許業(yè)洲，杜超群，范邦海，袁　慧，方麗丹，劉　星，涂俊杰，雷清虎，李世升

（1.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢 430075；2.荊門市彭場(chǎng)林場(chǎng)，湖北 荊門 448269；3.黃岡師范學(xué)院，湖北 黃岡 438000）

濕地松Pinus elliottii原產(chǎn)美國(guó)東南部，我國(guó)于20世紀(jì)30年代開始引種栽培，因其具有生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)脂量高等優(yōu)勢(shì)，現(xiàn)已發(fā)展成為我國(guó)南方低山丘陵地區(qū)的主要造林樹種和重要的工業(yè)原料林樹種。松香、松節(jié)油是我國(guó)出口創(chuàng)匯的主要林副產(chǎn)品之一，在松樹人工林經(jīng)濟(jì)收益中占重要比重，高產(chǎn)脂優(yōu)良資源的引種與選育自然成為其經(jīng)營(yíng)與科研的基礎(chǔ)性工作內(nèi)容。早在20世紀(jì)40年代美國(guó)林務(wù)局就開始濕地松產(chǎn)脂力的遺傳改良及選育工作，對(duì)8年生人工授粉的子代產(chǎn)脂量的測(cè)定試驗(yàn)結(jié)果表明，濕地松高產(chǎn)脂力的性狀具有顯著的遺傳性（狹義遺傳力估計(jì)為45%～49%，廣義遺傳力估計(jì)為67%～90%）[1]。另外，美國(guó)還對(duì)濕地松和歐州赤松Pinus sylvestris天然林、印度對(duì)喜馬拉雅長(zhǎng)葉松Pinus roxburghii、西班牙和葡萄牙對(duì)海岸松Pinus pinaster、奧地利對(duì)歐洲黑松Pinus nigra等開展了產(chǎn)脂力的研究與高產(chǎn)脂類型的選育，均表明可通過遺傳改良和選擇提高松脂產(chǎn)量[2]。

我國(guó)近年來在濕地松[3]、馬尾松[4-5]Pinus massoniana和思茅松[6]Pinus kesiya等主要采脂樹種上開展了產(chǎn)脂力的遺傳測(cè)定和相關(guān)因子分析工作，張建忠等[7]對(duì)15～16年生的17個(gè)濕地松高產(chǎn)脂半同胞家系的產(chǎn)脂量和生長(zhǎng)量的遺傳力進(jìn)行了估算，指出濕地松高產(chǎn)脂家系的產(chǎn)脂量和生長(zhǎng)量均處于較高遺傳水平，且兩者之間均達(dá)到極顯著相關(guān)；莊偉瑛等[8]開展了16年生自選濕地松高產(chǎn)脂家系的產(chǎn)脂量研究，分析了家系間、家系內(nèi)單株間產(chǎn)脂量的變化動(dòng)態(tài)，得出濕地松家系產(chǎn)脂量遺傳力高達(dá)0.9，并認(rèn)為林木生長(zhǎng)、形態(tài)特征對(duì)產(chǎn)脂量有顯著影響。另外，莊家堯[9]、王光仁[10]、朱國(guó)發(fā)[11]等研究分析了濕地松胸徑（徑階）、樹高、冠幅等林木生長(zhǎng)因子對(duì)產(chǎn)脂量的影響及其相關(guān)關(guān)系，均顯示出濕地松產(chǎn)脂量與林木生長(zhǎng)量有著緊密的相關(guān)性，生長(zhǎng)勢(shì)較優(yōu)的林木產(chǎn)脂量較高。

本研究利用18年生濕地松高產(chǎn)脂家系保存林的單株測(cè)定數(shù)據(jù)，開展了家系產(chǎn)脂量遺傳變異分析及其參數(shù)估算，并探討了不同家系的胸徑結(jié)構(gòu)差異及其對(duì)產(chǎn)脂量的影響，建立了單木產(chǎn)脂量與胸徑的線性關(guān)系，試圖從測(cè)定和選擇群體相結(jié)合的層面來分析不同家系產(chǎn)脂量的差異及其變化特性，為優(yōu)良家系的選擇及生產(chǎn)性人工林產(chǎn)脂量的評(píng)估提供參考。

