壤鹽分利用電導(dǎo)率儀測定土壤電導(dǎo)率EC（土水比1:5）。待水稻成熟后取樣考種，調(diào)查每小區(qū)植株的總莖數(shù)求得平均值，選取與平均值一致的具有代表性的植株5株進(jìn)行考種，包括單位面積有效穗數(shù)、穗長、穗重、千粒重、每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗空癟粒數(shù)、每穗粒重、結(jié)實(shí)率、著粒密度、收獲指數(shù)和一二次枝梗的枝梗數(shù)、實(shí)粒數(shù)、粒重、千粒重、空癟粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和貢獻(xiàn)率等性狀。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010和DPS 7.05軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與分析，采用LSD多重比較法對不同鹽分水平下各水稻品種穗部性狀及產(chǎn)量構(gòu)成因素變化情況進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)性分析，顯著水平設(shè)定為α=0.05。以相對抑制率（relative inhibition rate，RI）表示參試材料受鹽逆境脅迫的抑制程度[式（1）]，數(shù)值越大，表示受鹽逆境脅迫越嚴(yán)重。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽逆境對耐鹽水稻穗部性狀的影響

2.1.1 鹽逆境對水稻穗部結(jié)構(gòu)整體特征的影響 結(jié)合圖1和表1可知，不同鹽分水平下水稻穗重、每穗粒重、著粒密度、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗空癟粒數(shù)等穗部性狀具有不同程度的差異，同一鹽分水平下穗部性狀表現(xiàn)出明顯的品種差異，同時(shí)鹽分脅迫和品種的互作對每穗實(shí)粒數(shù)的影響顯著，對其他穗部性狀的影響不顯著。

表1 鹽逆境和水稻品種互作對水稻穗部性狀的交互作用

由圖1可知，不同鹽分水平下，‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’和‘南粳5055’隨著鹽分水平的增加，水稻的穗長、單穗重、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗粒重、著粒密度均表現(xiàn)為減少或顯著減少的變化趨勢；其中，與S0水平相比，S2水平下‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’和‘南粳5055’水稻品種的單穗重、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗粒重分別降低了23.43%和27.63%、27.50%和20.83%、22.99%和27.35%（P<0.05）；‘通海粳18-2’隨著鹽分水平的增加水稻的著粒密度顯著減少，但穗長、單穗重、每穗粒重、每穗實(shí)粒數(shù)均表現(xiàn)為無明顯差異。同一鹽分水平下，不同水稻品種間的穗長、單穗重、每穗粒重和每穗實(shí)粒數(shù)均表現(xiàn)為‘通海粳18-2’>‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’>‘南粳5055’；每穗空癟粒數(shù)均表現(xiàn)為‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’>‘南粳5055’>‘通海粳18-2’。

圖1 鹽逆境對不同水稻品種穗部性狀的影響

2.1.2 鹽脅迫對水稻穗部一次枝梗性狀的影響 由表2可知，不同鹽分水平下，水稻一次枝梗的枝梗數(shù)、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、總粒重及千粒重隨著鹽分的增加均顯著減少（P<0.05），但一次枝梗的貢獻(xiàn)率卻隨著鹽分的增加而增加；同時(shí)，與S0水平相比，在S2水平下一次枝梗的枝梗數(shù)、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)和總粒重分別降低了9.10%、8.69%、10.03%和14.47%。在鹽逆境S1水平下，水稻品種間一次枝梗的枝梗數(shù)、總粒數(shù)和實(shí)粒數(shù)具有明顯的差異性（P<0.05），且‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’和‘南粳5055’比‘通海粳18-2’分別低了11.92%和20.61%、7.03%和5.13%、7.92%和6.29%；一次枝梗千粒重表現(xiàn)為‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’和‘通海粳18-2’顯著高于‘南粳5055’（P<0.05）；但一次枝梗的總粒重、空癟粒和結(jié)實(shí)率在3個(gè)品種間沒有明顯的差異性。在鹽逆境S2水平下，水稻品種間一次枝梗的枝梗數(shù)、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、總粒重和千粒重具有明顯的差異性（P<0.05），且‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’和‘南粳5055’比‘通海粳18-2’分別低了21.95%和22.04%、11.85%和8.81%、19.15%和10.80%、20.92%和24.18%、1.87%和3.74%；一次枝梗結(jié)實(shí)率表現(xiàn)為‘南粳5055’和‘通海粳18-2’顯著高于‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’（P<0.05）。

