李海青，王 祺，袁 池，繆 鑫，劉 靜

（1.內(nèi)江市扶貧和移民工作局，四川 內(nèi)江 641000；2.內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川 內(nèi)江 641000；3.內(nèi)江市種子管理站，四川 內(nèi)江 641000）

水稻（Oryza sativaL.）是人類賴以生存的糧食作物，同時也是世界上最重要且不可缺少的糧食作物［1］，保證其高產(chǎn)是育種的一大目標(biāo)。在不同種植密度下，水稻生長情況差異顯著［2］，陳健曉等［3］研究發(fā)現(xiàn)合理密植有利于水稻產(chǎn)量提高，但栽培密度過大導(dǎo)致水稻產(chǎn)量顯著下降。這可能是因為有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素受栽培密度影響，不同產(chǎn)量構(gòu)成性狀對栽培密度的響應(yīng)不同［4］。栽培密度能夠通過影響水稻的抽穗時間、分蘗、株高、光合作用等影響其產(chǎn)量［5-9］，研究不同栽培密度對水稻產(chǎn)量及生長的影響，探究保證高產(chǎn)的最佳栽培密度對稻田高產(chǎn)栽培管理具有重要現(xiàn)實意義。

穗型的多樣性一直是水稻育種者關(guān)注的熱點，但因直立穗型水稻品種出現(xiàn)較晚，使得過去許多在水稻株型方面的育種研究多以莖稈和葉片性狀為主。20世紀(jì)80年代，直立穗型的發(fā)現(xiàn)譜寫了水稻株型育種的新篇章［10］。與彎曲穗水稻相比，直立穗型水稻株型差異顯著，進而通過群體光合作用和呼吸作用來影響稻谷產(chǎn)量［11-13］。在我國，直立穗型品種首先在北方粳稻種區(qū)被發(fā)現(xiàn)［14］，北方粳稻區(qū)中直立穗品種研究較深入、推廣面積較大［15-17］，秈稻類直立穗型水稻品種的相關(guān)應(yīng)用、研究卻鮮有報道［18-20］。因此，開展對直立穗型秈稻材料的探索將有助于進一步豐富直立穗型水稻的研究。本研究以彎曲穗秈稻為對照，研究直立穗型秈稻材料在不同栽培密度條件下的產(chǎn)量、產(chǎn)量性狀以及生長相關(guān)指標(biāo)的差異，探討適合直立穗型秈稻的最佳栽培密度，為直立穗型秈稻高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2017年在四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地進行，試驗稻田土壤為典型潮土，地力分布均勻，耕層土壤基本肥力情況為：全氮2.01 g/kg、速效氮80.00 mg/kg、速效磷40.03 mg/kg、速效鉀72.91 mg/kg。

供試材料選用彎曲穗型秈稻材料N11及通過輻射誘變產(chǎn)生的直立穗型突變體NF11，以上材料由內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供。2017年3月21日播種育秧，5月5日移栽，8月17日取考種計產(chǎn)樣品。試驗以當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田標(biāo)準(zhǔn)正常施肥、灌溉以及病蟲害防治，所有處理一致。以尿素為氮源（150 kg/hm2），分別在苗期、分蘗期和孕穗期分3次施用（4︰3︰3）；磷肥和鉀肥使用過磷酸鈣（120 kg/hm2）和氯化鉀（65 kg/hm2），于水稻移栽時施用。

1.2 試驗方法

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，試驗品種為主因素，每個試驗材料設(shè)置5個栽培密度（0.23 m×0.12 m、0.27 m×0.14 m、0.33 m×0.17 m、0.38 m×0.20 m、0.40 m×0.21 m）作為副因素，共10個處理（分別記為W1、W2、W3、W4、W5、Z1，Z2、Z3、Z4、Z5），每個處理栽種9行，每行12株，每個處理5次重復(fù)。

1.2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的測定 水稻成熟后，以10株水稻植株為一個重復(fù)單位統(tǒng)計其有效穗數(shù)，重復(fù)5次，并計算其單株有效穗數(shù)及單位面積有效穗數(shù)。以平均單株有效穗數(shù)為依據(jù)選取代表性植株5穴，進行室內(nèi)考種，分別測定稻穗有效穗數(shù)、穗實粒、空秕粒數(shù)、穗著粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重等產(chǎn)量性狀指標(biāo)。按實收面積分別稱量計算10個處理小區(qū)的產(chǎn)量。

1.2.2 農(nóng)藝性狀及紋枯病發(fā)病指標(biāo)測定 于水稻齊穗期對各處理選取10株為一個重復(fù)單位測定分蘗數(shù)，分別取5次重復(fù)，計算單株分蘗數(shù)。于水稻齊穗期對各處理隨機選擇5株植株作為重復(fù)，測定株高、穗彎曲度。按照Rush等［21］的方法于水稻成熟期測定各處理標(biāo)記植株紋枯病發(fā)病情況。

