渠心靜 王慧 鄧小麗 余泳東 戴生玉 袁軍
摘要:[目的]探究施用磷和鋁對越南油茶幼苗生長、磷鋁積累及其土壤有效磷鋁含量的影響,為揭示油茶適應(yīng)南方高鋁低磷磚紅壤環(huán)境機(jī)理提供參考依據(jù)。[方法]利用磚紅壤種植越南油茶,分別在磚紅壤中添加0、0.5、1.0 mmol/kg磷(P0、P1和P2)和0、10.0、20.0 mmol/kg鋁(Al0、Al1和Al2),測定分析各磷鋁耦合處理下越南油茶幼苗的生長指標(biāo)、磷鋁含量及土壤交換鋁和有效磷含量。[結(jié)果]在磚紅壤中添加鋁會抑制越南油茶幼苗生長,而添加磷能緩解鋁的抑制作用,其中以A10P2處理幼苗生長效果最佳;添加磷和鋁對越南油茶幼苗的地徑、苗高、鮮重、根冠比和葉綠素相對含量(sPAD)均有顯著影響(P<0.05,下同),但磷和鋁對幼苗生長的影響相對獨立;添加磷能有效降低越南油茶幼苗根系的鋁含量,其中A10P~處理根系的鋁含量較A10P0處理低35.22%;磷和鋁及其交互作用對越南油茶幼苗磷和鋁含量的影響顯著;添加鋁會使土壤交換鋁含量提高,而添加磷可降低土壤交換鋁含量,以添加1.0 mmol/kg磷降低土壤交換鋁含量的效果最明顯;磷和鋁及其交互作用對越南油茶幼苗根際土壤交換鋁和有效磷含量的影響極顯著(P<0.01)。相關(guān)性分析結(jié)果表明,土壤有效磷和交換鋁含量與越南油茶生長狀況和磷鋁含量呈顯著正相關(guān)。[結(jié)論]在種植越南油茶的磚紅壤中添加鋁會導(dǎo)致土壤活性鋁含量增加,有效磷含量降低,幼苗生長受到抑制,而添加磷能降低土壤活性鋁含量,有效改善鋁脅迫對越南油茶幼苗根系的毒害,促進(jìn)幼苗葉綠素合成、生物量累積和對磷的吸收,有利于幼苗生長。
關(guān)鍵詞:越南油茶;磷含量;鋁含量;交互作用
中圖分類號:$794.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:2095-1191(2018)03-0508-08
0引言
[研究意義]油茶泛指山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia)中種子含油率高且具有栽培價值的植物(陳永忠,2008),是南方酸性紅壤地區(qū)重要的木本油料樹種,也是生長在酸性紅壤地區(qū)的典型耐鋁植物。越南油茶(Camellia vietnamensis Huang.)是海南和廣西地區(qū)油茶主栽品種之一(袁軍等,2017)。南方紅壤地區(qū)強(qiáng)烈的淋溶作用及酸沉降導(dǎo)致土壤活性鋁大量溶出,干擾根系對營養(yǎng)元素的吸收,抑制植物根系生長(仝雅娜和丁貴杰,2008;邢承華等,2009)。磷是植物生長的必需營養(yǎng)元素,南方酸性紅壤地區(qū)的土壤有效磷含量普遍較低,農(nóng)林業(yè)需通過施磷肥來改善缺磷現(xiàn)狀,但磷易被土壤中的鋁等固定形成難溶性物質(zhì),降低有效性,形成高鋁低磷環(huán)境,不利于油茶生長(袁軍,2013;王金路,2014)。因此,探究磷與鋁對油茶生長的影響,對揭示油茶適應(yīng)南方紅壤高鋁低磷環(huán)境機(jī)理具有重要意義。[前人研究進(jìn)展]孫婷等(2009)研究認(rèn)為,茶樹對鋁毒的耐受能力有一定限度,高濃度鋁能抑制植株生長。邢承華等(2009)研究發(fā)現(xiàn),施磷能緩解鋁對蕎麥的毒害作用,提高植株生物量,促進(jìn)營養(yǎng)元素吸收。He等(2011)研究發(fā)現(xiàn),嚴(yán)重缺磷會導(dǎo)致油茶花芽分化減少,果實易脫落,降低果實含油率。黃麗嬡等(2016)研究發(fā)現(xiàn),一定濃度的鋁能促進(jìn)油茶生長發(fā)育。