1　材料和方法

1.1　試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖北省荊門市彭場(chǎng)林場(chǎng)，地處鄂中 腹 地 丘 陵 地 帶，112°4′～ 112°14′E，30°35′～30°42′N，以丘陵崗地為主，海拔47 ～100 m，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫15.9～16.2 ℃，年均積溫5 050～5 100 ℃，無(wú)霜期約260 d，年降水量1 100～1 300 mm，全年氣候溫和，雨量充沛。林地土壤主要為第四紀(jì)母質(zhì)發(fā)育的黃棕壤，土層深度在1 m以上，質(zhì)地較粘，肥力中等，pH值5.6～6.8。

1.2 材料來源

試驗(yàn)材料為從美國(guó)引進(jìn)的14個(gè)濕地松高產(chǎn)脂家系（種子由中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院提供），以彭場(chǎng)林場(chǎng)自選的高產(chǎn)脂混合家系為對(duì)照（見表1，對(duì)照編號(hào)為15）。1994年春用1年生實(shí)生苗造林，造林地為平緩坡地，全墾整地，各家系隨機(jī)集中成片栽植，初植密度1 665 株/hm2，各家系造林面積0.02～ 0.10 hm2不等，保存林總面積0.80 hm2。幼林林糧間作，按常規(guī)撫育管理，10年生時(shí)進(jìn)行強(qiáng)度約20%的下層疏伐撫育，現(xiàn)存林分密度約1 300 株/hm2。

表 1　各家系生長(zhǎng)因子及產(chǎn)脂量數(shù)據(jù)簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)Table 1　Data of growth factors and resin production of different families ofPinus elliottii

1.3　試驗(yàn)數(shù)據(jù)與分析

2014年對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行每木調(diào)查，按常規(guī)測(cè)樹方法實(shí)測(cè)胸徑、樹高、冠幅、枝下高，按采脂技術(shù)規(guī)程下降法“V”字型分別于7月、8月、9月對(duì)每株活立木進(jìn)行產(chǎn)脂量測(cè)定，割脂高度為1 m左右，側(cè)溝夾角70～90 °，深度達(dá)木質(zhì)部0.3 cm，割面負(fù)荷率45%～50%，每3 d加割1刀，分單株稱產(chǎn)脂重量，以3個(gè)月產(chǎn)脂量之和為單株產(chǎn)脂量指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。共計(jì)取得15個(gè)家系（包括對(duì)照）770株林木的生長(zhǎng)因子和產(chǎn)脂量數(shù)據(jù)（見表1）。單株材積按照湖北省濕地松二元材積計(jì)算公式計(jì)算：

V=6.714 156×10-5×H0.7908×D1.9955。

用Excel、SAS、ForStat等軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　產(chǎn)脂量變異分析及遺傳參數(shù)估算

試驗(yàn)材料平均單株產(chǎn)脂量為2.06 kg，變異范圍為0.19～5.22 kg，變異系數(shù)為41.93%。按0.5 kg將單株產(chǎn)脂量分為10個(gè)等級(jí)，各產(chǎn)脂量等級(jí)的株數(shù)比例呈正態(tài)分布（偏度0.554 9，X2值5.613 9，小于X2的概率0.585 5）（圖1），單株產(chǎn)脂量在1.5～2.0 kg的株數(shù)最多，占總株數(shù)的45.8%，超過84.2%的單株產(chǎn)脂量在1.0～3.0 kg之間，大于3倍標(biāo)準(zhǔn)差的株數(shù)比例為21.9%，有124株單株產(chǎn)脂量超過3.0 kg。

