景永順 董偉 郭志文 吳曉瑞

[摘要]和其他樹種相比，針葉樹在育苗造林過程中存在如種質(zhì)資源匱乏、育種困難等問題，這些因素限制了針葉林的大面積繁殖，因此營養(yǎng)繁殖在針葉林的繁殖中應(yīng)用越來越廣泛。本文探討了當前主要的營養(yǎng)繁殖技術(shù)及其在針葉林中的應(yīng)用，以期為后續(xù)的相關(guān)研究提供理論基礎(chǔ)。

[關(guān)鍵詞]針葉樹；營養(yǎng)繁殖；應(yīng)用

中圖分類號：S722.8 文獻標識碼：A DOI：10.16465/j.gste.cn431252ts.20180824

營養(yǎng)繁殖是利用植物的枝、根、葉、莖等營養(yǎng)器官來進行育苗的方法。雖然沒有性細胞的參與，但是這些營養(yǎng)器官具有再生能力、分生能力、嫁接生長的親和力，當條件適宜時，就可以生長成為獨立個體。

大多數(shù)的針葉樹果實都是硬皮的堅果，進行播種育苗時對發(fā)芽的速度要求快，但是生長比較慢，需要很長的時間。相對而言營養(yǎng)繁殖可以快速獲得幼苗，而且可以進行早期苗圃的造林，還可以加速新雜交種的繁殖，并提供后代測試。基于營養(yǎng)繁殖的優(yōu)點，其在針葉樹育種中的應(yīng)用越來越廣泛，越來越多的稀有樹種和更高價值的造林樹種已取得成功。

1現(xiàn)有的針葉樹種營養(yǎng)繁殖技術(shù)

1.1扦插技術(shù)

扦插是目前最多采用的針葉樹種營養(yǎng)繁殖方式，其材料來源是品質(zhì)優(yōu)良的親本植物根莖，嫩枝等部位在使用激素處理后，插入培養(yǎng)基，在光照、濕度、溫度等適宜的外界條件下，生出新的幼苗。根據(jù)扦插材料的來源，可以將扦插分為硬枝扦插、嫩枝扦插、葉扦插、根扦插和分蘗扦插等。竇全虎等發(fā)現(xiàn)在遺傳限度范圍內(nèi)，根的再生能力在相當程度上取決于生根基質(zhì)（如砂、土壤等）。硬枝插條的效果最好，因為其具有較高含量的植物生長素、碳水化合物和形態(tài)學上的根原始細胞，生長速度要比嫩枝插條高2～5倍。

1.2水培技術(shù)

在特殊制作的含有植物生長必需元素的液體內(nèi)，植物根系得到繁殖，進而發(fā)育成整株植物，完成其他種植過程，這項營養(yǎng)繁殖技術(shù)就是水培技術(shù)。水培技術(shù)目前在糧食、蔬菜、花卉的種植中得到普遍應(yīng)用，對提高植株的產(chǎn)量、提升植株的品質(zhì)具有明顯的效果，最終能夠提高資源的利用率。

1.3其他技術(shù)

當下一些國內(nèi)外學者嘗試了新的營養(yǎng)繁殖技術(shù)，并取得了一定的成果。郭春慧等進行的試管嫁接主要應(yīng)用于經(jīng)濟林中，生根率明顯。Murashigete首創(chuàng)柑橘莖尖嫁接脫毒技術(shù)，該技術(shù)采用頂接法對種苗進行頂端切面，將莖尖放置其上，但是成功率并不高，只有5%～15%。Navarro認為倒T法的嫁接效果比較好，也就是將種苗貼近頂端的位置作為切面，用刀子刻出倒“T”，把接穗鑲?cè)肭锌?，?jié)穗一般只有0.1～0.2mm，成功率達到35%～40%。馬鳳桐等建立了高效率莖尖嫁接脫毒技術(shù)——點接法，這種方法的主要特點是距砧木頂端切面1～2mm處，用刀尖輕輕地劃出一個很小的切口，將準備好的材料垂直放入，需要注意的是鑲進的速度要快，保持材料垂直，無任何破壞，鑲嵌后保持頂部和砧木表面相平或微突。這一技術(shù)可以解決頂接法面臨的接穗容易變干的難題，也克服了倒T法中接穗容易被愈傷組織抑制的問題，大大提高了成功率，成功率為77%～88%。