低磷和鋁毒共存,是南方紅壤地區(qū)作物生長的兩個重要限制因子(張麗梅等,2015)。陳思寧等(2017)研究發(fā)現(xiàn),磷能緩解鋁脅迫對高州油茶光合作用的抑制作用。Yuan等(2017)研究認(rèn)為,適宜濃度的磷和鋁對油茶生長有一定促進(jìn)作用。[本研究切入點]目前,磷鋁耦合處理對越南油茶生長影響及磷鋁吸收規(guī)律的研究鮮見報道。[擬解決的關(guān)鍵問題]測定不同濃度磷和鋁耦合處理越南油茶幼苗的各生長指標(biāo)、磷鋁含量及土壤有效磷和交換鋁含量,分析磷和鋁及其交互作用對越南油茶幼苗生長、根莖葉磷鋁積累及土壤交換鋁和有效磷含量的影響,為探究越南油茶適應(yīng)南方紅壤高鋁低磷環(huán)境機(jī)理提供參考依據(jù)。
1材料與方法
1.1試驗材料
試驗在海南省澄邁縣國營澄邁林場苗圃(東經(jīng)111°1、北緯19°11,海拔62 m)進(jìn)行。該地區(qū)年均溫度23.8℃,年均降水量1786.1 mm,年均日照時數(shù)2059 h,土壤為海南當(dāng)?shù)卮u紅壤,土壤質(zhì)地為黏土,pH 4.2。供試苗木為越南油茶1年生實生苗。
1.2試驗方法
試驗共設(shè)9個處理,各處理添加的磷和鋁濃度見表1。磷和鋁一次性加人種植越南油茶幼苗塑料盆的磚紅壤中,以不添加磷和鋁處理為對照(A10P0)。于2015年3月5日將1年生越南油茶苗移栽于裝好土的塑料盆中,盆規(guī)格18 cm×12 cm,裝土2 kg。每處理5盆,共45盆。
1.3測定項目及方法
1.3.1生長指標(biāo)測定 于2016年6月進(jìn)行生長指標(biāo)測定。用游標(biāo)卡尺測定植株的地徑,用卷尺測定苗高;選取5片成熟葉片,用葉綠素相對含量(SPAD)計測定葉片葉綠素SPAD值,取平均值;收獲幼苗后,從根頸處剪斷分為地上部和地下部,分別稱量鮮重,計算總鮮重和根冠比。
1.3.2土壤處理 收獲幼苗時敲擊花盆外壁,待苗木松動后提起幼苗小心抖動,黏在根系上的土壤為根際土壤,其余土壤為根外土壤。將根際和根外土壤分別混勻,用四分法各取約500 g帶回實驗室,風(fēng)干,過0.25 mm篩。用0.03 mol/L NH4F-0.025 mol/LHCl浸提土壤有效態(tài)磷,土液比為1.0:2.5,搖床200r/min,振蕩2 h;用1.000 mol/L HCl浸提土壤交換態(tài)鋁,土液比為1.0:10.0,搖床200 r/min,振蕩30 min。浸提液用0.45 mm濾膜過濾(魯如坤,2000)。
1.3.3植物樣品處理 收獲幼苗后用清水洗去根部附著的土壤,將植株分為根、莖和葉3部分,葉片去葉柄,放人烘箱60℃烘72 h至恒重,用粉碎機(jī)粉碎,稱取0.2 g干樣,濃硫酸一雙氧水法消化(魯如坤,2000)。
1.3.4磷鋁含量測定 根、莖和葉的磷含量及土壤有效磷含量用全自動間斷式化學(xué)分析儀測定;根、莖和葉的鋁含量及土壤交換鋁含量用ICP-MS測定。
1.4統(tǒng)計分析
試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計和制圖,以SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析及相關(guān)性分析。
2結(jié)果與分析
2.1磷鋁耦合處理對越南油茶幼苗生長的影響
2.1.1對苗高和地徑的影響 由表2可知,各處理越南油茶苗高為17.43-25.07 cm,地徑為4.21-6.77mm;在相同磷處理濃度下,隨著鋁處理濃度的增加,越南油茶的地徑和苗高生長均受到抑制;在相同鋁處理濃度下,隨著磷處理濃度的增加,越南油茶的地徑和苗高均有所增加。其中,Al0P2處理的苗高和地徑均最大,且顯著大于其他處理(P<0.05,下同);Al2P0和Al2P1處理的苗高和地徑均較小,且顯著小于對照;其他處理的苗高和地徑均未同時與對照存在顯著差異。說明高濃度的鋁抑制了越南油茶幼苗的生長,而施磷在一定程度上可緩解鋁對越南油茶幼苗生長的抑制作用。