圖1　產(chǎn)脂量數(shù)據(jù)分布情況Fig.1　Data distribution of resin production

表1中各家系平均單株產(chǎn)脂量的變動(dòng)幅度為1.57～2.27 kg，與單株產(chǎn)脂集中分布的范圍類似。各家系產(chǎn)脂量平均變異系數(shù)為44.2%（36.8%～48.6%），而家系間平均值的變異系數(shù)為14.5%。經(jīng)方差分析，各家系間單株產(chǎn)脂量存在極顯著差異（Pr＞P＜0.01）（見表2）。引進(jìn)高產(chǎn)脂家系平均單株產(chǎn)脂量為2.11 kg，僅比對(duì)照大2.4%，其中只有7個(gè)家系單株產(chǎn)脂量超過對(duì)照，平均比對(duì)照大27.3%。

表 2　產(chǎn)脂量方差分析Table 2　AVOVA for resin production

分別以單株產(chǎn)脂量實(shí)測(cè)值和用線性函數(shù)估算的理論值進(jìn)行家系產(chǎn)脂量遺傳參數(shù)的估算（見表3），結(jié)果表明，家系產(chǎn)脂量遺傳力均超過0.8，其理論值更接近0.9，而單株遺傳力均占家系遺傳力的一半以上，這與美國(guó)林務(wù)局[1]及莊偉瑛[12]等人的研究結(jié)果較一致，進(jìn)一步說明產(chǎn)脂量受較高遺傳效應(yīng)控制，可進(jìn)行有效的選擇，其遺傳增益達(dá)20%以上。

表 3　產(chǎn)脂量遺傳參數(shù)估算Table 3　Estimates of genetic parameters for resin production

2.2　不同家系徑級(jí)結(jié)構(gòu)及其產(chǎn)脂量的差異

不同家系平均胸徑變化幅度為17.8～20.1 cm，差異達(dá)到極顯著水平（Pr＞F=0.005 5）。將所有單株胸徑（12.8～28.0 cm）按2 cm分級(jí)，各徑級(jí)株數(shù)比例呈正態(tài)分布（偏度0.268 3，＞X2的概率為0.699 0），但各家系的徑級(jí)數(shù)量及其分布、相同徑級(jí)家系數(shù)量及其株數(shù)與分布比例均存在明顯差異（見表4），僅有2個(gè)家系在所有徑級(jí)中均有分布，大多數(shù)家系（≥13個(gè)）分布在14.0～26.0 cm的6個(gè)徑級(jí)中，而家系4的分布徑級(jí)數(shù)量最少，僅為16.0～24.0 cm的4個(gè)徑級(jí)，除在這4個(gè)徑級(jí)所有家系均有分布外，分布在徑級(jí)26～28 cm的家系最少（3個(gè)）；按株數(shù)統(tǒng)計(jì)，整體林木中80.99%分布于14.0～22.0 cm的4個(gè)徑級(jí)中，在最大徑級(jí)（26.0～28.0 cm）的分布株數(shù)最少（5株），其次為較大徑級(jí)（24.0～26.0 cm）的25株和最小徑級(jí)（12.0～14.0 cm）的32株。

表 4　不同家系不同徑級(jí)的林木數(shù)量Table 4　The number for different diameter-classes of different families

各徑級(jí)平均胸徑和平均產(chǎn)脂量的變動(dòng)范圍分別為13.5～26.8 cm和0.91～3.71 kg，在各徑級(jí)內(nèi)的平均變異系數(shù)分別為2.79%和31.42%。從圖2中可以看出，胸徑生長(zhǎng)量在14.0～16.0 cm徑級(jí)中變異系數(shù)最大，為3.80%，隨后呈現(xiàn)出隨著徑級(jí)加大而逐漸減小的趨勢(shì)；單株產(chǎn)脂量在最小徑級(jí)（12.0～14.0 cm）的變異系數(shù)最大，隨著徑級(jí)增大逐漸減小，20.0～22.0 cm徑級(jí)后基本趨于穩(wěn)定。從方差分析結(jié)果看（見表5），相同徑級(jí)不同家系間胸徑差異除18.0～20.0 cm徑級(jí)達(dá)到顯著水平外，其它均無(wú)顯著差異，這可能與不同家系在該徑級(jí)的數(shù)量分布差異較大（4.80%～61.50%）有關(guān)；家系間產(chǎn)脂量差異除最小徑級(jí)（12.0～14.0 cm）和較大徑級(jí)（24.0～26.0 cm、26.0～28.0 cm）不顯著外，其它徑級(jí)均呈現(xiàn)極顯著差異。這一結(jié)果表明，即使在相同徑級(jí)或者胸徑差異不顯著時(shí)，不同家系間的產(chǎn)脂量依然表現(xiàn)出顯著差異，進(jìn)一步說明產(chǎn)脂量受到較強(qiáng)的遺傳控制，但當(dāng)林木在群體中處于競(jìng)爭(zhēng)兩極時(shí)（被壓木或優(yōu)勢(shì)木），這種遺傳控制可能受到一定程度的抑制或者說更多地受到林木個(gè)體生長(zhǎng)狀態(tài)的影響而致使其差異縮小到不足以顯現(xiàn)。

