姜國云 蔣路平 宋雙林 王井源 王 淇 王連福 張 鵬 趙曦陽*

(1.中國吉林森林工業(yè)集團(tuán)有限責(zé)任公司，長春 130000； 2.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040； 3.吉林省臨江林業(yè)局，臨江 134600)

紅松(Pinuskoraiensis)為松科(Pinaceae)松屬(PinusLinn)喬木，是中國東北部林區(qū)的鄉(xiāng)土樹種，在俄羅斯遠(yuǎn)東南部、朝鮮半島、日本島等地也有分布[1]，在我國主要分布于長白山及其北部的張廣才嶺、老爺嶺、完達(dá)山和小興安嶺[2]。紅松不僅樹干通直，材質(zhì)優(yōu)良，其果實(shí)還具有較高的食用和藥用價值，是重要的經(jīng)濟(jì)樹種和生態(tài)防護(hù)樹種[3～4]。

林木種子園是為培育優(yōu)良種子而營建的特種人工林，其生產(chǎn)的種子產(chǎn)量和品質(zhì)好壞對于林木良種推廣、造林等具有重要意義[5]。我國紅松種子園從20世紀(jì)80年代開始營建[6～7]，目前第一批種子園均已開花結(jié)實(shí)，但由于建園初期所用材料一般只經(jīng)過生長性狀來選擇優(yōu)樹，并未考慮結(jié)實(shí)等性狀，導(dǎo)致種子園內(nèi)部分親本母樹至今未能開花；部分初級園采用無性系嫁接方式，同時對入選優(yōu)樹進(jìn)行采種，營建子代測定林，但由于紅松生長較緩慢，基本所有種子園子代測定林還未進(jìn)行深入調(diào)查和分析，致使紅松種子園升級換代較慢。本研究以臨江林業(yè)局紅松種子園內(nèi)子代測定林為材料，對其生長、結(jié)實(shí)性狀進(jìn)行測定分析，對各家系進(jìn)行初步評價，為優(yōu)良紅松家系選擇提供基礎(chǔ)，為紅松改良種子園營建提供支持，也為其他樹種種子園升級換代提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)林與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)林位于臨江林業(yè)局鬧枝紅松國家級良種基地，該基地處于吉林省臨江市(N:47°37′，E:126°54′)，海拔450 m。年平均氣溫5℃，無霜期135 d，年降水量750～1 000 mm，年蒸發(fā)量927.9 mm。

試驗(yàn)材料包括47個紅松半同胞家系和1個對照家系(冰-CK，臨江市鬧枝鎮(zhèn)冰湖村優(yōu)良林分的混合種子)，于1989年在臨江林業(yè)局鬧枝林場種子園母樹上采集半同胞種子，次年育苗，于1993年營建實(shí)生苗子代測定林。實(shí)驗(yàn)設(shè)計采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，5個區(qū)組，6株小區(qū)，株行距為3 m×3 m。

1.2 試驗(yàn)方法

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

所有數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行分析。

(1)家系遺傳力(h2)采用公式[8]：

h2=1-1/F

(1)

式中：F為方差分析的F值。

(2)表型變異系數(shù)(PCV)采用公式[9]：

(2)

(3)表型相關(guān)系數(shù)(r)采用公式[9]：

(3)

綜上所述，機(jī)械通氣時間、腸道外營養(yǎng)時間、胎齡為BPD發(fā)病的高危因素，臨床應(yīng)針對此類患者加強(qiáng)監(jiān)控，預(yù)防BPD的發(fā)生。NRDS和NEC則是影響B(tài)PD病情嚴(yán)重程度的高危因素，臨床應(yīng)針對此類患者進(jìn)行針對治療，避免BPD的惡化。

(4)一般配合力(GCA)采用公式[10]：

GCA=Xi-X

(4)

式中：Xi為某個親本若干交配組合子代平均值；X為子代總平均值。

(5)采用布雷金多性狀綜合評定法對家系進(jìn)行綜合評定[9]：

(5)

式中：Qi為綜合評價值；Xij為某一性狀的平均值；Xjmax為某一性狀的最優(yōu)值，n為評價指標(biāo)的個數(shù)。

(6)遺傳增益估算采用公式[11]：

(6)

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析結(jié)果

不同家系間各指標(biāo)方差分析結(jié)果見表1，不同家系間在不同樹齡各測定指標(biāo)均達(dá)極顯著差異水平(P<0.01)。

表1 48個紅松半同胞家系各性狀方差分析表

2.2 家系間各指標(biāo)遺傳變異參數(shù)

