李 翔 周 璋 馬素輝 許 涵 李意德 陳德祥*

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，海南尖峰嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，廣州 510520； 2.北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，北京 100781)

近幾個(gè)世紀(jì)來(lái)由于人類活動(dòng)的加劇，地球正以史無(wú)前例的速度經(jīng)受著氣候系統(tǒng)和地表結(jié)構(gòu)的巨大變化[1]。溫室效應(yīng)的加劇[2]、降水格局的改變、極端氣候事件發(fā)生頻率和強(qiáng)度的增加[3]、氮沉降加劇[4]以及毀林和生境的破碎化等等，導(dǎo)致生物多樣性急劇減少，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生改變甚至退化，即使是保護(hù)最為完好的地區(qū)也無(wú)法避免氣候變化帶來(lái)的影響[5]。熱帶森林面積雖然只占陸地面積的7%～10%，植被面積的22%，但其但年碳交換量卻高達(dá)400億噸[6]，生物量和土壤中儲(chǔ)存的碳庫(kù)高達(dá)4 600億噸，是大氣總碳庫(kù)的一半還多[7]。由于世界熱帶森林復(fù)雜多樣，熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)是對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)研究中難度最大和了解最為不透徹的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型之一[8]。近二十年來(lái)涌現(xiàn)了大量的學(xué)者著力開(kāi)展氣候變化情景下熱帶森林的響應(yīng)與適應(yīng)研究，初步發(fā)現(xiàn)氣候變化導(dǎo)致降水格局改變而引起的干旱等極端氣候事件是影響世界熱帶森林固碳功能最為重要的一個(gè)驅(qū)動(dòng)因子[5,7～14]。

雖然熱帶森林固碳能力的環(huán)境影響機(jī)理研究方面已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，但就整體而言，仍然存在以下問(wèn)題迫切需要進(jìn)一步解決、補(bǔ)充和完善，才能更好的幫助人們了解熱帶森林固碳能力對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理，為人類應(yīng)對(duì)氣候變化提供更好的技術(shù)支撐。目前對(duì)熱帶森林固碳功能的環(huán)境影響機(jī)理研究主要針對(duì)南美亞馬遜地區(qū)和非洲部分熱帶森林開(kāi)展的。熱帶森林分布廣闊，空間異質(zhì)性強(qiáng)，不同地區(qū)的熱帶森林在環(huán)境因子、土壤狀況、森林結(jié)構(gòu)與類型、干擾歷史等存在較大差異，由于缺乏足夠多的世界范圍熱帶森林的研究數(shù)據(jù)，尚不清楚降水格局改變形成的干旱或強(qiáng)降雨等極端事件對(duì)熱帶森林固碳能力的影響是否存在全球一致性？急需開(kāi)展和補(bǔ)充更多熱帶地區(qū)，尤其是研究相對(duì)薄弱的亞洲熱帶森林對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)研究。

海南島保存有我國(guó)天然林連片面積最大、最為典型的熱帶森林。由于地處熱帶亞洲北緣，又在物種組成和結(jié)構(gòu)上與典型熱帶森林表現(xiàn)出明顯的差異，龍腦香科(Dipterocarpaceae)物種較少，只有2～3種，但物種多樣性卻顯著高于其他地區(qū)熱帶森林[15]。而且由于受季風(fēng)性海洋氣候的影響，旱雨季分明，旱季時(shí)間明顯長(zhǎng)于雨季時(shí)間，但約90%的年降水卻集中在雨季。因此，鑒于我國(guó)海南島熱帶森林的區(qū)位和環(huán)境條件的獨(dú)特性，在當(dāng)前氣候變化情景下，海南島熱帶森林固碳能力到底發(fā)生了怎么樣的動(dòng)態(tài)變化？驅(qū)動(dòng)因素是什么？這些問(wèn)題的回答將成為全球熱帶森林碳收支估算、碳循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)研究機(jī)理揭示不可或缺的重要補(bǔ)充。因此，本文通過(guò)對(duì)尖峰嶺固定樣地歷史長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和降雨等環(huán)境參數(shù)數(shù)據(jù)的分析，開(kāi)展海南島熱帶森林碳循環(huán)及其各分量的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)研究，并結(jié)合對(duì)降水和干旱等環(huán)境因素的相關(guān)分析，試圖探求海南島熱帶森林固碳能力對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理。

