戴 俊,譚文婧,黃開勇,陳 琴,李魁鵬,董利軍,黃鴻飛,梁丹鳳
(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 廣西杉木良種培育中心,南寧 530002;2.融水縣貝江河林場,廣西融水 545300)
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我國特有的常綠針葉樹種,也是廣西的主要造林樹種之一。廣西融水杉木種源因種質(zhì)好、生長快、產(chǎn)量高、適應性廣等優(yōu)點,于上世紀80年代確定為全國優(yōu)良種源[1]。融水杉木主要包括糠杉和油杉2種生態(tài)類型,其中油杉因心材比例大且色紅而堅實,又被稱為紅心杉[2]。目前,紅心杉良種選育、苗木培育等相關研究已在廣東[3]、江西[4]、廣西[5]陸續(xù)開展。廣西于2013年收集了90個優(yōu)良紅心杉種質(zhì)材料,建立了紅心杉專營種子園,并踏查選取20年生紅心杉優(yōu)樹60株,對其胸徑、紅心率、基本密度、組織比量、管胞性狀、微纖絲角等材質(zhì)指標進行了分析,研究了紅心杉材質(zhì)性狀的變異規(guī)律[5],針對紅心杉其他的研究正陸續(xù)開展。根據(jù)長期的實踐發(fā)現(xiàn),根據(jù)杉木球果成熟時苞鱗開裂程度,可將球果分為緊包(苞鱗先端向果軸緊包)、松張(苞鱗近于直立略離開果軸有松張感覺)、反翹(苞鱗先端向果軸外方反卷)等3種果型[6-8],不同無性系的苞鱗形態(tài)有所差異。本研究主要對廣西融水紅心杉專營種子園中39個無性系的掛果情況、球果類型(包括球果大小和苞鱗生長形態(tài))和球果規(guī)格(包括球果長、球果寬、球果長寬比、單果鮮重)等進行調(diào)查,分析紅心杉的掛果特性以及不同無性系的球果差異,為紅心杉種質(zhì)資源的保護與利用以及紅心杉高世代和高產(chǎn)種子園的營建提供理論依據(jù)。
試驗地點位于廣西柳州市融水縣貝江河林場(108°35′E,24°49′N),地屬中亞熱帶季風氣候,年均氣溫18.8℃,年均降水量1 824.8 mm;地貌類型以中、低山為主。林地土壤以砂巖、砂頁巖發(fā)育而成的紅壤、山地黃壤為主,土質(zhì)疏松肥沃。
分別于2017年和2018年的11月份對貝江河林場紅心杉專營種子園中的39個無性系的掛果量和球果類型進行調(diào)查。39個無性系分別為sy4、sy7、sy11、 sy12、 sy13、 sy19、 sy25、 sy26、 sy34、sy38、 sy40、 sy53、 sy55、 sy60、 sy61、 sy63、sy66、 sy67、 sy69、 sy70、 sy71、 sy72、 sy73、sy74、 sy75、 sy77、 sy79、 sy80、 sy83、 sy84、sy86、sy87、sy90、sy92、sy100、sy101、sy102、sy103、sy104。分別在種子園中的4~5個小區(qū)中調(diào)查每個無性系的樹體生長情況、掛果量、球果類型和球果規(guī)格,每個無性系調(diào)查4~6株母樹。其中樹體生長情況分為高大、中等和矮小3種水平;掛果量采用球果鮮重作為參考指標;球果類型分為大果苞鱗松張、大果苞鱗緊包、大果苞鱗反翹、中果苞鱗松張、中果苞鱗緊包、中果苞鱗反翹、小果苞鱗松張、小果苞鱗緊包、小果苞鱗反翹9種水平。
球果規(guī)格的調(diào)查指標為球果長、球果寬、球果長寬比以及單果鮮重。球果從母樹上采下后及時測定球果規(guī)格,采用游標卡尺測定球果長和球果寬,采用電子天平測定單果鮮重,每個無性系測定球果數(shù)量為40個,并計算球果長寬比。
所有數(shù)據(jù)匯總及統(tǒng)計分析均采用Excel 2010和SPSS 20.0軟件進行。
分別分析每個無性系每株母樹的掛果量和球果類型,將不同無性系以及不同母樹的掛果量和球果類型進行統(tǒng)計,綜合分析紅心杉的總體掛果量和球果類型分布。