半同胞子代測定林中48個紅松半同胞家系各測定指標(biāo)遺傳變異參數(shù)見表2，所有半同胞家系2013年樹高平均值為6.98 m，變幅為5.13～8.68 m；胸徑平均值為13.68 cm，變幅為5.74～23.71 cm；2014年樹高平均值為7.15 m，變幅為5.38～8.81 m；胸徑平均值為14.44 cm，變幅為6.52～24.08 cm；球果數(shù)目平均值為13.44個，變幅較大為0～25個，結(jié)果數(shù)目最多的家系是結(jié)果數(shù)目較少家系的數(shù)倍；2015年樹高平均值為7.45 m，變幅為5.68～9.19 m；胸徑平均值為15.00 cm，變幅為7.28～24.18 cm；球果數(shù)目平均值為16.18個，變幅較大為1～32個；球果鮮重平均值為364.07 g，變幅為260.10～458.30 g；千粒重平均值為725.56 g，變幅為634.00～823.50 g；單果出籽量平均值為76.07 g，變幅為63.50～90.20 g。發(fā)芽率平均值為0.93，變幅為0.88～0.98；各指標(biāo)表型變異系數(shù)變化范圍為2.74%～51.39%，其中2013、2014和2015年的胸徑及2014和2015年單株球果數(shù)目的表型變異系數(shù)均超過30%，單株球果數(shù)目的表型變異系數(shù)為50%左右；千粒重和單果出籽量的表型變異系數(shù)低于10%，樹高的表型變異系數(shù)約為15%；各性狀的遺傳力均較高，變化范圍為0.978～0.999。

2.3 紅松半同胞家系各性狀的平均值分析

48個紅松半同胞家系各性狀的平均值見表3。2013年紅松半同胞家系A(chǔ)123、A128和A049等樹高較高，超過8 m，而P069、P140、和P073家系的樹高較低，低于5.5 m；家系A(chǔ)073、P108和P052的胸徑較大，超過21 cm，而家系P025胸徑較小，低于6 cm。2014年紅松半同胞家系A(chǔ)123、A128和A049等樹高較高，超過8.7 m，而P069、P140、和P073等家系的樹高較低，低于6 m；家系A(chǔ)073、P108和P052的胸徑較大，超過22 cm，而家系P025和P120胸徑較小，低于7 cm；家系P140和A049單株球果數(shù)目較多，大于23個球果；而家系A(chǔ)116、A115和P052等球果數(shù)目較少，低于5個。2015年紅松半同胞家系A(chǔ)128、A080和A049等樹高較高，超過9 m；家系A(chǔ)073胸徑較大超過24 cm，而家系冰CK、P025和P120較小，低于8 cm；家系A(chǔ)086、P052和A027單株球果數(shù)目較多，高于30個球果，而P110、A073和P108等較少，不足5個球果；家系A(chǔ)098、P101和A127球果鮮重較大，超過450 g，而A119、P052和A129等較輕，不足300 g；家系P120、P052和A073等種子千粒重較重，超過800 g，而A124、P077和A062等家系較輕，不足650 g；P110、P001和P101等單果出籽量較大，超過80 g，而家系A(chǔ)129、P108和A123等較少，低于70 g；A062、P025和A045等發(fā)芽率較高，超過95%，而家系P023、P053和A001等發(fā)芽率較低，小于90%。

2.4 紅松半同胞家系不同性狀一般配合力

紅松半同胞家系一般配合力計算結(jié)果見表4，從2013年分析結(jié)果來看，樹高和胸徑的一般配合力變化范圍分別為-1.82(P069)～1.66(A123)和-7.91(P025)～9.99(A073)；從2014年分析結(jié)果來看，樹高和胸徑的一般配合力變化范圍分別為-1.74(P069)～1.62(A123)和-7.90(P025)～9.59(A073)；單株球果數(shù)量一般配合力變化范圍為-13.11(A116)～10.56(P140)；從2015年分析結(jié)果來看樹高和胸徑的一般配合力變化范圍分別為-1.76(P140)～1.70(A080)和-7.71(冰-CK)～9.14(A073)；單株球果數(shù)量一般配合力變化范圍為-14.85(P110)～15.15(A086)，球果鮮重一般配合力變化范圍為-98.30(A098)～91.36(A119)，千粒重和單果出籽量一般配合力變化范圍為-88.29(A062)～88.88(P120)和-10.77(A129)～12.60(P110)，發(fā)芽率的一般配合力為-0.05(A045)～0.04(P023)。對于樹高來說，A080和A123等家系一般配合力較高(1.58～1.70)，表明利用這些家系的親本作為雜交親本，子代樹高遺傳改良強(qiáng)度較大；對于胸徑來說，家系A(chǔ)073、P052、P108、A027、A102等一般配合力較高(7.30～9.99)表明利用這幾個家系親本作為親本，子代胸徑遺傳改良效果較大。