1 研究區(qū)概況

研究樣地位于海南省樂(lè)東市尖峰嶺國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的山地雨林中。尖峰嶺地處海南島樂(lè)東縣與東方縣交界，地理坐標(biāo)為18°20′～18°57′N，108°41′～109°12′E，林區(qū)總面積約為472.27 km2，森林覆蓋率超過(guò)93%。林區(qū)內(nèi)有豐富的森林植被資源，其中熱帶山地雨林是保存最為完整，結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的森林類型。尖峰嶺位于亞洲熱帶地區(qū)的北緣，屬于熱帶季風(fēng)氣候，水熱資源豐富，據(jù)尖峰嶺海拔820 m氣象站觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示，年總輻射量為5 517.4 MJ·m-2，年平均氣溫為19.8℃，最低月平均氣溫和最高月平均氣溫分別為10.8℃和27.5℃，≥10℃的年平均積溫7 204℃，平均相對(duì)濕度88%，年平均降水量2 449 mm，干濕季明顯[16]。尖峰嶺雨季受臺(tái)風(fēng)影響頻繁，80%～90%的雨量集中在5～10月的雨季，其中暴雨總量約占全年降水總量的68%，特大暴雨占全年降水量的44.4%[16]。土壤類型為磚黃壤。

2 研究方法

2.1 研究樣地選擇

本研究選擇3塊尖峰嶺長(zhǎng)期固定樣地(即P8401、P8402、P8901)來(lái)研究生物量長(zhǎng)期變化動(dòng)態(tài)，P8401(100 m×12 m)和P8402(100 m×10 m)為1984年設(shè)立并進(jìn)行第一次調(diào)查。P8901(100 m×12 m)為1989年設(shè)立并進(jìn)行第一次調(diào)查，林分以盤殼櫟(Cyclobalanopsispatelliformis)、閩粵栲(Castanopsisfissa)、小葉白錐(Castanopsistonkinensis)等為主。樣地選擇盡量選擇避免人為活動(dòng)干擾，地形、母巖、土壤類型以及群落類型大致相同的樣地，且能夠進(jìn)行長(zhǎng)期的森林清查，不會(huì)出現(xiàn)中斷情況。樣地位于尖峰嶺五分區(qū)原始林中，基本為南北(S/N)和東西(E/W)走向。

每個(gè)樣地以10 m×10 m的小樣方為基本單元，將小樣方內(nèi)的所有胸徑≥1 cm的樹(shù)木掛上標(biāo)簽，并記錄每個(gè)植株的物種名稱、坐標(biāo)、胸徑(DBH)、樹(shù)高。胸徑起測(cè)標(biāo)準(zhǔn)1984年為DBH≥7.0 cm，1992年為DBH≥5.0 cm，2000年以后為DBH≥1.0 cm，1.3 m處為板根的板根植物，測(cè)定胸徑的方法選擇在高于板根上端50 cm處測(cè)定，同時(shí)記錄測(cè)定點(diǎn)高度。另外只需記錄0～2.5 m高處有一點(diǎn)DBH≥10 cm的藤本植物，并記錄該藤本是否延伸至樣地外。

樣地調(diào)查時(shí)間：P8401樣地為1984，1989，1991，1995，1998，1999，2003，2005和2013年；P8402樣地為1984，1989，1991，1995，1998，1999，2003，2005和2013年；P8901樣地為1989，1991，1995，1998，1999，2003，2005和2013年。