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行整理，采用DPS 7.05進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培密度對兩種穗型秈稻產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響

隨著栽培密度減小，兩個材料產(chǎn)量在W2、Z2栽培密度條件下有最大值，且與其他處理有顯著差異（表1）。N11產(chǎn)量在W3、W4、W5處理時分別較W2降低19.33%、18.81%、12.13%，NF11在Z3、Z4、Z5處理時分別較Z2降低16.91%、8.62%、5.53%。

從表1可以看出，隨著栽培密度減小，N11、NF11的有效穗數(shù)整體呈現(xiàn)出先降低后增加的趨勢，因為在最大栽培密度條件（W1、Z1）下兩個材料單位面積栽種株數(shù)最多，故其有效穗數(shù)均在此密度條件下有最大值；N11在W4栽培密度條件下有最小值，且與其他處理差異顯著，而NF11在Z2時有最小值，隨后雖然兩個材料單位面積栽種株數(shù)減少，但因為對外界環(huán)境的利用效率增加［22］，故其有效穗數(shù)逐漸增加。兩個材料穗重在W1、Z1栽培密度條件又顯著小于其他處理；而各處理結(jié)實率差異不顯著，總體呈現(xiàn)出與產(chǎn)量變化相似的趨勢，在W2、Z2密度條件下有最大值；隨栽培密度的減小，N11每穗粒數(shù)變化趨勢總體與產(chǎn)量相似，NF11每穗粒數(shù)在Z4處理下有最大值；各處理千粒重差異不顯著，在最大栽培密度條件（W1、Z1）有最大值。綜上表明，N11、NF11在過度密植條件下產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀表現(xiàn)較差，隨栽培密度減小，產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的增長在達飽和點后將不再增加甚至出現(xiàn)下降趨勢。

對比兩個材料發(fā)現(xiàn)，N11各處理產(chǎn)量大于NF11，N11各處理穗重及每穗粒數(shù)數(shù)值總體大于NF11，而NF11各處理結(jié)實率大于N11，表明不同穗型秈稻的不同產(chǎn)量性狀對產(chǎn)量的影響不盡相同。

2.2 不同栽培密度對兩種穗型秈稻農(nóng)藝性狀和紋枯病發(fā)病率的影響

從表2可以看出，N11穗彎曲度隨栽培密度的減小而呈現(xiàn)出減小的過程，且穗彎曲度均大于90°，符合彎曲穗的特征［18］。NF11穗彎曲度均不大于40°，符合直立穗的特征［18］，NF11穗彎曲度在不同栽培密度條件下存在顯著差異，Z5處理NF11穗彎曲度值最大，而Z2處理的穗彎曲度值最小。

表1 栽培密度對兩種穗型秈稻產(chǎn)量性狀的影響

表2 栽培密度對兩種穗型秈稻農(nóng)藝性狀及紋枯病的影響

N11各處理株高沒有顯著差別，但隨著栽培密度的減小，呈現(xiàn)出整體增大的趨勢，在W5處理下其株高有最大值。NF11在Z3、Z4、Z5處理下株高顯著高于Z1處理，由此可見NF11株高受栽培密度的影響較N11更大。

兩個材料單株分蘗數(shù)的增長均隨水稻密度的減小而增大，且各處理間存在顯著差異（表2）。對于水稻紋枯病的發(fā)病情況，兩個材料各栽培密度條件下均存在顯著差異（表2），且N11、NF11分別在W4、Z4栽培密度條件下的紋枯病發(fā)病情況最嚴(yán)重，在W2、Z2栽培密度條件下發(fā)病率最低，表明栽培密度對兩個材料的單株分蘗、紋枯病發(fā)病情況均有很大影響。

2.3 不同栽培密度兩種穗型秈稻產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

從表3可以看出，N11穗重與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，每穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，而NF11千粒重與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。N11穗重與每穗粒數(shù)表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，千粒重與每穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，表明彎曲穗型秈稻穗重、每穗粒數(shù)能在一定程度上促進產(chǎn)量的增長，而千粒重會通過抑制每穗粒數(shù)進而影響產(chǎn)量。另外，NF11穗重與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)，而有效穗數(shù)對穗重有極顯著負(fù)相關(guān)，每穗粒數(shù)對穗重有極顯著正相關(guān)，表明每穗粒數(shù)、穗重的生長對直立穗型秈稻千粒重有抑制作用，但一定程度上對產(chǎn)量有促進作用。

表3 兩種穗型秈稻產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

2.4 不同栽培密度兩種穗型秈稻產(chǎn)量與生長指標(biāo)的相關(guān)性分析

從表4可以看出，N11穗彎曲度、株高、單株分蘗及紋枯病發(fā)病情況與產(chǎn)量沒有顯著或極顯著相關(guān)，而穗彎曲度與單株分蘗呈顯著負(fù)相關(guān)，表明隨著單株分蘗的增加，N11穗彎曲度會減小。NF11株高與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，而紋枯病發(fā)病情況與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，且株高與紋枯病發(fā)病情況呈顯著負(fù)相關(guān)，表明NF11株高對產(chǎn)量有促進作用，并能抑制紋枯病發(fā)病。

