葉 健，蔡更元,2，劉德武，吳珍芳,2，鄭恩琴*

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，國(guó)家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東廣州 510642；2.廣東溫氏食品集團(tuán)股份有限公司，廣東新興 527400）

乳頭數(shù)是評(píng)價(jià)母豬泌乳性能的指標(biāo)之一，有關(guān)乳頭數(shù)性狀參數(shù)估計(jì)和QTL定位已有報(bào)道[1-4]。隨著對(duì)產(chǎn)仔數(shù)的高強(qiáng)度選擇和生產(chǎn)條件的不斷改善，總產(chǎn)仔數(shù)逐年增加，經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)母豬可利用乳頭數(shù)不夠的情況。為便于產(chǎn)房仔豬的交叉寄養(yǎng)和“奶媽豬”的選擇，保證有足夠的有效乳頭數(shù)非常重要。在后備豬選育方案中，乳頭數(shù)的選擇常采用獨(dú)立淘汰法，即在仔豬初生（初生乳頭數(shù)）或終測(cè)（有效乳頭數(shù)）時(shí)，分別淘汰乳頭數(shù)低于7對(duì)的個(gè)體，再根據(jù)選擇指數(shù)對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇。有許多研究表明，乳頭數(shù)遺傳力為0.30左右[2-3]，為中等遺傳力性狀；然而實(shí)際育種中，針對(duì)乳頭數(shù)性狀的選擇僅是為了滿足生產(chǎn)需要（獨(dú)立淘汰法），并未根據(jù)育種值進(jìn)行選擇。因此對(duì)其他生產(chǎn)性狀的選擇是否會(huì)影響乳頭數(shù)性狀，從而影響母豬的泌乳性能，這是值得關(guān)注的問(wèn)題。本研究針對(duì)初生和有效總?cè)轭^數(shù)，估計(jì)了該性狀遺傳力，并分析了其與主要繁殖、生長(zhǎng)性狀之間的遺傳相關(guān)，最后通過(guò)觀察乳頭數(shù)和主要繁殖性狀的表型和遺傳趨勢(shì)，對(duì)提高母系豬泌乳性能提出設(shè)想，為繁殖性狀的遺傳改良奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源 本研究以廣東溫氏食品集團(tuán)有限公司種豬分公司某核心場(chǎng)大白豬為研究對(duì)象，收集出生日期在2010年7月—2016年12月3萬(wàn)多條公母豬的初生和終測(cè)時(shí)乳頭數(shù)數(shù)據(jù)，公母豬記錄條數(shù)比例約為2:1，同時(shí)收集其主要繁殖和生長(zhǎng)性能測(cè)定數(shù)據(jù)。繁殖性狀包括總產(chǎn)仔數(shù)、活仔數(shù)、健仔數(shù)、弱仔數(shù)、畸死木數(shù)（畸形仔數(shù)、死胎數(shù)和木乃伊數(shù)之和）、初生窩重和斷奶仔豬數(shù)；生長(zhǎng)性狀包括30～100 kg日增重、達(dá)100 kg體重日齡、100 kg體重背膘厚、體長(zhǎng)和體型評(píng)分。其中總產(chǎn)仔數(shù)由活仔數(shù)、死胎數(shù)和木乃伊數(shù)構(gòu)成；活仔數(shù)由健仔數(shù)、弱仔數(shù)和畸形仔數(shù)構(gòu)成；健仔是指初生重大于1 kg、活力較好且無(wú)遺傳缺陷的仔豬；所用繁殖數(shù)據(jù)為個(gè)體平均值。達(dá)100 kg體重日齡和背膘厚根據(jù)《全國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃》中校正公式校正所得；體型評(píng)分是由體長(zhǎng)、收腹和肌肉等綜合評(píng)分所得。