2.1.2對鮮重和根冠比的影響 由表3可知,各處理越南油茶幼苗的地上部鮮重為5.59-24.37 g/株,地下部鮮重為7.31-15.70 g/株;在相同磷處理濃度下,隨著鋁處理濃度的增加,地上部鮮重顯著降低,地下部鮮重明顯降低,總鮮重顯著降低;在相同鋁處理濃度下,隨著磷處理濃度的增加,地上和地下部鮮重均明顯增加,總鮮重顯著增加。其中,Al0p2處理的地上和地下部鮮重均最重,且顯著高于除Al0P1和Al1P2外的其他處理;Al2P0和Al2P1處理的地上和地下部鮮重均較輕,且顯著低于對照;其他處理的地上和地下部鮮重均未同時與對照存在顯著差異。根冠比在0 mmol/kg磷處理濃度下隨著鋁處理濃度的增加而明顯增加;在所有處理中,Al2P0處理的根冠比最大,為1-31,顯著高于其他處理,其次為Al2P1和Al1P0處理,二者的根冠比明顯高于對照,其他處理間的根冠比差異不顯著(P>0.05,下同)。說明在磚紅壤中添加磷種植越南油茶可有效提高其幼苗的鮮重,而添加鋁在一定程度上會抑制其幼苗生長。
2.1.3對SPAD值的影響 從圖1可看出,各處理的SPAD值為44.37-66.50;SPAD值在相同磷處理濃度下隨鋁處理濃度的增加而降低,其中,0 mmol/kg磷處理濃度下SPAD值顯著降低,Al1P0和Al2P0處理分別比Al0P0處理降低8.68%和25.96%;SPAD值隨著磷處理濃度的增加略有增加,其中Al0P2處理的SPAD值最高,顯著高于除Al0P1處理外的其他處理,Al2P0處理的SPAD值最低,顯著低于其他處理。說明在磚紅壤中添加磷種植越南油茶能提高其幼苗的SPAD值,添加鋁則抑制其幼苗葉綠素的合成。
雙因素方差分析結(jié)果(表4)顯示,磷和鋁對sPAD值的影響達(dá)極顯著水平(P=-0.00<0.01,下同),二者交互作用對SPAD值的影響不顯著;磷和鋁對地徑生長的影響達(dá)極顯著水平,磷對苗高的生長無顯著影響,鋁對苗高生長的影響達(dá)極顯著水平,二者交互作用對苗高和地徑無顯著影響;磷和鋁對地上部鮮重和總鮮重的影響達(dá)極顯著水平,二者交互作用對地上部鮮重和總鮮重的影響不顯著;磷對地下部鮮重和根冠比的影響達(dá)顯著水平,鋁對地下部鮮重和根冠比的影響達(dá)極顯著水平,二者交互作用對根冠比的影響達(dá)極顯著水平,對地下部鮮重?zé)o顯著影響。說明磷和鋁對越南油茶幼苗生長的影響相對獨立。
2.2磷鋁耦合處理對越南油茶幼苗各器官磷鋁含量的影響
2.2.1對根、莖和葉鋁含量的影響各處理越南油茶根系的鋁含量為6433.24-11079.93 mg/kg;在磷濃度不變的條件下,根系鋁含量隨鋁處理濃度的增加而增加;在相同鋁處理濃度下,根系鋁含量隨著磷處理濃度的增加而明顯降低(圖2);當(dāng)鋁處理濃度為20.0 mmol/kg時,0、0.5和1.0 mmol/kg磷處理越南油茶根系的鋁含量分別比0 mmol/kg鋁處理升高11.57%、15.29%和39.36%,分別比10.0 mmol/kg鋁處理升高4.97%、7.16%和20.59%;當(dāng)磷處理濃度為1.0mmol/kg時,0、10.0和20.0 mmol/kg鋁處理越南油茶根系的鋁含量分別比0 mmol/l(g磷處理降低35.22%、29.57%和23.59%,分別比0.5 mmol/kg磷處理降低31.00%、25.88%和17.77%。各處理越南油茶幼苗葉片的鋁含量為4580.61~5836.06 mg/kg,莖的鋁含量為3286.44-5200.90 mg/kg,二者的鋁含量隨磷和鋁處理濃度改變較?。▓D2)。雙因素方差分析結(jié)果(表5)顯示,鋁濃度對越南茶幼苗根系和葉片鋁含量影響極顯著,磷濃度對根系和葉片鋁含量的影響未達(dá)顯著水平,二者交互作用對莖和葉鋁含量的影響極顯著。說明在種植越南油茶的磚紅壤中添加鋁會顯著相同器官不同處理圖柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖增加其根系鋁含量,而添加磷可降低鋁在其根系累積,緩解其毒害作用。