表4 兩種穗型秈稻產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀、紋枯病發(fā)病率的相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

3.1 栽培密度對不同穗型秈稻產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響

不同穗型水稻產(chǎn)量具有差異［23］，本試驗結(jié)果與前人研究相似，發(fā)現(xiàn)彎曲穗N11產(chǎn)量大于直立穗型NF11。而栽培密度對水稻造成的分蘗、株高、光合作用效率、抽穗時間等差異最終也會影響水稻產(chǎn)量［5-8］。在本試驗中，兩個不同穗型秈稻材料不同栽培密度的產(chǎn)量亦存在顯著差異。N11、NF11產(chǎn)量均在0.27 m×0.14 m栽培密度條件下有最大值，N11產(chǎn)量在栽培密度超過0.38 m×0.20 m后減產(chǎn)程度大于NF11，表明NF11產(chǎn)量對密度的適應(yīng)能力較N11更強。

詹昌埜［24］對Ⅱ優(yōu)907的產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素的逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，結(jié)實率、有效穗數(shù)、穗著粒數(shù)和千粒重是決定產(chǎn)量高低的主要因素，是高產(chǎn)栽培措施的主攻方向。本研究中，在各產(chǎn)量性狀對產(chǎn)量的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，兩種穗型秈稻材料各產(chǎn)量性狀對產(chǎn)量的影響大小不盡相同。對于彎曲穗材料N11，每穗粒數(shù)、單株穗重對產(chǎn)量的影響較大，其中每穗粒數(shù)影響達極顯著。NF11產(chǎn)量性狀中對產(chǎn)量影響較大的是千粒重。

有研究發(fā)現(xiàn)，水稻的產(chǎn)量與其產(chǎn)量性狀之間的相關(guān)性存在差異，且不同水稻材料不盡相同［25-27］。本試驗發(fā)現(xiàn)，N11各處理產(chǎn)量大于NF11，而兩種穗型秈稻材料不同產(chǎn)量性狀表現(xiàn)卻不盡相同。N11各處理穗重、每穗粒數(shù)均大于NF11，結(jié)實率卻小于NF11，結(jié)果與前人研究一致，表明水稻的各產(chǎn)量性狀對產(chǎn)量的抑促關(guān)系十分復(fù)雜［28］，且密度及穗型對產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀影響較大。

3.2 栽培密度對不同穗型秈稻農(nóng)藝性狀及紋枯病發(fā)病的影響

本試驗的結(jié)果表明，不同栽培密度對兩種穗型秈稻材料的穗彎曲度、株高、單株分蘗、紋枯病發(fā)病均有影響，且影響不盡相同，這與馮雅舒［29］、李靜［30］的研究結(jié)果相似。直立穗材料N11穗彎曲度在最小密度（0.40 m×0.21 m）條件下有最小值，而彎曲穗材料NF11在該密度下有最大值。N11及NF11株高均在最大密度條件下有最小值，但N11株高在各處理下沒有顯著差異。對于兩個材料的單株分蘗、紋枯病的發(fā)病情況，栽培密度對其均有很大的影響。

栽培密度能通過影響水稻的抽穗時間、分蘗、株高等因素來影響其產(chǎn)量［31-32］，本試驗也發(fā)現(xiàn)栽培密度對兩個秈稻材料的農(nóng)藝性狀存在不同影響。對彎曲穗N11而言，穗彎曲度、株高、單株分蘗、紋枯病發(fā)病對其產(chǎn)量的影響沒有達到顯著或極顯著；但對直立穗NF11而言，株高及紋枯病發(fā)病情況能顯著影響其產(chǎn)量。

綜上，無論是不同穗型還是不同栽培密度條件，均對秈稻產(chǎn)量、產(chǎn)量性狀以及農(nóng)藝性狀、紋枯病發(fā)病情況有影響。雖然直立穗型秈稻自身產(chǎn)量較彎曲穗秈稻更低，但因其具有更優(yōu)良的株型［33］，通過調(diào)節(jié)自身分蘗、株高等，在生長空間擴大時對外界光照、水分、養(yǎng)分的利用率更大，故更能適應(yīng)不同栽培密度條件。以N11為代表的彎曲穗秈稻材料在過度密植時產(chǎn)量有顯著最小值，且其株型對栽培密度的適應(yīng)能力較小，在超過一定栽培密度（0.38 m×0.20 m）后產(chǎn)量降低，故不適宜過度密植及稀植；而以NF11為代表的直立穗秈稻材料隨著密度的增長，其產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀變化程度較小，生長指標(biāo)對栽培密度的適應(yīng)力更強，表明其對密度的適應(yīng)能力較彎曲穗更強。