通過相關性計算分析母樹掛果量、球果類型與樹體生長情況的相關性。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同無性系之間球果規(guī)格的差異性,并采用聚類分析和樹狀圖統(tǒng)計不同無性系球果規(guī)格的所屬區(qū)間。
2017年調(diào)查的全部母樹,其掛果量變化區(qū)間為1.4~50.7 kg,其中有63.2%的母樹掛果量達到10 kg/株,12.3%的母樹掛果量達到20 kg/株。全部參試的無性系掛果量在4.5~33.0 kg之間,不同無性系間掛果量有明顯差異,其中掛果量最多的無性系為sy84(33.0 kg/株),其次為sy66(20.6 kg/株),掛果量最少的為sy74(4.5 kg/株)。2018年全部參試的無性系的掛果量均大幅減少,分布區(qū)間為0.4~5.3 kg,全部母樹的掛果量分布區(qū)間為0.2~8.2 kg,其中41.2%的母樹掛果量未達1 kg/株,僅7.0%的母樹掛果量達5 kg/株。從2017年和2018年調(diào)查的情況來看,2個年度的掛果量存在比較明顯的大小年現(xiàn)象,大部分無性系掛果量受大小年影響較大,僅4個無性系掛果量較穩(wěn)定。
參試的167株母樹中,有123株母樹的球果為中果,41株為大果,3株為小果(表1)??梢钥闯?,大部分紅心杉球果為中果,同一無性系的球果大小大體一致,部分無性系具有2種或2種以上大小的球果,即同一無性系的不同母株之間球果大小不同,不同無性系球果大小有明顯差異。不同無性系母樹球果的苞鱗生長形態(tài)分布較均勻,苞鱗緊包的球果數(shù)量略多于其他2種形態(tài)。同一無性系的球果苞鱗生長形態(tài)較穩(wěn)定,7個無性系有2種或2種以上的苞鱗生長形態(tài)。
從球果大小和苞鱗生長形態(tài)的組合類型來看,中果、苞鱗緊包的球果較多,所以中果苞鱗緊包組合類型的無性系較多,部分無性系有2種或2種以上的球果類型。其中球果類型為中果苞鱗緊包的無性系有18個,中果苞鱗松張的無性系有11個,中果苞鱗反翹的無性系有9個,大果苞鱗松張的無性系有8個,大果苞鱗緊包的無性系有6個,大果苞鱗反翹的無性系有3個,小果苞鱗反翹的無性系有2個,小果苞鱗緊包的無性系有1個。
表1 不同無性系的球果類型分布Tab.1 Distribution of cone types of different clones
從2017年和2018年的調(diào)查數(shù)據(jù)來看,母樹的樹體生長情況與球果苞鱗生長形態(tài)有較穩(wěn)定的相關性(表2),高大母樹的球果主要呈苞鱗緊包和反翹,中等母樹的球果主要呈苞鱗松張和緊包,矮小母樹的球果主要呈苞鱗緊包和反翹。為進一步驗證這一規(guī)律性,應持續(xù)跟蹤觀測。在掛果量較大的年份,母樹樹體生長情況與掛果量極顯著正相關,說明樹體越大,掛果量越多,在掛果量較少的年份,這種相關性不明顯。
表2 母樹生長情況與掛果量、球果類型的相關性分析Tab.2 Correlation analysis between growth situation of mother trees and fruit quantity,cone type
球果長、球果寬、球果長寬比及單果鮮重等各指標分別在 23.0~31.4 mm、20.0~28.5 mm、1.03~1.28 g、6.2~12.6 g的范圍內(nèi),每個指標的變化幅度均較大,特別是單果鮮重,最大果的鮮重是最小果的2倍(表3)。從方差分析結果來看,球果長、球果寬、球果長寬比以及單果鮮重在不同無性系之間的差異性均達極顯著水平,說明不同無性系的球果規(guī)格各不相同,差異較大。
表3 不同無性系間的球果規(guī)格方差分析Tab.3 Variance analysis on cone size of different clones
通過聚類分析將不同無性系按球果長進行分類,可以將39個無性系分為2大類,7小類(圖1)。其中3個無性系的球果長分布在30.5~31.4 mm,4個無性系分布在28.7~29.9 mm,4個無性系分布在27.8~28.5 mm,11個無性系分布在26.6~27.4 mm,9個無性系分布在24.8~25.9 mm,7個無性系分布在23.9~24.4 mm。sy75的球果長最?。?3.0 mm),單獨劃分為一類。總體來看,有20個無性系的球果長集中分布在24.8~27.4 mm,剩余的無性系在其他長度區(qū)間分布較均勻。
