喬玉玲，秦光華，宋玉民，康　智，于振旭

（1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014；2. 山東省林木遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250014；3.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東 泰安 271018）

柳樹(shù)Salix babylonica是我國(guó)重要的闊葉鄉(xiāng)土樹(shù)種之一，廣泛應(yīng)用于防護(hù)林、水土保持林、風(fēng)景園林及用材林，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。在生態(tài)條件復(fù)雜的柳樹(shù)天然分布區(qū)內(nèi)，具有十分豐富的生態(tài)和遺傳多樣性。植物蘊(yùn)藏著品種改良的重要基因，是育種家用來(lái)選育新品種的重要材料，世界各國(guó)都非常重視植物種質(zhì)資源收集、保存、評(píng)價(jià)與創(chuàng)新利用研究。特別是歐洲各國(guó)很重視對(duì)植物種質(zhì)資源的收集與保存，英國(guó)皇家植物園收集5萬(wàn)種植物，是世界植物研究中心之一，并建立了世界上最大的柳樹(shù)種質(zhì)資源圃[1]。我國(guó)開(kāi)展柳樹(shù)研究較早的是江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，從60年代初開(kāi)始收集國(guó)內(nèi)外的柳樹(shù)種質(zhì)資源，保存了800余個(gè)柳樹(shù)種質(zhì)資源，包涵了世界上具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的柳樹(shù)主要種類(lèi)，從而極大地豐富了我國(guó)的柳樹(shù)種質(zhì)資源[2]。從 2013年開(kāi)始，我們?cè)诤Ｅd農(nóng)場(chǎng)共種植了國(guó)內(nèi)外柳樹(shù)優(yōu)良無(wú)性系300多個(gè)，成為柳樹(shù)新品研發(fā)基地。

山東柳樹(shù)栽培歷史長(zhǎng)，柳樹(shù)種質(zhì)資源分布廣而且豐富，所處地理生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，種內(nèi)群體內(nèi)部、個(gè)體間遺傳變異十分豐富[3]。該地區(qū)年齡較大的柳樹(shù)是長(zhǎng)期自然選擇和人工選擇的結(jié)果，具有耐澇、抗旱、抗寒、抗風(fēng)沙、抗蟲(chóng)等優(yōu)良特性，是重要的遺傳資源。但是由于人畜破壞和保護(hù)不力，加上不少樹(shù)木樹(shù)齡太大，有的已心腐甚至瀕臨死亡。而快速緩解目前柳樹(shù)種質(zhì)資源匿乏的有效方法是柳樹(shù)資源創(chuàng)新，所以運(yùn)用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)對(duì)優(yōu)良基因資源進(jìn)行系統(tǒng)收集、保存、復(fù)制、選育和開(kāi)發(fā)利用研究，創(chuàng)造新種質(zhì)，拓寬種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)，選育豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)優(yōu)良類(lèi)型或單株，對(duì)于保存柳樹(shù)優(yōu)良基因資源、豐富林木育種群體、保持基因的多樣性及加快良種培育、滿足林業(yè)生產(chǎn)需求具有重要意義。

1　柳樹(shù)種質(zhì)資源創(chuàng)新的路徑

隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，植物栽培和技術(shù)的改進(jìn)，現(xiàn)代林木育種對(duì)所要改良的目標(biāo)性狀也在不斷變化，除要求優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效、高抗等特性以外，又提出一些新的目標(biāo)特點(diǎn)。而育種工作的基礎(chǔ)是具有豐富的種質(zhì)資源，所以進(jìn)行種質(zhì)資源的更新?lián)Q代是大勢(shì)所趨。柳樹(shù)種質(zhì)資源材料的創(chuàng)新可通過(guò)3種途徑即常規(guī)育種、生物技術(shù)、輻射誘變來(lái)進(jìn)行品種改良。