圖2　胸徑和產(chǎn)脂量隨徑級(jí)的變化趨勢(shì)Fig.2　Variation tendency of DBH and resin production with the change of diameter-classes

2.3　單株產(chǎn)脂量與生長(zhǎng)因子間的相關(guān)關(guān)系

將單株產(chǎn)脂量與其生長(zhǎng)因子進(jìn)行協(xié)方差分析（一元線性回歸），模型達(dá)到極顯著水平（R2=0.552 8，Pr＞F＜0.01）。從表6中可以看出，生長(zhǎng)因子F值從大到小的排序?yàn)樾貜剑静姆e＞樹高＞冠幅＞枝下高，而胸徑的F值是其它生長(zhǎng)因子的8倍以上，說明胸徑對(duì)單株產(chǎn)脂量的影響遠(yuǎn)大于其它生長(zhǎng)因子。除枝下高協(xié)方差不顯著外，樹高和冠幅協(xié)方差均達(dá)到顯著水平，而胸徑和材積達(dá)到極顯著水平。

表 5　不同徑級(jí)家系間胸徑及產(chǎn)脂量方差分析Table 5　AVOVA for DBH and resin production in different families of different diameter-classes

為了進(jìn)一步弄清各生長(zhǎng)因子對(duì)產(chǎn)脂量的影響，將產(chǎn)脂量與除材積外的生長(zhǎng)因子進(jìn)行逐步回歸分析，結(jié)果表明（表7），回歸模型達(dá)極顯著水平（R2=0.547 7，Pr＞F＜0.01），胸徑回歸系數(shù)和偏相關(guān)系數(shù)均為最大值，而且分別比其它生長(zhǎng)因子大3倍和9倍以上。一般認(rèn)為，胸徑較大的林木具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和健壯旺盛的生命特性，胸徑是林木生長(zhǎng)因子中最根本和最關(guān)鍵的因子，因此也對(duì)產(chǎn)脂量有著極大影響，兩者之間存在顯著相關(guān)關(guān)系。

表 6　產(chǎn)脂量與生長(zhǎng)因子的協(xié)方差分析Table 6　Covariance analysis of resin production and growth factors

表 7　產(chǎn)脂量與生長(zhǎng)因子回歸分析Table 7　Regression analysis of resin production and growth factors

2.4　產(chǎn)脂量與胸徑的線性關(guān)系

以單株產(chǎn)脂量（因變量y）與其胸徑（自變量x）進(jìn)行一元線性回歸，其函數(shù)關(guān)系式為y=0.224 3x-2.112 4，R2=0.544 2，P＜0.01，其相關(guān)系數(shù)和回歸系數(shù)檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平（見表8）。對(duì)該函數(shù)進(jìn)行適應(yīng)性檢驗(yàn)，結(jié)果表明理論值與實(shí)測(cè)值差異不顯著，可作為生產(chǎn)中單株產(chǎn)脂量的估測(cè)模型。

表 8　產(chǎn)脂量與胸徑回歸系數(shù)Table 8　Regression coefficient of resin production and DBH

