張金顥 曹幫華 毛培利(.山東英才學(xué)院 山東 濟(jì)南 5004；

2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/黃河下游森林培育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東泰山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站， 山東 泰安 271018；3. 山東省林木種苗和花卉站， 山東 濟(jì)南 250014)

側(cè)柏(Platycladusorientalis)是我國重要鄉(xiāng)土樹種，具有適應(yīng)性強(qiáng)、抗嚴(yán)寒、耐干旱瘠薄等特性，是我國荒山造林和水土保持的先鋒樹種。隨著側(cè)柏人工林的不斷發(fā)育，其天然更新逐漸受到了人們的關(guān)注，尤其是對(duì)于二十世紀(jì)五六十年代營造的林分。這是因?yàn)槌晒Φ奶烊桓聦?duì)側(cè)柏人工林的穩(wěn)定和生態(tài)功能持續(xù)發(fā)揮具有重要的意義。通過對(duì)側(cè)柏人工林林下幼苗分布的調(diào)查，認(rèn)為郁閉度是影響側(cè)柏林下幼樹生存、生長的首要因子[1]。王斐和臧麗鵬認(rèn)為,除了充足的光照，較高的土壤含水量也是側(cè)柏幼苗更新的重要限制因子[2]。除了更新的環(huán)境因子，種子質(zhì)量也是側(cè)柏人工林天然更新的關(guān)鍵因子。張夢穎等發(fā)現(xiàn),隨海拔增加，側(cè)柏人工林種子活力先增加再降低，在海拔300～500 m最高，種子發(fā)芽率超過60%[3]。但是關(guān)于母樹大小對(duì)側(cè)柏種子質(zhì)量及幼苗生長的影響目前還沒有系統(tǒng)研究。

林木種子的質(zhì)量直接影響著人工林的生長發(fā)育[4]和森林天然更新能否成功[5]。樹木個(gè)體大小對(duì)種子質(zhì)量有著重要的影響。隨著母樹胸徑的增加，黑松種子的發(fā)芽率逐漸增加[6]。太白紅杉種子的千粒重隨母樹基徑的增加逐漸增加，但南坡是先增加再降低[7]。對(duì)于水青樹[8]、胖大海[9]、四合木[10]、Pinusechinata[11]和Sorbustorminalis[12]則是隨著母樹胸徑或基徑的增加，種子質(zhì)量先增加再降低，在中間胸徑達(dá)到最大值。也有研究表明，香果樹[13]、Piceamariana[14]的種子發(fā)芽率不受母樹胸徑的影響。以上研究結(jié)果表明，隨母樹個(gè)體大小的增加，林木種子質(zhì)量有逐漸增加、先增加再降低和變化不顯著3種情況。對(duì)不同胸徑黑松母樹種子特性的研究發(fā)現(xiàn)，胸徑大的母樹不僅種子質(zhì)量好，而且形成的幼苗有著高的生物量和生長速率，這對(duì)早期幼苗建立有著重要意義[6]。

側(cè)柏林是泰山主要人工林之一，也是主要的風(fēng)景林之一。大部分是上二十世紀(jì)五十年代營造，以其為主的林分總面積約為1 080 hm2，主要分布在海拔800 m以下的山坡上。由于是風(fēng)景林，該林分的改造要求嚴(yán)格，極少進(jìn)行撫育更新，造成林分結(jié)構(gòu)不合理，生態(tài)穩(wěn)定性和功能的發(fā)揮受到一定的影響。天然更新對(duì)林分結(jié)構(gòu)改造效果好、成本低。本文以泰山20世紀(jì)50年代營造的側(cè)柏純林中不同胸徑母樹的種子為對(duì)象，研究種子萌發(fā)和幼苗生長動(dòng)態(tài)，闡明母樹大小對(duì)幼苗建立階段的影響機(jī)制，為側(cè)柏人工林的天然更新管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