2.2.2對根、莖、葉磷含量的影響 各處理越南油茶根系的磷含量為703.00~1021.88 mg/kg,莖的磷含量為798.11~1229.76 mg/l(g,葉片的磷含量為714.96~1247.34 mg/kg(圖3);各磷處理濃度下,越南油茶莖的磷含量隨鋁處理濃度的增加均顯著降低;0mmol/kg磷處理越南油茶葉片的磷含量問無明顯差異,其中Al0P2組合葉片磷含量最高(圖3)。雙因素方差分析結(jié)果(表5)表明,磷和鋁處理對越南油茶根、莖的磷含量影響極顯著,二者對根和葉磷含量的交互作用顯著。說明在種植越南油茶的磚紅壤中添加鋁會降低其幼苗對磷的吸收累積。
2.3磷鋁耦合處理對土壤交換鋁和有效磷含量的影響
從圖4可看出,相同磷處理濃度下越南油茶幼苗的根際和根外土壤交換鋁含量均隨鋁處理濃度的增加而明顯增加;相同鋁處理濃度下根際和根外土壤交換鋁含量均隨磷處理濃度的增加而明顯降低,其中,1.0 mmol/kg磷處理組的根際和根外土壤交換鋁含量降低最明顯。雙因素方差分析結(jié)果(表6)顯示,磷和鋁對越南油茶根際和根外土壤交換鋁含量存在極顯著影響,二者對根際土壤交換鋁含量的交互影響達(dá)極顯著水平,對根外土壤交換鋁含量的交互作用不顯著。說明提高土壤有效磷含量可降低土壤交換態(tài)鋁含量,磷鋁耦合處理對磚紅壤有效磷鋁含量的影響相互獨立。
從圖5可看出,各處理越南油茶幼苗根際土壤的有效磷含量約1.0 mg/kg,屬有效磷養(yǎng)分分級中的極低等級(張冬明等,2015);Al0P1、Al0P2和Al1P2處理越南油茶幼苗根外土壤的有效磷含量問差異顯著,三者均顯著高于其他處理。雙因素方差分析結(jié)果(表6)顯示,磷和鋁對根外土壤有效磷含量均無顯著影響,但二者對根際土壤有效磷含量的交互作用均達(dá)極顯著水平。說明根外土壤有效磷含量受磷和鋁處理的影響較明顯。
2.4越南油茶幼苗各生長指標(biāo)、磷鋁含量與土壤交換鋁、有效磷含量的相關(guān)性
由表7可知,越南油茶幼苗的根際土壤交換鋁和根外土壤有效磷含量分別與根外土壤交換鋁和土壤有效磷含量呈極顯著正相關(guān);根際土壤交換鋁與根外土壤有效磷含量呈顯著負(fù)相關(guān),與根際土壤有效磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān);根外土壤交換鋁與根際土壤有效磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān);根際土壤交換鋁含量與苗高、地徑、總鮮重、地上部鮮重、地下部鮮重和SPAD值均呈極顯著負(fù)相關(guān),與根冠比呈顯著正相關(guān);根際土壤有效磷含量與地徑和SPAD值呈顯著正相關(guān),與苗高、地上部鮮重、地下部鮮重和總鮮重均呈極顯著正相關(guān),與根冠比呈負(fù)相關(guān);根際土壤交換鋁含量與根和莖磷含量呈顯著負(fù)相關(guān),與根鋁含量呈顯著正相關(guān);根外土壤交換鋁含量與莖磷含量呈顯著正相關(guān),與根和葉磷含量呈極顯著正相關(guān),與根鋁含量呈極顯著正相關(guān);根外土壤有效磷含量與根、莖和葉磷含量呈極顯著正相關(guān),與根鋁含量呈極顯著負(fù)相關(guān);根際土壤有效磷含量與根和莖磷含量呈極顯著正相關(guān),與葉磷含量呈顯著正相關(guān),與根和莖鋁含量呈顯著負(fù)相關(guān)。說明高含量的土壤交換鋁通過抑制越南油茶苗高、地徑和鮮重等的增長減緩了幼苗生長,而提高土壤有效磷含量能緩解活性鋁對越南油茶幼苗生長的抑制作用。