進(jìn)一步分別各家系進(jìn)行單株產(chǎn)脂量與胸徑的一元線性回歸（表9），除4號(hào)家系外，其它家系的回歸相關(guān)系數(shù)為0.512 1～0.828 0，且均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。可能由于4號(hào)家系保存株數(shù)較少，其回歸相關(guān)系數(shù)僅0.343 2，但其線性函數(shù)同樣達(dá)到顯著水平（P=0.027）。與總體線性函數(shù)相比，各家系單株產(chǎn)脂量與胸徑的函數(shù)參數(shù)相近，其平均系數(shù)和截距僅分別相差3.3%和6.2%。

表 9　不同家系單株產(chǎn)脂量與胸徑的線性函數(shù)Table 9　Linear function of resin production and DBH in different families

從圖3可以看出，各家系直線斜率存在一定差異，變化幅度為0.162 5～0.320 2，平均斜率為0.231 8，變異系數(shù)18.8%，各家系單株產(chǎn)脂量與胸徑線性函數(shù)的總體趨勢(shì)基本一致，不同家系單株產(chǎn)脂量隨著胸徑增大而逐漸增大，但家系間并非理想的平行線關(guān)系，而是呈現(xiàn)出部分交叉重疊的放射狀直線簇，表現(xiàn)出不同家系隨著胸徑增長(zhǎng)的增幅存在一定差異和波動(dòng)，并非在較小徑級(jí)產(chǎn)脂量較高的家系就一定在較大徑級(jí)中同樣具有較高產(chǎn)脂量，這與上節(jié)不同徑級(jí)不同家系產(chǎn)脂量差異的研究結(jié)論一致。

圖3　各家系單株產(chǎn)脂量與胸徑的線性關(guān)系Fig.3　Linear relation of resin production and DBH in different families

3　結(jié)論與討論

本研究對(duì)18 a生15個(gè)濕地松家系（包括對(duì)照）產(chǎn)脂量的變異情況進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明家系間產(chǎn)脂量存在極顯著差異，家系遺傳力為0.809 6，而單株遺傳力占家系遺傳力的50%以上，均達(dá)到較高水平。這一結(jié)論略高于張建忠[7]對(duì)同一批材料江蘇試驗(yàn)點(diǎn)15～16 年生的家系遺傳力（分別為0.674 8和0.693 0），但略低于莊偉瑛[8]16年生自選濕地松高產(chǎn)脂家系子代測(cè)定林家系遺傳力0.90，而與美國(guó)研究的濕地松產(chǎn)脂遺傳力0.80的結(jié)論較為一致[1,12]，本研究結(jié)論同樣表明，濕地松產(chǎn)脂量受到較強(qiáng)遺傳控制，通過家系進(jìn)行高產(chǎn)脂育種材料的選擇是十分有效的。但在本研究引進(jìn)的14個(gè)高產(chǎn)脂家系中，僅有7個(gè)家系的產(chǎn)脂量高于本地對(duì)照，產(chǎn)脂量最高的家系僅比對(duì)照大31.6%，這與胡興宜[13]和張建忠[7]得出的引進(jìn)高產(chǎn)脂家系產(chǎn)脂量普遍高于本地對(duì)照的研究結(jié)論并不一致，這很可能與本研究選用的對(duì)照材料是以引進(jìn)的美國(guó)優(yōu)良家系經(jīng)產(chǎn)脂量測(cè)定選擇出的高產(chǎn)脂優(yōu)良單株的混合子代有關(guān)。

盡管整體林分的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)正態(tài)分布，但不同家系的徑級(jí)分布，包括不同家系的徑級(jí)數(shù)量和不同徑級(jí)的株數(shù)均表現(xiàn)出較明顯差異，這可能與不同家系的林木保存數(shù)量有關(guān)，但同時(shí)也體現(xiàn)出不同家系的生長(zhǎng)特性和競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)具有一定的差異性。除最小徑級(jí)（12～14 cm）和較大徑級(jí)（24～28 cm）外，其它相同徑級(jí)不同家系的產(chǎn)脂量均為極顯著差異，這一結(jié)果表明不同家系產(chǎn)脂量可能更多受到處于競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)的中間群體的產(chǎn)脂量大小的影響。舒文波等[14]對(duì)馬尾松人工林進(jìn)行了不同年齡、不同徑級(jí)產(chǎn)脂量變化特征研究，結(jié)果表明同一年齡不同徑級(jí)的產(chǎn)脂量達(dá)到顯著差異，且隨著徑級(jí)增大，產(chǎn)脂量相應(yīng)增加，這與本研究產(chǎn)脂量隨徑級(jí)增大逐步增加的結(jié)論一致。