泰山位于山東省的中部，橫亙于濟(jì)南、泰安兩市之間。研究區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均氣溫為12.6 ℃，無霜期196 d，≥10 ℃的活動(dòng)積溫3 821 ℃，多年平均降水量758 mm，降水集中在6—9月。土壤類型主要是棕壤土，pH值為6.0左右，土層厚度15～60 cm。泰山植被大部分為人工林，森林總面積9 490 hm2左右，森林覆蓋率81.5%。主要的樹種有側(cè)柏(P.orientalis)、麻櫟(Quercusacutissima)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、黑松(Pinusthunbergii)、赤松(Pinusdensiflora)、油松(Pinustabuliformis)等。

1.2 研究方法

1.2.1種子采集

2017年10月，根據(jù)調(diào)查結(jié)果[3]，在海拔為200 m的泰山普照寺周邊的側(cè)柏林內(nèi)采集了3個(gè)胸徑徑級(jí)的側(cè)柏母樹種子，每個(gè)徑級(jí)采集母樹5～10株。徑級(jí)Ⅰ的胸徑為9.2～11.8 cm，徑級(jí)Ⅱ?yàn)?4.2～16 cm，徑級(jí)Ⅲ為18.8～21.2 cm。通過自然風(fēng)干待球果開裂后收集飽滿種子用于實(shí)驗(yàn)。每個(gè)徑級(jí)種子用百粒法測定千粒重，并分別選擇30粒種子用游標(biāo)卡尺測定最大長度、最大寬度。

1.2.2種子萌發(fā)試驗(yàn)

種子萌發(fā)試驗(yàn)在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)試驗(yàn)站內(nèi)進(jìn)行。2018年4月24日，將取自側(cè)柏林內(nèi)的土壤過篩、去除雜質(zhì)，放入直徑20 cm、高20 cm的白色塑料盆內(nèi)至預(yù)先標(biāo)定的深度。澆水至盆底有水流出后，每個(gè)花盆擺20粒側(cè)柏種子于表面，再覆蓋0.5 cm土于表面蓋住種子。按照采種的3個(gè)母樹徑級(jí)水平(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)，每個(gè)水平9個(gè)重復(fù)，共計(jì)27盆，在室外進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。種子突破表土后視作萌發(fā)。種子萌發(fā)后，每天記錄萌發(fā)的種子數(shù)。試驗(yàn)期間，定時(shí)澆水，使土壤保持濕潤。6月13日，萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束觀察。統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率(Germination rate，Gr)、發(fā)芽指數(shù)(Germination index，Gi)和平均發(fā)芽時(shí)間(Mean germination time，MGT)。

圖1 不同徑級(jí)側(cè)柏母樹種子大小特征

圖2 母樹徑級(jí)對(duì)側(cè)柏種子萌發(fā)的影響

Gr(%)=G1/N×100%

式中：G1為萌發(fā)數(shù)，N為供試種子總數(shù)。

MGT=∑(D×n) /∑n

式中：n為對(duì)應(yīng)各日正常發(fā)芽的粒數(shù)，D為種子置床起的天數(shù)。

Gi=∑(Gt/Dt)

式中：Gt為各日凈發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)發(fā)芽日。

1.2.3幼苗生長試驗(yàn)

種子萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束后，每盆選取大小一致的幼苗3株，分別于7月12日、8月23日、9月23日和10月26日測定幼苗的高度和地徑。試驗(yàn)期間，定期澆水。2018年10月26日，幼苗生長試驗(yàn)結(jié)束，取出幼苗，并用清水沖洗干凈，分為地上部和根系。用HP Scanjet 8200掃描儀掃描根系，再用Delta-T Area Meter Type AMB 2根系參數(shù)分析軟件分析掃描的圖片獲取根系長度和根系表面積。然后將地上部和根系在120 ℃的烘箱中殺青30 min，再在80 ℃下烘干直至恒重，稱量干重并記錄。計(jì)算幼苗干重(Biomass，地上部重+根重)、根冠比(Root/shoot ratio，根重/生物量)、比根長(Specific root length，SRL，根長度/根系干重)和比根表面積(Specific root area，SRA，根表面積/根系干重)。計(jì)算相對(duì)苗高生長速率(Relative height growth rate, RGRH)和相對(duì)地徑生長速率(Relative ground diameter growth rate, RGRD)。