表2 鹽逆境對水稻穗部一次枝梗性狀的影響

F檢驗(yàn)分析（表3）表明，鹽逆境對一次枝梗性狀（除枝梗數(shù)外）均具有顯著或極顯著影響；品種對所有一次枝梗性狀均具有顯著或極顯著影響；鹽逆境和品種互作對一次枝梗的枝梗數(shù)、實(shí)粒數(shù)、空癟粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、總粒重和千粒重均具有顯著或極顯著影響。

表3 鹽逆境和水稻品種互作對水稻穗部一次枝梗性狀的交互作用

2.1.3 鹽脅迫對水稻穗部二次枝梗性狀的影響 由表4可知，不同鹽分水平下，非鹽逆境（S0）和鹽逆境（S1、S2）下水稻二次枝梗性狀（除癟粒數(shù)外）均具有顯著差異性（P<0.05），且S1和S2水平下水稻二次枝梗的枝梗數(shù)、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、總粒重、千粒重及貢獻(xiàn)率比S0水平分別低了12.40%和14.69%、12.70%和18.05%、13.61%和22.49%、2.96%和8.04%、16.39%和17.21%、8.49%和5.95%、5.21%和9.84%。不同水稻品種間，鹽逆境S1下水稻二次枝梗的枝梗數(shù)、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、總粒重及貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為‘通海粳18-2’>‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’>‘南粳5055’；鹽逆境S2下水稻二次枝梗的枝梗數(shù)、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、總粒重、千粒重及貢獻(xiàn)率也均表現(xiàn)為‘通海粳18-2’>‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’>‘南粳5055’。

表4 鹽逆境對水稻穗部二次枝梗性狀的影響

F檢驗(yàn)分析（表5）表明，鹽逆境對二次枝梗性狀（除空癟粒數(shù)和貢獻(xiàn)率外）均具有顯著或極顯著影響；品種對所有二次枝梗性狀均具有顯著或極顯著影響；鹽逆境和品種互作對二次枝梗性狀（除千粒重外）均沒有顯著的影響。

表5 鹽逆境和水稻品種互作對水稻穗部二次枝梗性狀的交互作用

2.2 鹽逆境對耐鹽水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

從表6可知，在不同鹽分水平下，S2水平的水稻產(chǎn)量、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重及結(jié)實(shí)率均顯著低于S0和S1水平（P<0.05），且水稻產(chǎn)量、有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率在S0和S1水平之間沒有顯著差異性（P>0.05），每穗粒數(shù)和千粒重表現(xiàn)為S0水平下顯著高于S1水平下（P<0.05）。在不同水稻品種間，在鹽逆境S1下，‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’和‘南粳5055’的產(chǎn)量和每穗粒數(shù)均低于或顯著低于‘通海粳18-2’，分別低了16.67%和18.75%、10.20%和25.67%；單位面積有效穗數(shù)在3個(gè)品種間沒有明顯差異。在鹽逆境S2下，‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’和‘南粳5055’的產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、千粒重及結(jié)實(shí)率均顯著低于‘通海粳18-2’，分別低了14.46%和24.10%、16.18%和29.29%、3.13%和2.81%、19.34%和9.84%。

表6 鹽逆境對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

F檢驗(yàn)分析（表7）表明，鹽逆境對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素（除單位面積有效穗數(shù)外）均具有顯著或極顯著影響；品種對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素均具有極顯著影響；鹽逆境和品種互作對單位面積產(chǎn)量、千粒重的影響極顯著，對結(jié)實(shí)率的影響顯著。

表7 鹽逆境和水稻品種互作對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的交互作用

2.3 鹽逆境下耐鹽水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素和穗部性狀的相對抑制率比較

從表8可知，對于‘通海粳18-2’而言，鹽逆境對其所有的穗部性狀的相對抑制率均較低，表現(xiàn)均較穩(wěn)定；而對于‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’（V1）和‘南粳5055’（V2）而言，鹽逆境S2下水稻的所有的穗部性狀比鹽逆境S1下受到的相對抑制率更大。同時(shí)，水稻品種V1和V2的產(chǎn)量性狀及穗部整體特征在鹽逆境（S1、S2）下均表現(xiàn)為每穗粒數(shù)和穗重受抑制最為明顯，而二次枝梗的整體性狀比一次枝梗的整體性狀受鹽逆境的抑制更為顯著。在鹽逆境（S1、S2）下，水稻V1、V2受抑制最明顯的5個(gè)穗部性狀均為每穗粒數(shù)、穗重、二次枝梗數(shù)、二次枝?？偭?shù)、二次枝?？偭Ｖ亍Ｒ话愣?，穗重主要是受到穗粒數(shù)的影響，由此可見，鹽逆境主要抑制了水稻V1、V2的每穗粒數(shù)，特別是二次枝梗數(shù)和二次枝?？偭?shù)。