由于P8901樣地從1989年開(kāi)始調(diào)查，缺乏1984年調(diào)查數(shù)據(jù)，故本研究中P8901樣地1984年生物量數(shù)據(jù)使用P8401和P8402樣地的均值代替。

2.2 森林生物量及碳密度的估算

利用樣地清查數(shù)據(jù)估算林木(包括大的棕櫚科(Palmae)及藤本植物)生物量。由于熱帶山地雨林結(jié)構(gòu)復(fù)雜，優(yōu)勢(shì)種不明顯，同種個(gè)體數(shù)目較少，所以無(wú)法使用單一的異速生長(zhǎng)方程，而必須利用多樹(shù)種的混合回歸模型進(jìn)行生物量估算。本研究中單株個(gè)體的生物量采用已知的尖峰嶺山地雨林混合模型[17]進(jìn)行計(jì)算：

樹(shù)干：Wt=0.022 816(D2H)0.992 674

(1)

樹(shù)皮：Wbk=0.006 338(D2H)0.902 418

(2)

樹(shù)枝：Wbr=0.005 915(D2H)0.999 046

(3)

樹(shù)葉：Wl=0.005 997(D2H)0.804 661

(4)

樹(shù)根：Wr=0.003 612(D2H)1.115 27

(5)

式中：W為各器官生物量；D為胸徑(DBH)；H為樹(shù)高(Height)。

由于樣地在不同年份清查過(guò)程中，起測(cè)徑級(jí)并不一致。為了便于比較，本文選擇DBH≥7.0 cm的林木個(gè)體進(jìn)行生物量計(jì)算。碳密度是指單位面積的生物量碳含量，估算采用方程：C=生物量密度×平均碳含量，平均碳含量采用已知的尖峰嶺熱帶山地雨林平均碳含量50.73%[17]。碳密度年變化率為兩次調(diào)查碳密度的年均差值，用以表征碳源匯的變化動(dòng)態(tài)。

2.3 森林生物量各分量的計(jì)算

生物量?jī)糇兓?biomassnetchange)：

N=(biomassn2-biomassn1)/t

(6)

式中：N是生物量?jī)糇兓?；biomassn2是后一次調(diào)查總生物量；biomassn1是前一次調(diào)查總生物量；t是兩次調(diào)查間隔時(shí)間，以年計(jì)。

死亡生物量(biomassmortality)：

M=biomassdying(n2-n1)/t

(7)

式中：M是死亡生物量；biomassdying(n2-n1)是兩次調(diào)查期間死亡個(gè)體總生物量；t是兩次調(diào)查間隔時(shí)間，以年計(jì)。

新增生物量(biomassrecruitment)：

R=biomassrecruit(n2-n1)/t

(8)

式中：R是新增生物量；biomassrecruit(n2-n1)是兩次調(diào)查期間新增個(gè)體總生物量；t是兩次調(diào)查間隔時(shí)間，以年計(jì)。

新增個(gè)體平均生物量(Growthgainsperstem)：

G=R/nrcruit

(9)

式中：G是新增個(gè)體平均生物量；nrcruit是兩次調(diào)查期間新增株數(shù)。

死亡個(gè)體平均生物量(Lossesperstem)：

L=M/ndying

(10)

式中：L是死亡個(gè)體平均生物量；ndying是兩次調(diào)查期間死亡株數(shù)。

2.4 氣象數(shù)據(jù)分析

2.4.1 氣象數(shù)據(jù)的獲取

氣象資料來(lái)自海南尖峰嶺國(guó)家級(jí)森林生態(tài)系統(tǒng)定位站氣象觀測(cè)場(chǎng)1984～2013年的地面常規(guī)氣象資料。氣象觀測(cè)場(chǎng)位于18°44′25″N,18°51′30″E，海拔820 m。觀測(cè)場(chǎng)按國(guó)家地面氣象站標(biāo)準(zhǔn)設(shè)計(jì)：南北和東西邊長(zhǎng)35 m×25 m，均質(zhì)草皮地面，四周距離天然林保持約20 m以上。