2.5 紅松半同胞家系不同性狀相關(guān)性分析

各性狀相關(guān)系數(shù)見表5，從生長性狀來看，2013、2014與2015年樹高連續(xù)三年相關(guān)系數(shù)處于0.993～0.999，胸徑連年相關(guān)系數(shù)處于0.995～0.998，具有極高相關(guān)性；樹高和胸徑之間正相關(guān)但未達(dá)到顯著水平(0.011～0.018)。從結(jié)實(shí)性狀來看2015年千粒重和2015年發(fā)芽率呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.400)，單果出籽量與發(fā)芽率呈顯著負(fù)相關(guān)(-0.198)。從生長和結(jié)實(shí)性狀來看，樹高與單果出籽量呈極顯著正相關(guān)(0.347～0.371)，與球果鮮重呈顯著正相關(guān)(0.176～0.188)；胸徑與單株球果數(shù)量呈極顯著正相關(guān)(0.231～0.246)，與球果鮮重呈顯著負(fù)相關(guān)(-0.186～-0.175)。

表2 48個紅松半同胞家系各性狀平均值及遺傳參數(shù)

表5 48個紅松半同胞家系各性狀相關(guān)性分析

Table 5 Correlation coefficients among different traits in 48 P.koraiensis half-sib families

年度Years性狀Traits201320142015HDBHHDBHCNHDBHCNFCWTSWCSW2013DBH0.0162014H0.999**0.017DBH0.0120.997**0.014CN0.0540.050.0510.0372015H0.993**0.0110.995**0.0180.053DBH0.0120.995**0.0210.998**0.0460.015CN0.1510.231**0.1450.237**0.0710.1520.246**FCW0.180*-0.179*0.176*-0.175*0.170*0.188*-0.186*0.078TSW-0.1120.02-0.1210.001-0.14-0.116-0.008-0.09-0.047CSW0.371**-0.0520.364**-0.063-0.0750.347**-0.071-0.115-0.06-0.123GR0.133-0.1020.145-0.0840.0980.155-0.080.15-0.089-0.400**-0.198*

注：*表示相關(guān)達(dá)顯著水平(P<0.05)；**相關(guān)達(dá)極顯著水平(P<0.01)

Notes:*represents correlation is significant at the 0.05 level；**represents correlation is significant at the 0.01 level

表6 優(yōu)良家系選擇

2.6 紅松半同胞家系多性狀綜合評價

相關(guān)性分析表明生長與結(jié)實(shí)性狀間相關(guān)性較弱，故分別以生長性狀(樹高，胸徑)和結(jié)實(shí)性狀(球果數(shù)量，千粒重)為選擇指標(biāo)選擇優(yōu)良家系。以2015年生長性狀對紅松半同胞家系進(jìn)行評價，以10%的入選率篩選，A073、A132、A102、A027和A072家系入選，入選家系胸徑和樹高平均值分別為21.95 cm和8.02 m，遺傳增益分別為46.29%和7.63%；以2015年結(jié)實(shí)性狀為指標(biāo)以10%的入選率篩選，家系P052、A086、A128、A027和A132入選，篩選出的家系球果數(shù)量和千粒重平均值為30.26個和736.20 g，其遺傳增益分別為86.49%和1.46%。

3 討論

遺傳和變異是林木育種研究的主要內(nèi)容，是林木遺傳改良的基礎(chǔ)[12]。本研究通過對22年生紅松種子園自由授粉子代測定林進(jìn)行多年觀測研究，對家系生長和結(jié)實(shí)性狀的統(tǒng)計分析結(jié)果表明：48個紅松半同胞家系生長性狀和結(jié)實(shí)性狀間具有極顯著的差異(P<0.01)，說明不同家系間變異較大，對優(yōu)良家系的評價選擇具有重要意義。