圖1 球果長聚類分布Fig.1 Clustering distribution of cone length
根據(jù)球果寬可將39個無性系分為2大類,6小類(圖2)。其中sy90的球果寬最大(28.5 mm),單獨劃分為一大類,sy63的球果寬最?。?0.5 mm),單獨分為一小類??傮w來看,球果寬的分布比較集中,16個無性系的球果寬分布在22.7~23.5 mm,28個無性系分布在22.7~25.4 mm,35個無性系分布在21.1~25.4 mm,即89.7%的無性系的球果寬分布在21.1~25.4 mm。
圖2 球果寬聚類分布Fig.2 Clustering distribution of cone width
按球果長寬比可將39個無性系分為2大類,7小類(圖3)。從球果長寬比來看,所有無性系的球果長寬比均大于1,即球果為橢圓形。其中6個無性系接近圓形,6個無性系的球果長寬比大于1.2,其他無性系的球果長寬比集中分布在1.08~1.17。
圖3 球果長寬比聚類分布Fig.3 Clustering distribution of cone length to width ratio
按單果鮮重可將39個無性系分為2大類,7小類(圖4)。3個無性系單果鮮重較大(11.9~12.6 g)。結合球果長、球果寬以及球果長寬比的分類可綜合判定,無性系sy73和sy90球果體積較大,sy75和sy92球果體積較小,兩者形狀接近圓形,多數(shù)無性系球果體積中等呈長橢圓形。
圖4 單果鮮重聚類分布Fig.4 Clustering distribution of fresh weight of single fruit
對紅心杉種子園中39個參試無性系2017年和2018年的掛果量進行統(tǒng)計分析表明,不同無性系掛果量存在明顯差異,種子園整體掛果量存在明顯的大小年現(xiàn)象,大部分無性系掛果量受大小年影響較大。僅有連續(xù)2年的調(diào)查數(shù)據(jù),無法充分反映不同無性系掛果量的變化規(guī)律或特性,應在此基礎上連續(xù)跟蹤觀測,進而確定不同無性系的結實規(guī)律或特性,篩選出掛果多且穩(wěn)定性較好的無性系,為建立紅心杉高世代和高產(chǎn)種子園,以及種子園產(chǎn)量預測提供數(shù)據(jù)參考。
參試無性系球果大小以中等球果為主,球果的苞鱗生長形態(tài)在參試無性系中分布均勻,部分無性系具有2種或2種以上的苞鱗生長形態(tài)。將球果大小和苞鱗生長形態(tài)組合分析,多數(shù)無性系球果類型為中果苞鱗緊包型。
母樹的樹體生長情況與球果苞鱗生長形態(tài)有較密切的相關性,高大母樹的球果主要呈苞鱗緊包和反翹,中等母樹的球果主要呈苞鱗松張和緊包,矮小母樹的球果主要呈苞鱗緊包和反翹。由于同一無性系的球果苞鱗生長形態(tài)較穩(wěn)定,而各無性系樹體生長具有差異,所以在表型上呈現(xiàn)出樹體生長大小與球果苞鱗生長形態(tài)具有較密切的關聯(lián)。另外,掛果量較大的年份,樹體生長情況與掛果量呈正相關,即樹體越高大,樹冠大結果層較多,掛果量越多。而在掛果量較少的年份,由于受到各方面因素如天氣的影響,這種相關性不明顯。
不同無性系的球果規(guī)格有極顯著的差異,這種差異性為今后育種提供了更多選擇。根據(jù)球果長、球果寬、球果長寬比和球果鮮重的聚類分析,將無性系按球果規(guī)格進行綜合分類,為今后種子園建園材料篩選、種子產(chǎn)量分析等提供數(shù)據(jù)支撐。
在今后的研究中,還應對不同類型及規(guī)格的球果與種子產(chǎn)量、品質(zhì)進行分析,找出球果類型、規(guī)格與種子產(chǎn)量、品質(zhì)的相關性。在種子園建設過程中,選用產(chǎn)量高、品質(zhì)好的球果類型的無性系進行建園,有利于提高種子園整體效益。