2.4.2 直接環(huán)境因子的統(tǒng)計(jì)

日降水量、月總降水量、年總降水量、日平均蒸散量與年總蒸發(fā)率、極端降雨日期和總降雨雨量。

2.4.3 環(huán)境因子評(píng)價(jià)指數(shù)的計(jì)算

水分最大虧缺指數(shù)(MCWD)[8]：

MCWD定義為水分最大虧缺指數(shù)，通過(guò)月總降水量P(mm/month)與月總蒸發(fā)量E(mm/month)的差值來(lái)評(píng)定，當(dāng)月蒸發(fā)量大于月降雨量時(shí)，則認(rèn)為當(dāng)月存在水分虧缺，且水分虧缺值越大，表示水分虧缺狀況越嚴(yán)重。以第n月為例：

If Pn-En<0，ThenMCWDn=Pn-En，Else MCWDn=0

MCWD=MCWD1+MCWD2+…+MCWD12

不同等級(jí)暴雨事件：

記錄研究期間以來(lái)的暴雨次數(shù)(暴雨劃分采用國(guó)家氣象局降水強(qiáng)度等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，選用24 h雨量>50 mm的暴雨等級(jí)與24 h雨量>100 mm的大暴雨等級(jí))及暴雨對(duì)應(yīng)日期。分別統(tǒng)計(jì)一年內(nèi)24 h降雨量>50 mm以及24 h降雨量>100 mm的雨量總和。

2.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013及SPSS 23.0對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，計(jì)算及統(tǒng)計(jì)分析。采用R3.3.3 mgcv軟件包的gam函數(shù)模擬生物量各分量長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化的廣義加性模型(GAM)。

3 結(jié)果與分析

3.1 尖峰嶺山地雨林森林生物量長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化

基于3塊樣地森林生物量總量及凈變化長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化顯示，從1984～2013年尖峰嶺山地雨林生物量密度在逐年增長(zhǎng)(圖1b)，表明近年來(lái)尖峰嶺山地雨林是作為一個(gè)穩(wěn)定的碳匯存在，但生物量?jī)糇兓尸F(xiàn)減少的趨勢(shì)(圖1a)，表示其固碳能力正在逐漸減弱。尖峰嶺山地雨林的生物量密度在320.20±40.37和360.73±46.83 mg·hm-2范圍內(nèi)波動(dòng)，均值為346.14±13.15 mg·hm-2。生物量碳密度在162.44±20.48和182.99±23.75 mg·C·hm-2范圍內(nèi)波動(dòng)，均值為175.60±6.67 mg·C·hm-2。尖峰嶺平均碳密度年變化率為0.71±0.22 mg·C·hm-2·a-1，表示雖然其固碳能力在逐漸減弱，但仍屬于碳匯能力較強(qiáng)的森林類型(表1)。

3.2 尖峰嶺山地雨林死亡生物量長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化

基于3塊樣地估算的死亡生物量長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化顯示，從1984～2013年尖峰嶺山地雨林死亡生物量呈顯著(P<0.01)的增加趨勢(shì)(圖2a)，同時(shí)死亡的株數(shù)(圖2b)以及死亡個(gè)體平均生物量(圖2c)都呈增加(P<0.05)的趨勢(shì)。這可能是由于近幾十年來(lái)由于全球氣候變化的加劇，導(dǎo)致極端氣候事件(比如臺(tái)風(fēng)、暴雨以及季節(jié)性干旱等)的發(fā)生也更加頻繁，一方面由于臺(tái)風(fēng)的影響不但使更多的大樹(shù)發(fā)生倒伏、折斷、死亡。同時(shí)，季節(jié)性干旱的發(fā)生也可能使得一些小樹(shù)發(fā)生水分脅迫，從而枯死，使得死亡株數(shù)和死亡生物量都呈顯著增加。例如2003年的達(dá)維臺(tái)風(fēng)導(dǎo)致尖峰嶺山地雨林死亡生物量顯著增加(圖2a)，但由于不同樣地間表現(xiàn)出的地形差異及其他局地環(huán)境條件差異，使不同樣地受臺(tái)風(fēng)影響程度各有不同，從而導(dǎo)致3個(gè)樣地的死亡生物量存在較大差異，表現(xiàn)為置信區(qū)間幅度較大。