表8 鹽逆境對水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素和穗部性狀的相對抑制率比較 %

2.4 鹽逆境下耐鹽水稻產(chǎn)量與穗部性狀的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明，在非鹽逆境（S0）和鹽逆境（S1、S2）下，水稻產(chǎn)量與每穗粒數(shù)、二次枝梗數(shù)均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與二次枝?？偭?shù)均呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；在本研究中，鹽逆境（S1，S2）下水稻產(chǎn)量與水稻穗長、穗重、一次枝梗數(shù)、一次枝梗總粒數(shù)、二次枝梗千粒重及二次枝梗結(jié)實(shí)率之間均呈顯著正相關(guān)（P<0.05），而在非鹽逆境下沒有明顯的相關(guān)性（表9）。在鹽逆境下（S1、S2）下，二次枝梗的整體性狀較一次枝梗的整體性狀對水稻產(chǎn)量的影響更為密切。表8～9說明鹽逆境下水稻產(chǎn)量降低的主要可能是鹽逆境下每穗粒數(shù)明顯減少引起的，特別是鹽逆境下水稻二次枝梗數(shù)和二次枝?？偭?shù)明顯減少引起的。

表9 鹽逆境下水稻產(chǎn)量與穗部性狀的相關(guān)性分析（R2）

3 結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，低鹽逆境對水稻產(chǎn)量影響不大。高鹽逆境對水稻產(chǎn)量會(huì)產(chǎn)生不利的影響，且高鹽逆境下水稻產(chǎn)量降低主要是由每穗粒數(shù)明顯減少引起的。同時(shí)，鹽逆境主要抑制了與每穗粒數(shù)相關(guān)的一、二次枝梗數(shù)和一、二次枝梗粒數(shù)，且對二次枝梗的抑制率大于一次枝梗。因此，鹽逆境下水稻二次枝梗數(shù)和二次枝?？偭?shù)明顯減少，導(dǎo)致每穗粒數(shù)明顯減少進(jìn)而引起產(chǎn)量降低。在今后的水稻生產(chǎn)中，可在鹽堿地水稻孕穗期等鹽敏感期采取農(nóng)藝措施緩解鹽逆境對穗粒形成的影響，或選擇大穗型特別是二次枝梗性狀表現(xiàn)好的品種進(jìn)行種植，以保障鹽堿地水稻的產(chǎn)量。

4 討論

4.1 鹽逆境對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

水稻穗部作為有機(jī)物儲(chǔ)存庫，是水稻經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的最終體現(xiàn)者[22]。鹽逆境通過影響水稻的穗部性狀，使得水稻產(chǎn)量降低[10-11]。本研究表明，鹽逆境對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素具有顯著或極顯著影響。隨著鹽逆境水平的增加，產(chǎn)量、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率均顯著減少，其中每穗粒數(shù)的減少幅度較大。在鹽逆境下，水稻產(chǎn)量與每穗粒數(shù)極顯著相關(guān)。同時(shí)，鹽逆境對‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’和‘南粳5055’的產(chǎn)量構(gòu)成因素的抑制率均表現(xiàn)為每穗粒數(shù)高于千粒重和單位面積有效穗數(shù)，每穗粒數(shù)相對于千粒重、結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)與水稻產(chǎn)量的密切程度更高，這與前人研究結(jié)果一致[10,12]。本研究還發(fā)現(xiàn)，鹽逆境下‘通海粳18-2’的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素表現(xiàn)均較穩(wěn)定，但其每穗粒數(shù)也表現(xiàn)為隨著鹽分的增加而減少。由此可見，鹽脅迫下每穗粒數(shù)顯著下降可能對減產(chǎn)起主導(dǎo)作用。鹽逆境下每穗粒數(shù)的減少可能是因?yàn)樗締沃攴痔Y力下降，幼穗分化受阻，導(dǎo)致有效分蘗數(shù)減少，且有效分蘗所形成的有效穗均較小。有研究表明，每穗粒數(shù)與水稻小穗內(nèi)小花的數(shù)目直接相關(guān)[23]，可通過CRISPR/Cas9系統(tǒng)等技術(shù)培育具有多小花小穗的水稻品種，增加每穗粒數(shù)，提高糧食產(chǎn)量和生產(chǎn)水平。