1.2 統(tǒng)計(jì)分析 利用Excel軟件剔除缺失值和異常數(shù)據(jù)，異常值主要包括缺失值和明顯異常數(shù)據(jù)（單側(cè)小于或等于4個(gè)），分析初生和有效總?cè)轭^數(shù)之間的差異，同時(shí)對(duì)繁殖和生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和篩選。結(jié)合整理好的數(shù)據(jù)文件，利用DmuTrace軟件追溯群體系譜。并按照DMU軟件要求整理為數(shù)據(jù)文件和系譜文件。

DMU軟件[5]是一個(gè)全面的集合程序。此軟件可用于估計(jì)正態(tài)分布和非正態(tài)分布性狀的方差-協(xié)方差組分。本研究采用由AI和EM算法相結(jié)合的REML方法估計(jì)方差組分。

1.3 遺傳參數(shù)估計(jì)模型

其中，y是個(gè)體觀察值；b是固定效應(yīng)向量，包括性別和場(chǎng)年月效應(yīng)（性狀記錄時(shí)間）；a是動(dòng)物個(gè)體加性效應(yīng)；P是與配公豬效益（繁殖性狀）或窩效應(yīng)（生長(zhǎng)性狀）；e是殘差效應(yīng)。X、Z1和Z2分別是b、a和P的結(jié)構(gòu)矩陣。

遺傳力計(jì)算采用單性狀模型；遺傳相關(guān)計(jì)算采用雙性狀模型；遺傳趨勢(shì)是以個(gè)體出生年份為橫坐標(biāo)，以目標(biāo)性狀或選擇指數(shù)的年度平均值作為縱坐標(biāo)繪制而成。

2 結(jié)果與分析

2.1 初生和有效乳頭數(shù)基本統(tǒng)計(jì)量和直方圖 通過(guò)表1和圖1～2可知，初生和有效乳頭數(shù)表型存在較大差異，其中初生總?cè)轭^數(shù)約為14個(gè)，且呈集中分布，異常數(shù)據(jù)比率較高，達(dá)4.42%；而在100 kg體重左右，終測(cè)時(shí)收集的乳頭數(shù)（即為有效乳頭數(shù)）高于15個(gè)，且異常數(shù)據(jù)比率較低。另外，通過(guò)比較初生和有效乳頭數(shù)的差異，可能存在收集仔豬初生乳頭數(shù)數(shù)據(jù)不準(zhǔn)確的情況。

2.2 方差組分估計(jì) 從表2可知，初生和有效總?cè)轭^數(shù)遺傳力分別達(dá)到0.38和0.23，為中等遺傳力性狀。其中初生總?cè)轭^數(shù)加性方差高于有效總?cè)轭^數(shù)，而殘差方差較??；與配公豬效應(yīng)較為接近，且均較小。

2.3 初生和有效乳頭數(shù)與生產(chǎn)性狀的相關(guān)性分析 如表3所示，初生和有效總?cè)轭^數(shù)之間的遺傳相關(guān)達(dá)到0.98，為強(qiáng)相關(guān)，而兩者與其他生產(chǎn)性狀之間的遺傳相關(guān)較為接近。其中乳頭數(shù)性狀與產(chǎn)仔數(shù)性狀之間的遺傳相關(guān)在-0.15左右，可見對(duì)產(chǎn)仔數(shù)的高強(qiáng)度選擇會(huì)給乳頭數(shù)帶來(lái)不利因素；而與無(wú)效仔（畸形、死胎、木乃伊）和初生窩重遺傳相關(guān)接近于0；與斷奶仔豬數(shù)遺傳相關(guān)存在較大差異。此外，乳頭數(shù)性狀與生長(zhǎng)速度和綜合體型評(píng)分性狀相關(guān)接近于0，與背膘厚呈弱的負(fù)相關(guān)，而與體長(zhǎng)呈偏強(qiáng)正相關(guān)，可見對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行選擇有利于乳頭數(shù)性狀。