表1不同年份尖峰嶺山地雨林生物量密度、生物量密度年變化率、生物量碳密度及碳密度年變化率

Table1Biomassdensity,annualrateofbiomassdensitychange,biomasscarbondensityandannualrateofbiomasscarbondensitychangeintropicalmountainrainforestofJianfenglingindifferentyears

年份Time生物量密度Biomass density(mg·hm-2)生物量密度年變化率The annal change rate of biomass density(mg·hm-2·a-1)生物量碳密度Biomass carbon density(mg·C·hm-2)生物量碳密度年變化率The annal change rate of carbon density(mg·C·hm-2·a-1)1984320.20±40.37162.44±20.481989334.91±41.022.94±1.46169.90±20.811.49±0.741991344.63±41.504.86±0.29174.83±21.052.47±0.151995359.52±42.313.72±0.42182.39±21.461.89±0.211999360.18±50.120.16±2.01182.72±25.430.08±1.022003346.43±39.83-3.44±2.89175.74±20.22-1.74±1.472005342.50±45.59-1.97±4.36173.75±23.13-1.00±2.212013360.73±46.832.28±0.58182.99±23.751.16±0.29Mean346.14±13.151.40±0.43175.60±6.670.71±0.22

注：95%置信區(qū)間，SE由P8401、P8402、P8901三個(gè)樣地結(jié)果計(jì)算得出。

Note:The confidence interval is 95%,and SE is composed of the results of the plots of P8401,P8402 and P8901.

3.3 尖峰嶺山地雨林新增生物量長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化

基于3塊樣地估算的新增生物量長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)顯示，從1984～2013年尖峰嶺山地雨林新增生物量和新增加個(gè)體的株數(shù)(圖3b)有一個(gè)顯著(P<0.01)的增長(zhǎng)趨勢(shì)(圖3a)，而且單株個(gè)體生物量(圖3c)也呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。但是與死亡量的年際變化較為均一相比，新增個(gè)體生物量的增加趨勢(shì)卻表現(xiàn)出明顯的年際波動(dòng)。一方面是由于大樹(shù)倒伏后光熱等環(huán)境資源的顯著改善，導(dǎo)致一些較小的受壓迫體獲得充足的環(huán)境資源以致其可以得到快速的生長(zhǎng)；但是另一方面，若是死亡的多為中小個(gè)體，并不會(huì)使得周圍個(gè)體的光熱等環(huán)境資源發(fā)生顯著改善，因此這些個(gè)體的生長(zhǎng)仍然無(wú)法獲得充足的資源，表現(xiàn)出新增加個(gè)體數(shù)量和生物量都不會(huì)大幅增加，從而導(dǎo)致新增加個(gè)體的生長(zhǎng)出現(xiàn)比較大的年際波動(dòng)。

圖1 所有樣地生物量?jī)糇兓吧锪棵芏鹊膭?dòng)態(tài)變化 a.生物量?jī)糇兓?；b.生物量密度 灰色線條代表3個(gè)樣地的均值，灰色區(qū)域代表95%的置信區(qū)間，紅色實(shí)線代表廣義加性模型(GAM)擬合的均值，紅色虛線代表標(biāo)準(zhǔn)誤差，下同。Fig.1 Trends in net above-ground biomass change and biomass stock across all sites a.Net biomass change; b.Biomass stock Gray lines show the overall mean for 3 plots, and shaded area denote confidence interval(95%).The red lines indicate the overall mean of the long-term trends using generalized additive models(GAM),red broken lines denotes SE,the same as below.