已有研究表明，耐鹽性較好的品種在低鹽濃度下的相對根長大于1，低鹽濃度可以刺激水稻生長[24]，促進(jìn)水稻干物質(zhì)的積累和產(chǎn)量的提高[13,25]。本研究發(fā)現(xiàn)，與非鹽逆境相比，在鹽逆境下（S1）下，水稻產(chǎn)量、有效穗數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率的變化幅度較小，且‘通海粳18-2’的單位面積有效穗數(shù)增加了15.38%，產(chǎn)量增加了12.94%，這與前人的研究結(jié)果一致。原因可能是水稻生長期間充足的淡水不僅可以起到洗鹽作用和稀釋表層土壤鹽分濃度的作用，也可以起到控鹽壓鹽的作用，進(jìn)而使土壤耕層土壤鹽分降低[6-7]。此外，本研究中非鹽逆境下的水稻產(chǎn)量較常規(guī)產(chǎn)量偏低，這可能是試驗(yàn)所用的鹽池設(shè)施上方塑料溫室大棚導(dǎo)致鹽池內(nèi)部溫度偏高，光線偏弱，而高溫[26]和弱光[27]均對水稻產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響。

4.2 鹽逆境對水稻穗部性狀的影響

水稻是穗狀花序，同一稻穗上的穎花開花和灌漿表現(xiàn)出明顯的時(shí)序性[28-29]。水稻籽粒重和產(chǎn)量的形成過程主要依賴于籽粒的生長與發(fā)育[29]，實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)主要是要增加水稻庫容量[22]。研究證實(shí)，強(qiáng)勢粒多集中在一次枝梗的中部，而弱勢粒多集中在穗下半部分的最后2個(gè)二次枝梗上，強(qiáng)勢粒、弱勢粒在結(jié)實(shí)率和飽滿度上有顯著差異，且強(qiáng)勢粒比弱勢粒重[30-31]。本研究表明，在鹽逆境下，3個(gè)水稻品種均表現(xiàn)為一次枝梗千粒重高于二次枝梗千粒重，一次枝梗結(jié)實(shí)率高于二次枝梗結(jié)實(shí)率，這與前人的研究結(jié)果一致[30-31]。植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)如赤霉素在水稻應(yīng)答鹽逆境脅迫中具有一定的作用[32]，可以探討施用這些物質(zhì)對水稻耐鹽性的影響。此外，適當(dāng)增加氮肥施用量[14]、交替濕潤和適度土壤干燥[33]等可改善水稻弱勢粒的生理生化活性，緩解鹽逆境對作物的危害。

枝梗數(shù)是重要的穗部性狀，對優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成因素的遺傳改良有直接影響[34]。在對穗粒數(shù)相關(guān)性狀進(jìn)行定位分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，二次枝梗不僅與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，還控制穗粒數(shù)和二次枝梗的QTLs定位在相同的位點(diǎn)。本研究表明，在鹽逆境下水稻產(chǎn)量與一、二次枝梗數(shù)和一、二次枝?？偭?shù)呈顯著正相關(guān)，在鹽逆境下，‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’和‘南粳5055’的一二次枝梗數(shù)、一二次枝梗粒數(shù)均顯著減少，且鹽逆境對二次枝梗數(shù)和二次枝梗粒數(shù)的相對抑制率高于一次枝梗數(shù)和一次枝梗粒數(shù)，這與前人的研究結(jié)果一致[12,17]。鹽逆境下水稻產(chǎn)量降低的主要原因可能是鹽逆境下與每穗粒數(shù)相關(guān)的一、二次枝梗數(shù)和一、二次枝?？偭?shù)明顯減少（特別是二次枝梗數(shù)和二次枝?？偭?shù)明顯減少）。研究還發(fā)現(xiàn)，鹽逆境對‘揚(yáng)農(nóng)稻1號(hào)’和‘南粳5055’的二次枝梗的影響較大，但對耐鹽性較好的‘通海粳18-2’的影響則較小，這可能是因?yàn)槎沃．a(chǎn)生階段對鹽逆境較為敏感，容易受到環(huán)境影響。由此可以推測，鹽逆境對水稻產(chǎn)量的影響主要發(fā)生在孕穗期，在孕穗期要加強(qiáng)水肥調(diào)控，盡量增加水稻的穎花數(shù)，減少鹽逆境對二次枝梗的影響。

江蘇沿海灘涂多為鹽漬性土壤，鹽堿地含鹽量較高，且灌溉水含鹽量也相對較高，淡水資源季節(jié)分布不均勻，鹽堿地脫鹽改良難度大。鹽逆境是目前制約灘涂水稻高產(chǎn)高效種植的主要非生物逆境因素之一。水稻的穗部性狀與產(chǎn)量密切相關(guān)，研究鹽逆境對水稻穗部性狀的影響可以為沿海灘涂水稻種植和耐鹽水稻品種選育提供理論依據(jù)。本文主要針對鹽逆境對水稻穗部性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響進(jìn)行了研究，而對于如何緩解鹽逆境對作物的危害需做進(jìn)一步研究。