3討論
本研究結(jié)果表明,越南油茶幼苗的地徑、苗高、地上部鮮重、地下部鮮重和總鮮重均隨鋁處理濃度的增加而降低,但隨磷處理濃度的增加有所增加,說明高濃度的鋁抑制了越南油茶幼苗生長,施磷在一定程度上可緩解鋁對越南油茶幼苗生長的抑制作用,與邢承華等(2009)、He等(2011)、侯文娟等(2016)分別對蕎麥、油茶和高粱屬植物的研究結(jié)果一致。
Hideaki等(2000)研究認(rèn)為,鎂是葉綠素合成的關(guān)鍵元素,鋁離子能與鎂離子競爭離子運輸通道,影響鎂的吸收轉(zhuǎn)運;王瑞等(2013)研究發(fā)現(xiàn),油茶的SPAD值與葉片葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)。本研究中,SPAD值隨鋁處理濃度增加而降低的結(jié)果與上述研究結(jié)果不一致,可能是越南油茶幼苗根系受鋁脅迫,影響了鎂離子的運輸,導(dǎo)致葉綠素合成受阻。而雙因素方差分析結(jié)果表明,磷和鋁對越南油茶幼苗生長均有顯著影響,二者交互作用影響不顯著,其SPAD值隨磷處理濃度增加而增加,說明磷和鋁對越南油茶幼苗生長的影響相對獨立。
本研究中,越南油茶根系鋁含量隨土壤磷處理濃度增加而降低,隨鋁處理濃度增加而增加,根、莖和葉磷含量的變化趨勢與之相反,說明越南油茶對磷和鋁的吸收受土壤供磷和供鋁水平影響較明顯。黃麗媛(2016)研究發(fā)現(xiàn),鋁處理會提高油茶根系和葉片的鋁含量。本研究結(jié)果表明,越南油茶幼苗根系富集的鋁明顯高于葉片,葉片鋁含量未隨鋁處理濃度增加而發(fā)生明顯變化,與阮建云等(2003)、孫婷等(2009)研究發(fā)現(xiàn)介質(zhì)中鋁超過一定濃度特別是受到鋁脅迫時,葉片中的鋁含量不再明顯增加,大量的鋁主要富集于根部的結(jié)果一致。
本研究結(jié)果表明,磷和鋁處理的土壤交換鋁含量隨鋁處理濃度增加而增加,隨磷處理濃度增加而降低,說明施入土壤中的磷易被土壤中游離的鐵和鋁氧化物及水氧化物等固定,并轉(zhuǎn)化為A1-P和Fe-P形式,降低磷的有效性,同時降低土壤中活性鋁的含量(苗霄霖,2015)。本研究選用的土壤為海南澄邁地區(qū)磚紅壤,強(qiáng)烈的吸附與固定作用使其有效磷含量極低(付登強(qiáng)等,2014),且在添加磷處理1年后才進(jìn)行土壤有效磷含量測定,因而各處理有效磷含量均較低。
本研究中,土壤交換鋁和有效磷含量與越南油茶幼苗生長狀況和磷鋁含量呈顯著相關(guān),進(jìn)一步說明高濃度的土壤交換態(tài)鋁會抑制越南油茶幼苗生長,有效磷可促進(jìn)越南油茶幼苗生長。孔繁翔等(2000)研究認(rèn)為,一般植物對鋁的耐受濃度較低(約200.00 mg/kg),過量的鋁會破壞細(xì)胞膜,抑制植株生長,而本研究中越南油茶幼苗各部位鋁含量為3286.44-5836.06 mg/kg,土壤交換鋁含量為17.08~50.71 mg/kg,各器官鋁含量是土壤交換鋁含量的幾百倍,說明油茶等耐鋁植物在長期進(jìn)化過程中已不同程度適應(yīng)了鋁毒脅迫環(huán)境,形成了對鋁的獨特運輸機(jī)制,使鋁以化合物形式在植株體內(nèi)轉(zhuǎn)運,并富集于細(xì)胞壁部位,降低了鋁的毒害作用。
4結(jié)論
在種植越南油茶的磚紅壤中添加鋁會導(dǎo)致土壤活性鋁含量增加,有效磷含量降低,抑制越南油茶幼苗生長,而添加磷能降低土壤活性鋁含量,有效改善鋁脅迫對越南油茶幼苗根系的毒害,促進(jìn)幼苗葉綠素合成、生物量累積和對磷的吸收,有利于幼苗生長。
(責(zé)任編輯 思利華)