圖2 死亡生物量、死亡個(gè)體數(shù)及死亡個(gè)體生物量動(dòng)態(tài)變化 a.生物量年均致死量；b.調(diào)查期間年均死亡株數(shù)；c.死亡個(gè)體年均生物量Fig.2 Trends in biomass mortality stem number dying and losses per stem across all sites a. Biomass mortality; b. Stem number dying; c. Losses per stem

圖3 新增生物量、新增個(gè)體數(shù)及新增個(gè)體生物量動(dòng)態(tài)變化 a.生物量年均補(bǔ)充量；b.調(diào)查期間年均新增株數(shù)；c.新增個(gè)體年均生物量Fig.3 Trends in biomass recruitment, stem number of recruits and growth gains per stem across all sites a.Biomass recruitment;b.Stem number of recruits;c.Growth gains per stem

3.4 極端氣候環(huán)境因子評(píng)價(jià)指數(shù)長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化

3.4.1 水分最大虧缺指數(shù)(MCWD)長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化

尖峰嶺MCWD值在223.22和618.56 mm之間波動(dòng)，平均值為371.19 mm。表現(xiàn)干旱較為強(qiáng)烈的年份為1989、1993、1994及2008年，MCWD值均大于500.00 mm。尖峰嶺1980～2013年水分最大虧缺指數(shù)變化動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為：年際波動(dòng)幅度大，并無(wú)明顯的變化規(guī)律，總體呈現(xiàn)出弱增加的變化趨勢(shì)(圖4a)。

3.4.2 不同等級(jí)暴雨事件長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化

通過(guò)分析尖峰嶺山地雨林1980～2013年的50及100 mm兩個(gè)不同等級(jí)暴雨事件年總暴雨降水量及年總暴雨天數(shù)動(dòng)態(tài)變化。得出結(jié)論：在50 mm等級(jí)暴雨事件中，年總暴雨降水量在202.80和2 620.50 mm之間波動(dòng)，平均值為1 258.32 mm(圖4b)。其中年總暴雨降水量較多的年份分別是1980、1991、1992、1994、2003、2005及2011年。在100 mm等級(jí)暴雨事件中，年總暴雨降水量在206.20和2 334.00 mm之間波動(dòng)，平均值為833.01 mm(圖4c)。其中年總暴雨降水量較多的年份分別是1980、1991、1994、1996、2005及2011年。尖峰嶺1980～2013年每年總暴雨降水量變化動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為：年際波動(dòng)幅度大，并無(wú)明顯的變化規(guī)律，在50 mm暴雨等級(jí)及100 mm暴雨等級(jí)兩個(gè)尺度范圍內(nèi)，年總暴雨降水量均保持較為穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)平衡。

圖4 水分最大虧缺指數(shù)(a)、50 mm暴雨事件(b)年降水量及100 mm暴雨事件(c)年降水量動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Trends in Maxmium climatic water deflict(a),Annual precipitation of 50 mm storm events(b) and Annual precipitation of 100 mm storm events(c)

圖5 水分最大虧缺指數(shù)(MCWD)與死亡生物量及生物量?jī)糇兓南嚓P(guān)性Fig.5 The relationship between MCWD and biomass mortality,net biomass change

圖6 不同等級(jí)暴雨事件與死亡生物量及生物量?jī)糇兓南嚓P(guān)性Fig.6 The relationship between different levels of heavy rain events and biomass mortality,net biomass change

4 討論

雖然尖峰嶺山地雨林基本可以認(rèn)為是個(gè)碳匯，但影響其動(dòng)態(tài)變化的機(jī)制卻不清楚。因此本文將從干旱、暴雨事件及臺(tái)風(fēng)等方面來(lái)對(duì)尖峰嶺熱帶山地雨林生物量長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)理進(jìn)行分析。