2針葉樹種營養(yǎng)繁殖法技術(shù)分析

2.4扦插技術(shù)分析

扦插繁殖效果的評價指標主要包括生根率、移栽成活率和苗期質(zhì)量。針葉樹種進行扦插時，其繁殖速度、質(zhì)量是多種因素綜合作用的結(jié)果，既有扦插的來源和性狀、扦插的時間等內(nèi)部因素，也有激素的處理方法、采取何種扦插方式等外部因素。另外，樹的種類不同對各種影響因素的反應(yīng)也存在差異，影響因素的主次之分也不同，因此在對不同樹種進行扦插繁殖時，要采取綜合性的措施。早期有研究發(fā)現(xiàn)對青海云杉、油松、園柏、龍柏、爬地柏進行扦插繁殖研究，成活率分別達24.5%～31.7%、21.6%、91.6%、77.5%、93%。

對墨西哥柏樹來說，影響其扦插效果的主導性因素為插穗保持水分的能力、含水量及其插穗的性狀；東北紅豆杉插穗的生根率首先受基質(zhì)的影響，其次是浸泡的時間，最后是使用的藥物和穗齡等因素；對西伯利亞落葉松來說，穗齡是影響其扦插效果的主要因素，基質(zhì)屬于次要原因；在華北落葉松的扦插繁殖實踐中，插穗的長度對一年生的硬枝扦插效果起著主要影響；年齡和地理位置對白落葉松的扦插效果存在比較明顯的影響，這一點也適合紅皮云杉。由此看來，在進行扦插繁殖時，要考慮多種因素，結(jié)合樹種的特點，采取效果最好的扦插技術(shù)。

在進行扦插繁殖時使用生根劑會提高生根率。北京市植物園從2000年于荷蘭引進的新優(yōu)針葉樹共48個品種中選出10個葉色比較特殊的新品種，對其使用生根劑，每個品種使用不同濃度、不同類型的生根劑，發(fā)現(xiàn)KTBA生根劑能夠顯著提高這批針葉樹扦插的生根率并在實踐中加以運用。

2.2水培技術(shù)分析

水培技術(shù)在針葉樹種的營養(yǎng)繁殖中僅限于馬尾松、濕地松、油松等。由于地理位置和年齡效應(yīng)，針葉樹種生根率低或不能生根，阻礙了優(yōu)良基因的繁殖和利用，生根難成為限制水培技術(shù)的主要原因。水培生根率不僅受外界環(huán)境條件的影響，還受內(nèi)部因素的影響，其中外部環(huán)境條件包括光照、溫度、生長激素和營養(yǎng)液。內(nèi)部因素則包括母樹年齡、采集地點、采集時間、儲沙時間、扦插基地等。吳敏以2a、3a、5a生柴松母樹中部的針葉束為試驗材料，研究了母樹年齡、采葉時間、采葉部位、沙藏時間、生長調(diào)節(jié)劑類型和營養(yǎng)液等因素對柴松針葉束水培愈傷組織形成和生根的影響，探索了柴松針葉束適宜的生根條件。

目前對針葉樹種水培技術(shù)的研究主要集中在生長調(diào)節(jié)劑、無機營養(yǎng)液和環(huán)境條件等方面，隨著科研的不斷深入，水培技術(shù)自動化、篩選優(yōu)良生根無性系及對生根針葉樹種加強移植管理將成為主要技術(shù)突破方向。這些研究對促進水培技術(shù)在針葉樹種繁殖中的應(yīng)用和推廣具有重要意義。

2.3其他技術(shù)分析

國內(nèi)外都進行過試管嫁接技術(shù)的試驗，對諸如北美紅衫、西部松等品種進行了相關(guān)研究，最終都實現(xiàn)了老樹的復幼。張翠萍對柳杉進行了試管嫁接復幼嘗試，試驗結(jié)果表明進行3次嫁接，成年芽變得年輕化，再現(xiàn)生根能力。目前有研究顯示，作為一種先進的營養(yǎng)繁殖技術(shù)，莖尖嫁接較為普遍地應(yīng)用在柑橘、蘋果這些脫毒苗之上，在針葉樹的使用上還不多。但是該技術(shù)具有不錯的前景，在誘導發(fā)育階段返幼、砧木生長型鑒定、親和性早期診斷以及生理、生化的研究等領(lǐng)域都值得進行嘗試。

3結(jié)論

我國在針葉樹種營養(yǎng)繁殖研究上的主要方法有限，另外營養(yǎng)繁殖中的環(huán)境因子、植物生長調(diào)節(jié)劑等技術(shù)問題以及內(nèi)源抑制物質(zhì)與生根機理的關(guān)系都屬于討論的問題，但是目前對其理論和實踐的探討并不多，這與針葉樹需求現(xiàn)狀大的現(xiàn)象不相適應(yīng)。目前，營養(yǎng)繁殖技術(shù)在不斷更新，這些技術(shù)在針葉樹無性繁殖中值得進行技術(shù)和應(yīng)用研究。