RGRH= (lnH2-lnH1)/(T2-T1)

RGRD= (lnD2-lnD1)/(T2-T1)

式中：H為幼苗高度，D為幼苗地徑，T1代表試驗(yàn)開始時(shí)間，T2代表試驗(yàn)結(jié)束時(shí)間。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件(SPSS，Chicago，IL，USA)進(jìn)行分析。采用單因子方差分析法(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)了不同母樹徑級(jí)之間在千粒重、種子最大長、種子最大寬、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽時(shí)間、幼苗干重、根冠比、比根長和比根表面積。用雙因子方差分析法(Two-Way ANOVA)比較了幼苗苗高、地徑生長指標(biāo)。若差異顯著，再用最小顯著差異法(LSD)來進(jìn)行多重比較。顯著性差異檢驗(yàn)水平是p<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同徑級(jí)母樹種子大小

隨母樹徑級(jí)的增加，千粒重、種子最大長和種子最大寬逐漸增加(圖1)。對(duì)于千粒重，徑級(jí)Ⅰ的種子變化幅度為21.31%，徑級(jí)Ⅱ的為30.49%，徑級(jí)Ⅲ的為49.49%。而方差分析結(jié)果表明，千粒重(F=0.30,p=0.75)、種子最大長(F=0.76,p=0.50)和種子最大寬(F=0.36,p=0.71)在不同徑級(jí)之間差異均不顯著。

圖3 母樹徑級(jí)對(duì)側(cè)柏幼苗生長的影響

圖4 母樹徑級(jí)對(duì)側(cè)柏幼苗相對(duì)生長速率的影響

2.2 不同徑級(jí)母樹種子的萌發(fā)

隨母樹徑級(jí)的增加，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)逐漸增加，平均發(fā)芽時(shí)間逐漸降低(圖2)。方差分析結(jié)果表明，發(fā)芽率(F=9.49,p<0.01)和發(fā)芽指數(shù)(F=11.76,p<0.01)在不同徑級(jí)之間差異極顯著，平均發(fā)芽時(shí)間(F=3.58,p<0.05)在不同徑級(jí)之間差異顯著。發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)都是在徑級(jí)Ⅰ和徑級(jí)Ⅱ之間差異不顯著(p>0.05)，極顯著小于徑級(jí)Ⅲ(p<0.01)；對(duì)于平均發(fā)芽時(shí)間，則是在徑級(jí)Ⅰ和徑級(jí)Ⅱ之間差異不顯著(p>0.05)，顯著大于徑級(jí)Ⅲ(p<0.05)。

2.3 不同徑級(jí)母樹幼苗的生長動(dòng)態(tài)

2.3.1苗高地徑生長動(dòng)態(tài)

隨生長月份的增加，不同徑級(jí)側(cè)柏的幼苗苗高和地徑逐漸增加(圖3)。方差分析結(jié)果表明，母樹徑級(jí)大小對(duì)苗高影響不顯著(F=2.50,p=0.10)，對(duì)地徑影響顯著(F=4.10,p<0.05)；生長月份對(duì)苗高(F=128.42,p<0.01)和地徑(F=150.07,p<0.01)都影響極顯著；但交互作用在苗高(F=1.24,p=0.31)和地徑(F=2.03,p=0.0.09)上都影響不顯著。不同徑級(jí)之間，徑級(jí)Ⅰ的地徑極顯著低于徑級(jí)Ⅲ(p<0.01)，徑級(jí)Ⅰ與徑級(jí)Ⅱ、徑級(jí)Ⅱ與徑級(jí)Ⅲ之間均差異不顯著(p>0.05)。在生長月份之間，對(duì)于苗高是7月<8月<9月和10月(p<0.01)，而9月和10月之間差異不顯著(p>0.05)；對(duì)于地徑則是7月<8月<9月<10月(p<0.01)。

2.3.2相對(duì)苗高和地徑生長速率動(dòng)態(tài)