4.1 干旱對(duì)生物量長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化的影響

干旱將導(dǎo)致熱帶森林個(gè)體死亡率顯著上升[5,8,11,18～20]。從理論上來(lái)說(shuō)，由于干旱抑制了光合作用導(dǎo)致代謝所需的碳底物供應(yīng)不足，同時(shí)又會(huì)增加非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的消耗，導(dǎo)致碳饑餓發(fā)生，從而引發(fā)個(gè)體死亡[21]；或者由于木質(zhì)部水分傳導(dǎo)的惡化導(dǎo)致氣體交換、光合作用以及韌皮部傳輸?shù)汝P(guān)鍵過(guò)程的限制使得組織脫水，從而導(dǎo)致個(gè)體死亡[22]。雖然尖峰嶺熱帶森林仍然具備一定的碳匯能力，但由于干旱等極端氣候事件導(dǎo)致個(gè)體死亡率的增加，使得熱帶森林的碳匯能力呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。本研究通過(guò)對(duì)水分最大虧缺指數(shù)(MCWD)與死亡生物量和生物量?jī)糇兓M(jìn)行回歸分析，結(jié)果顯示水分最大虧缺指數(shù)(MCWD)與死亡生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.01)；與生物量?jī)糇兓曙@著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(圖5)。說(shuō)明隨干旱程度增加，死亡生物量會(huì)顯著增加，生物量?jī)糇兓瘎t顯著減少，表現(xiàn)出干旱對(duì)尖峰嶺熱帶森林固碳能力具有明顯的抑制作用。干旱對(duì)尖峰嶺熱帶森林的這種影響可能是由于季節(jié)性干旱條件下，由于降雨減少，甚至長(zhǎng)期無(wú)降雨，伴隨蒸散強(qiáng)烈，土壤水分補(bǔ)充不足，產(chǎn)生干旱脅迫，直接影響植物的生理特性，抑制植物生長(zhǎng)，甚至出現(xiàn)碳饑餓或組織脫水，從而使樹(shù)木的死亡率顯著增加，最終導(dǎo)致地上生物量顯著減少。

4.2 不同等級(jí)暴雨事件對(duì)尖峰嶺山地雨林生物量長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化的影響

降雨是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要?dú)夂蛞蜃樱琋PP(凈初級(jí)生產(chǎn)力)會(huì)隨降雨量的升高而不斷增加[23]。但超過(guò)一定降雨量臨界值的暴雨及特大暴雨是否仍然會(huì)使樹(shù)木生長(zhǎng)產(chǎn)生正的效應(yīng)？為探尋這個(gè)問(wèn)題，本研究取每年內(nèi)24 h降雨量>50 mm以及24 h降雨量>100 mm的暴雨事件，統(tǒng)計(jì)并分析降雨量與死亡生物量及生物量?jī)糇兓g的相關(guān)性。結(jié)果表明無(wú)論是24 h降雨量>50 mm，還是24 h降雨量>100 mm的暴雨事件，暴雨雨量與死亡生物量都呈顯著正相關(guān)(P<0.01)；與生物量?jī)糇兓曙@著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(圖6)。在24 h降雨量>50 mm暴雨事件中，當(dāng)年暴雨雨量低于1 800 mm時(shí)，暴雨并不會(huì)對(duì)死亡生物量與生物量?jī)糇兓a(chǎn)生顯著影響，而當(dāng)暴雨雨量大于1 800 mm時(shí)，暴雨事件則對(duì)死亡生物量和凈變化產(chǎn)生明顯的負(fù)反饋?zhàn)饔?。?4 h降雨量大于100 mm暴雨事件中，高于1 500 mm臨界值后，死亡生物量同樣大幅增加，生物量?jī)糇兓蠓鶞p少。說(shuō)明當(dāng)暴雨總雨量大于一定臨界值以后，隨暴雨雨量進(jìn)一步增加，死亡生物量會(huì)顯著增加，生物量?jī)糇兓瘎t會(huì)顯著減少。強(qiáng)暴雨對(duì)NPP產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)可能是源于降雨帶來(lái)的多云量導(dǎo)致輻射輸入的減少、土壤營(yíng)養(yǎng)元素由于淋溶效應(yīng)的增加而逐漸流失以及土壤孔隙氧氣成分的減少所帶來(lái)的一種綜合反應(yīng)。另外強(qiáng)暴雨往往伴隨著臺(tái)風(fēng)的登陸，對(duì)森林生物量的影響表現(xiàn)為與大風(fēng)共同作用的雙重效應(yīng)，產(chǎn)生較多大樹(shù)的倒伏、折斷和死亡。