圖1 初生總?cè)轭^數(shù)直方圖

圖2 有效總?cè)轭^數(shù)直方圖

表2 初生和有效總?cè)轭^數(shù)方差組分

表3 初生和有效總?cè)轭^數(shù)與主要生產(chǎn)性狀之間的遺傳相關(guān)

2.4 獨(dú)立淘汰法對(duì)主要繁殖性狀遺傳趨勢(shì)的影響 從圖3、4中可以看出，總產(chǎn)仔數(shù)和健仔數(shù)育種值呈逐年上升的趨勢(shì)，而乳頭數(shù)性狀呈波動(dòng)或降低的趨勢(shì)，尤其是有效乳頭數(shù)，表型和遺傳趨勢(shì)均呈逐年降低趨勢(shì)，該結(jié)果從側(cè)面反映了遺傳相關(guān)結(jié)果的正確性。

圖3 產(chǎn)仔數(shù)性狀遺傳趨勢(shì)圖

3 討 論

3.1 初生和有效乳頭數(shù)表型和遺傳分析 本研究中，初生總?cè)轭^數(shù)平均數(shù)小于有效總?cè)轭^數(shù)，可能是由于把正常但較小的乳頭判別為瞎乳頭，這與在民豬上的結(jié)果相反[6]，可能是由于地方品種仔豬初生時(shí)乳頭更加明顯。此外，可見乳頭數(shù)性狀表型變異較大，是潛在的繁殖相關(guān)可選性狀。對(duì)初生總?cè)轭^數(shù)的遺傳力估計(jì)結(jié)果與Tan等[4]研究結(jié)果一致，但有效總?cè)轭^數(shù)研究較少。初生總?cè)轭^數(shù)遺傳力較大，原因可能是其表型分布比較集中，與表型收集過(guò)程相關(guān)。

圖4 乳頭數(shù)性狀遺傳趨勢(shì)圖

3.2 乳頭數(shù)性狀與其他生產(chǎn)性狀之間的關(guān)系 本研究中，初生和有效總?cè)轭^數(shù)之間遺傳相關(guān)較大，遺傳趨勢(shì)也趨同，其均與產(chǎn)仔數(shù)性狀均呈弱的負(fù)相關(guān)，可見產(chǎn)仔數(shù)性狀的正選擇會(huì)對(duì)乳頭數(shù)性狀存在不利影響；而生長(zhǎng)性狀的選擇對(duì)乳頭數(shù)性狀影響較??；此外，通過(guò)對(duì)體長(zhǎng)的選擇會(huì)對(duì)有效總?cè)轭^數(shù)的選擇呈促進(jìn)作用。有研究表明，乳頭數(shù)與生產(chǎn)性狀之間的遺傳相關(guān)為-0.096～0.080[7]，略低于本文研究結(jié)果，可能是由于群體差異所致。

4 結(jié) 論

本文首先比較了初生和終測(cè)（有效）乳頭數(shù)之間的差異，并計(jì)算了遺傳力；其次對(duì)乳頭數(shù)性狀與生產(chǎn)性狀之間的遺傳相關(guān)進(jìn)行了估計(jì)，并繪制主要相關(guān)性狀的遺傳趨勢(shì)圖。初生乳頭數(shù)在數(shù)據(jù)收集過(guò)程中，可能存在瞎乳頭分辨不清，數(shù)據(jù)較為集中的問(wèn)題，為獨(dú)立淘汰法的應(yīng)用埋下了隱患，但是對(duì)乳頭數(shù)性狀育種值選擇影響較小。另外，對(duì)總產(chǎn)仔數(shù)或健仔數(shù)等性狀的選擇會(huì)對(duì)乳頭數(shù)性狀的提高存在不利影響。總之，對(duì)乳頭數(shù)性狀的獨(dú)立淘汰方法有其可取之處，但是從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，不利于母豬繁殖性能，尤其不利于泌乳力的提升。