隨生長月份的增加，徑級(jí)Ⅰ和徑級(jí)Ⅲ的相對(duì)苗高生長速率與相對(duì)地徑生長速率都是先增加再降低，而徑級(jí)Ⅱ的則是逐漸降低(圖4)。方差分析結(jié)果表明，母樹徑級(jí)大小對(duì)相對(duì)苗高生長速率影響顯著(F=3.90,p<0.05)，對(duì)相對(duì)地徑生長速率影響不顯著(F=0.31,p=0.74)；生長月份對(duì)相對(duì)高度生長速率(F=82.22,p<0.01)和相對(duì)地徑生長速率(F=9.28,p<0.01)都影響極顯著；二者交互作用對(duì)相對(duì)苗高生長速率影響極顯著(F=6.54,p<0.01)，對(duì)相對(duì)地徑生長速率影響不顯著(F=2.45,p=0.70)。不同徑級(jí)之間，徑級(jí)Ⅰ的相對(duì)苗高生長速率顯著低于徑級(jí)Ⅲ(p<0.05)，徑級(jí)Ⅰ與徑級(jí)Ⅱ、徑級(jí)Ⅱ與徑級(jí)Ⅲ之間均差異不顯著(p>0.05)。生長月份之間，相對(duì)苗高生長速率和相對(duì)地徑生長速率都是7—8月與8—9月之間差異不顯著(p>0.05)，二者極顯著高于9—10月(p<0.01)。

圖5 母樹徑級(jí)對(duì)側(cè)柏幼苗的生物量及其分配的影響

2.4 不同徑級(jí)母樹幼苗的生物量及分配

隨母樹徑級(jí)的增加，幼苗干重和比根表面積先增加再降低，根冠比和比根長則是逐漸降低(圖5)。方差分析結(jié)果表明，幼苗干重(F=27.00,p<0.01)和根冠比(F=27.30,p<0.01)在不同徑級(jí)之間差異極顯著，而比根長(F=3.20,p=0.11)差異不顯著。對(duì)于幼苗干重是徑級(jí)Ⅰ<徑級(jí)Ⅲ<徑級(jí)Ⅱ(p<0.05)；對(duì)于根冠比，徑級(jí)Ⅰ極顯著大于徑級(jí)Ⅱ與徑級(jí)Ⅲ(p<0.01)，而徑級(jí)Ⅱ與徑級(jí)Ⅲ差異不顯著(p>0.05)。

3 結(jié)論與討論

種子大小是反映其質(zhì)量的重要特征。本研究發(fā)現(xiàn)，隨母樹徑級(jí)的增加，側(cè)柏種子千粒重逐漸增加，但變化不顯著。馬紹賓等也發(fā)現(xiàn)，多年生草本植物桃兒七在同一種群內(nèi)單粒種子重量變化不大[15]。但水青樹種子的干重[8]和四合木果實(shí)的重量[10]則隨母樹胸徑(或基徑)增加先增加再降低。太白紅杉種子千粒重隨隨母樹胸徑增加而增加，王孝安等認(rèn)為，與植株用于生殖的投資增多有關(guān)，而隨后的降低則是因?yàn)橹仓曜兇笠饦淠鹃g相互干擾加大導(dǎo)致生殖投資減少造成的[7]。本文中側(cè)柏種子的千粒重在不同徑級(jí)母樹之間變異很大，在徑級(jí)Ⅲ達(dá)到了49.49%，而種子萌發(fā)和幼苗生長中依然是徑級(jí)Ⅲ的最高。呂文芳等發(fā)現(xiàn),種子千粒重并不能代表種子的發(fā)芽能力和隨后的幼苗生長水平[16]。而李懷春等也發(fā)現(xiàn),水青樹種子千粒重和發(fā)芽能力最大在母樹胸徑30～40 cm最大，而種子的長、寬、厚在母樹胸徑40～50 cm最大，二者表現(xiàn)不一致[8]。種子大小的變化可能主要與母樹生長的環(huán)境[17]和生長狀況[18]有關(guān)。而種子質(zhì)量可能受到其它因素的影響，如母樹遺傳因素，所以有時(shí)種子大小與種子質(zhì)量不一定完全一致。