4.3 臺(tái)風(fēng)對(duì)尖峰嶺山地雨林生物量長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化的影響

由于溫室效應(yīng)加劇，全球異常氣候現(xiàn)象頻發(fā)。海南島尖峰嶺臨近海邊，地處我國(guó)南端臺(tái)風(fēng)多發(fā)地段，則更易受臺(tái)風(fēng)侵害[24]。臺(tái)風(fēng)是影響尖峰嶺山地雨林的一個(gè)重要自然干擾因子。對(duì)海南島有影響的臺(tái)風(fēng)及熱帶風(fēng)暴，平均每年有8.0個(gè)，其中強(qiáng)臺(tái)風(fēng)平均每年有2.7個(gè)[25]。臺(tái)風(fēng)帶來(lái)的強(qiáng)降雨及大風(fēng)，會(huì)對(duì)樹(shù)木造成嚴(yán)重的生理危害與物理?yè)p傷，如樹(shù)木倒伏等。臺(tái)風(fēng)對(duì)森林帶來(lái)的損害可以分為直接性損害和間接性損害。直接性損害表現(xiàn)為喬木層大徑級(jí)植株個(gè)體受損，間接性損害表現(xiàn)為風(fēng)倒木作用于其他幼樹(shù)層及下木層，導(dǎo)致其他植株死亡。例如2005年的達(dá)維臺(tái)風(fēng)，尖峰嶺山地雨林共受損株數(shù)達(dá)到514株(占總株數(shù)的26.1%)；其中風(fēng)倒木達(dá)到206株(占總株數(shù)10.5%)，DBH≥50 cm的風(fēng)倒木占臺(tái)風(fēng)前該徑級(jí)個(gè)體總株數(shù)比例最大，其次為7.5～20 cm胸徑范圍[24]，表明大徑級(jí)個(gè)體易受臺(tái)風(fēng)侵害。由于尖峰嶺DBH≥10 cm以上的個(gè)體生物量占了90%以上，尤其是DBH≥45 cm的大徑級(jí)個(gè)體，生物量所占比例高達(dá)32%，占據(jù)絕對(duì)的主導(dǎo)地位。因此臺(tái)風(fēng)導(dǎo)致的大徑級(jí)個(gè)體死亡對(duì)生物量及碳密度變化具有顯著的影響作用。

5 結(jié)論

基于1984～2013年3塊樣地固定清查數(shù)據(jù)顯示，海南島尖峰嶺山地雨林單位面積平均碳匯速率為0.71±0.22 mg·C·hm-2·a-1，雖然整體還是作為一個(gè)長(zhǎng)期穩(wěn)定的碳匯存在，但其固碳能力在逐漸減弱。碳匯能力的減弱主要是源于干旱及臺(tái)風(fēng)暴雨等極端氣候事件所導(dǎo)致的死亡生物量顯著增加，而不同樣地間存在明顯差異，表示極端氣候?qū)釒止烫寄芰Φ挠绊懸才c樣地間自身局地環(huán)境條件相關(guān)。

致謝感謝海南尖峰嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所尖峰嶺試驗(yàn)站等單位在野外調(diào)查中給予的支持。