群體、家系或者無性系的遺傳和變異是林木育種的基礎(chǔ)和重要材料，了解不同育種群體的遺傳變異參數(shù)對優(yōu)良材料的選擇至關(guān)重要[12]。表型變異系數(shù)可以清楚的反應(yīng)不同家系間各指標(biāo)的變異情況，表型變異系數(shù)越大，越有利于優(yōu)良家系的評價選擇[13]。本研究中，不同樹齡樹高和胸徑的表型變異系數(shù)變化范圍為14.66%(2015)～15.21%(2013)和33.11%(2015)～36.55%(2013)，與張淑華[14]等人對25年生優(yōu)樹子代林的分析結(jié)果相比均為胸徑變異高于樹高變異，本研究中胸徑變異高于張淑華等人的研究結(jié)果但樹高變異低于其研究結(jié)果；表型變異系數(shù)最大的指標(biāo)為單株球果數(shù)量，變異系數(shù)為48.88%(2015)～51.39%(2014)，變異系數(shù)較張海廷等人[15]的研究結(jié)果稍低；不同家系間單株球果數(shù)量變異較大，對其進(jìn)行高產(chǎn)堅果無性系評價選擇意義更大；試驗(yàn)中其它結(jié)實(shí)性狀除球果鮮重變異系數(shù)(17.55%)較大外，千粒重、單果出籽量和發(fā)芽率的表型變異系數(shù)均低于10%，表明對此兩個指標(biāo)評價選擇遺傳改良潛力較??；本研究中樹高、胸徑和單株球果數(shù)量的表型變異系數(shù)隨著樹齡的增長呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢，說明在樹木的生長過程中其表型變異進(jìn)行著動態(tài)的變化，并表現(xiàn)出一定模式[16]。通過對其模式的解讀可以為樹木的早期選擇提供相應(yīng)的理論基礎(chǔ)[17]。

遺傳力是親本某性狀傳給子代的能力，性狀的高遺傳力表明該性狀可以穩(wěn)定遺傳給子代，受環(huán)境影響較小[18]。本研究中48個半同胞家系各指標(biāo)遺傳力較高，均超過0.97，甚至達(dá)到0.99，比宋云平等人[19]的研究結(jié)果高，表明各指標(biāo)在不同家系內(nèi)均受到較強(qiáng)的遺傳控制，各性狀均能穩(wěn)定遺傳。高變異系數(shù)、高遺傳力，有利于優(yōu)良家系評價選擇。

一般配合力是根據(jù)子代某性狀評價親本優(yōu)劣的最佳參數(shù)[20]。通過子代測定數(shù)據(jù)可以選擇出優(yōu)良的親本，在獲得優(yōu)良子代的同時還可以提高育種效率及縮短育種周期。在作物育種中配合力被廣泛應(yīng)用，已經(jīng)取得了較高的效果[21]。本研究主要對連年調(diào)查的樹高、胸徑和單株球果數(shù)量進(jìn)行一般配合力分析，所選優(yōu)良家系樹高和胸徑的一般配合力與劉鳳平等人[22]的研究相比要高；根據(jù)不同指標(biāo)選出的優(yōu)良家系有很大差異，表明結(jié)合生長及結(jié)實(shí)同時對家系進(jìn)行選擇較難，應(yīng)通過相關(guān)性分析選擇相關(guān)系數(shù)高且符合育種目標(biāo)的性狀進(jìn)行多性狀綜合評價。

相關(guān)系數(shù)代表不同性狀之間的關(guān)聯(lián)程度，對了解不同測定指標(biāo)之間的關(guān)系具有重要作用[23～24]。本研究中樹高和樹高，胸徑和胸徑間的連年相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.99以上，可以為優(yōu)良林木早期選擇的依據(jù)[25]；樹高和胸徑間呈正相關(guān)系數(shù)但是未達(dá)顯著水平，這與他人[26～27]研究結(jié)果不同，這可能因密度過大導(dǎo)致高生長與粗生長不同步所致，這與Drew[28]對輻射松的研究結(jié)果相近；本研究中生長性狀與結(jié)實(shí)性狀間有一定的相關(guān)性且部分達(dá)到顯著水平，表明在評價選擇過程中可以適當(dāng)結(jié)合多性狀來進(jìn)行，這與一般配合力研究結(jié)果有一定差別。

育種目標(biāo)決定育種方法和手段，紅松是東北長白山地區(qū)重要的用材樹種，但是隨著松籽經(jīng)濟(jì)效益的提高，近些年紅松育種朝堅果—用材林兼用的方向發(fā)展。在本研究中，利用2015年生長性狀和結(jié)實(shí)性狀進(jìn)行多性狀綜合評價，分別選出5個生長及結(jié)實(shí)性狀優(yōu)良的家系。利用生長指標(biāo)評選出的家系與一般配合力選出的親本基本相同，表明配合力高的親本可以產(chǎn)生高質(zhì)量的子代，利用其子代進(jìn)行造林可以產(chǎn)生較大的效益。同時這些家系本身可以作為優(yōu)良用材或者堅果家系進(jìn)行良種選育及登記，這些家系的親本可以為1.5代種子園的營建提供材料，家系內(nèi)優(yōu)良單株可以為二代種子園營建提供基礎(chǔ)。