很多研究表明立木單株產(chǎn)脂量與其胸徑、樹高、冠幅、枝下高、材積等生長(zhǎng)因子具有密切相關(guān)性，本研究結(jié)果也符合這一基本結(jié)論并進(jìn)一步驗(yàn)證了濕地松單株產(chǎn)脂量與生長(zhǎng)量之間的相關(guān)關(guān)系，其中胸徑對(duì)產(chǎn)脂量的影響最大，兩者協(xié)方差F值超過其它因子8倍以上，逐步回歸偏相關(guān)系數(shù)也超過其它因子9倍。王光仁等[10]研究表明40年生濕地松產(chǎn)脂量與胸徑和樹高均存在極顯著相關(guān)，張建忠等[7]研究認(rèn)為高產(chǎn)脂濕地松的生長(zhǎng)量（胸徑、樹高、材積）與產(chǎn)脂性狀之間都達(dá)到極顯著相關(guān)，而本研究顯示出胸徑對(duì)單株產(chǎn)脂量具有更為突出的影響，這與賴標(biāo)禎[15]對(duì)馬尾松產(chǎn)脂量與樹高、胸徑、材積的關(guān)聯(lián)度分析，舒文波等[14]對(duì)20 年生馬尾松林產(chǎn)脂量與胸徑、樹高、枝下高和樹冠比的相關(guān)分析，黃帆等[4]對(duì)32 年生馬尾松產(chǎn)脂量與胸徑、樹高、冠幅的相關(guān)性分析以及翁海龍等[6]對(duì)266株思茅松高產(chǎn)脂優(yōu)樹的主要性狀做相關(guān)性分析等研究結(jié)論較為一致，均表明胸徑是生長(zhǎng)性狀中與產(chǎn)脂量相關(guān)最為密切的因子。因此，在高產(chǎn)脂優(yōu)良家系及其生長(zhǎng)指標(biāo)的多性狀聯(lián)合選擇過程中，可實(shí)現(xiàn)胸徑與產(chǎn)脂量的聯(lián)合選擇，胸徑生長(zhǎng)量越大，產(chǎn)脂量也就越高。

本研究建立單株產(chǎn)脂量與胸徑的一元線性回歸函數(shù)，其相關(guān)系數(shù)和回歸系數(shù)檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平，與朱永安等[11]建立的24年生濕地松產(chǎn)脂量與直徑一元線性方程相比，兩者的系數(shù)和截距十分相近（見表10）。如果分別利用以上2個(gè)一元線性方程對(duì)本試驗(yàn)材料進(jìn)行單株產(chǎn)脂量的估算，兩者估算值的統(tǒng)計(jì)參數(shù)也很接近，后者總體估算平均值偏高，這可能與其樹齡較大而產(chǎn)脂量更高有關(guān)，相差比例為9.8%。在實(shí)際產(chǎn)脂量的測(cè)定中，由于采脂方式和操作手法的差異，以及松脂承接與收集中的諸多問題，造成測(cè)量數(shù)據(jù)和試驗(yàn)結(jié)果的較大誤差，而胸徑是林木生長(zhǎng)因子中最容易也更精確的測(cè)量指標(biāo)，建立兩者的函數(shù)關(guān)系進(jìn)行產(chǎn)脂量的科學(xué)預(yù)估，對(duì)濕地松高產(chǎn)脂人工林的經(jīng)營(yíng)管理具有重要的指導(dǎo)意義。

表 10　與24年生濕地松產(chǎn)脂量和胸徑線性函數(shù)的比較Table 10　Comparison of linear function of resin production and DBH withPinus elliottiiin 24-years-old