種子萌發(fā)是植物開始天然更新的關(guān)鍵階段之一。本文發(fā)現(xiàn)，隨母樹徑級(jí)的增加，側(cè)柏種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)逐漸增加，平均發(fā)芽時(shí)間逐漸降低，表明種子質(zhì)量逐漸提升，這與Mao等[6]對(duì)黑松種子的研究結(jié)果一致。發(fā)芽時(shí)間的增加會(huì)使種子儲(chǔ)藏養(yǎng)分過多消耗，導(dǎo)致不能萌發(fā)或幼苗細(xì)弱，影響幼苗成活率[19]。因此，側(cè)柏大徑級(jí)的母樹形成的種子在萌發(fā)階段具有明顯的優(yōu)勢。但水青樹[8]、胖大海[9]、Pinusechinata[11]和Sorbustorminalis[12]的種子發(fā)芽率則是在中間胸徑的母樹達(dá)到最大值。這可能與本文側(cè)柏母樹胸徑的范圍(9.2～21.2 cm)較小有關(guān)。對(duì)于林木種子發(fā)芽率的降低可能與母樹對(duì)生殖分配減少有關(guān)[8-9]。香果樹[13]、Piceamariana[14]的種子發(fā)芽率不受母樹胸徑的影響。侯聰?shù)日J(rèn)為，不同水平密度疏伐的紅松母樹林內(nèi)種子生活力沒有顯著差異，與遺傳控制有關(guān)[20]。因此，樹木在種子萌發(fā)上的差異除了與生長環(huán)境密切相關(guān)，也與母樹相關(guān)的遺傳因素有關(guān)。

生長是植物對(duì)外界不同脅迫的綜合體現(xiàn)，反映了植物的適應(yīng)能力[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同徑級(jí)側(cè)柏的幼苗中，徑級(jí)Ⅰ的地徑、相對(duì)苗高生長速率和幼苗干重都顯著低于徑級(jí)Ⅲ。Mao等也發(fā)現(xiàn)，母樹徑級(jí)最大的黑松種子形成的幼苗有著最大的生物量和相對(duì)生長速率最大[6]。高的相對(duì)苗高生長速率有利于幼苗快速高生長，獲得更多的光資源，提高與周邊植物競爭的能力[22]。側(cè)柏母樹徑級(jí)Ⅰ的根冠比極顯著大于徑級(jí)Ⅱ與徑級(jí)Ⅲ。減少對(duì)地上部的投入，尤其是對(duì)葉片的投入，會(huì)降低植物的光合能力、生長速率[23]及在林下的光截獲能力[24]。側(cè)柏是喜光植物，快速的高生長有利于其在林窗或林緣快速生長進(jìn)入冠層。因此，生長速率低、根冠比高不利于側(cè)柏徑級(jí)Ⅰ種子形成的幼苗在林下的建立。

母樹大小對(duì)種子的質(zhì)量有著顯著的影響。本文研究隨著徑級(jí)的增加，側(cè)柏種子的質(zhì)量逐漸提升，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)逐漸增加，平均發(fā)芽時(shí)間逐漸降低，形成幼苗的生物量和生長速率也是大徑級(jí)母樹的最高，這對(duì)側(cè)柏林下的幼苗建立具有重要意義。雖然側(cè)柏不同徑級(jí)母樹之間種子的大小變異較大，但并沒有影響種子的萌發(fā)和幼苗生長，說明種子的大小不能完全反映種子質(zhì)量。這可能與種子在形成過程中受到母樹生長環(huán)境、自身營養(yǎng)狀況、遺傳因素等多方面的共同影響有關(guān)。因此，在今后的研究中，深入開展側(cè)柏母樹生長環(huán)境和本身的生長狀況對(duì)種子形成的影響，有助于準(zhǔn)確判斷種子質(zhì)量，有利于提出合理有效的人工促進(jìn)天然更新措施。