1.1　常規(guī)育種

常規(guī)雜交為主要應(yīng)用方法，改良品種必須通過(guò)雜交育種來(lái)進(jìn)行，技術(shù)簡(jiǎn)單易掌握，也是目前生產(chǎn)上應(yīng)用最廣泛的一種方法。柳樹(shù)是多用途造林綠化樹(shù)種，雜交容易、可配性高、易無(wú)性繁殖，根據(jù)遺傳改良的主要目的，來(lái)選擇有價(jià)值的不同性狀，可選育出具有不同利用價(jià)值的柳樹(shù)優(yōu)良品種和無(wú)性系。根據(jù)柳樹(shù)的生物學(xué)特性，開(kāi)展人工控制授粉，并通過(guò)估測(cè)親本育種值，建立經(jīng)過(guò)遺傳改良的新育種群體，再用此新的育種群體進(jìn)行人工控制授粉，使產(chǎn)生的基因重組，在特定組合中具有優(yōu)良基因的親本，可以顯著提高雜交育種的遺傳增益[2]。通過(guò)對(duì)雜種Fl代的優(yōu)良基因型選擇，得到多種性狀集中表現(xiàn)的優(yōu)良個(gè)體，再通過(guò)無(wú)性繁殖擴(kuò)大優(yōu)良個(gè)體的數(shù)量，經(jīng)苗期和造林對(duì)比試驗(yàn)測(cè)定分析，篩選出速生、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的優(yōu)良無(wú)性系，應(yīng)用于大面積的生產(chǎn)造林。美國(guó)、英國(guó)等許多國(guó)家都在進(jìn)行柳樹(shù)遺傳改良的研究，他們主要在提高林木生物量和環(huán)境保護(hù)方面進(jìn)行了研究[4]。我國(guó)對(duì)柳樹(shù)進(jìn)行遺傳改良的研究，主要是在工業(yè)用材林和各種功能林等方面。涂忠虞等[5]利用垂柳天然實(shí)生苗、垂柳×旱柳進(jìn)行人工雜交，選育出兩個(gè)具有較大彎曲強(qiáng)度和沖擊韌性的優(yōu)良單株，是很好的礦柱用材。王寶松等[3]利用不同產(chǎn)地的柳樹(shù)進(jìn)行種間和屬間雜交，歷時(shí)12 a選出兩個(gè)優(yōu)良無(wú)性系，可以用于營(yíng)建柳樹(shù)礦柱用材林。涂忠虞等[6]以提高生物產(chǎn)量、改良林木干形作為選育的主要目標(biāo)，進(jìn)行了種間、種內(nèi)的不同種源間、屬間的遠(yuǎn)源人工雜交和回交等，最終選育出4個(gè)喬木柳無(wú)性系，具有生長(zhǎng)速度快、干形好的優(yōu)良特性，適于營(yíng)造紙漿用材林。涂忠虞等[7]利用垂柳和白柳進(jìn)行人工雜種，選育出4個(gè)金絲垂柳雄株優(yōu)良無(wú)性系，具有鮮亮的枝條顏色、下垂的枝條和花絮大小等觀賞性狀，同時(shí)解決了柳絮對(duì)環(huán)境的污染困擾。潘建明等[8]利用國(guó)內(nèi)外收集的生長(zhǎng)快、干形優(yōu)的柳樹(shù)親本材料，進(jìn)行柳樹(shù)種間、種內(nèi)以及柳屬間的遠(yuǎn)源人工雜交和回交，篩選出8個(gè)耐水濕優(yōu)良無(wú)性系。張建秋等[9]利用在我國(guó)各地收集23個(gè)優(yōu)良柳樹(shù)品種，進(jìn)行了人工雜交，經(jīng)過(guò)10 a的觀察測(cè)定，最后選出速生、耐寒、耐鹽堿的3個(gè)柳樹(shù)新品種。張繼明等[10]利用旱柳等經(jīng)過(guò)多次的柳樹(shù)雜交，田間對(duì)比試驗(yàn)，最后選出具有速生、抗寒、抗旱等特性的優(yōu)良無(wú)性系。喬木柳具有早期速生、輪伐期短的特點(diǎn)，在低洼濕灘地上營(yíng)造的優(yōu)良無(wú)性系人工林，結(jié)構(gòu)均勻，且群體生物量高于楊樹(shù)，適于營(yíng)建品質(zhì)優(yōu)良的紙漿材林。

1.2　現(xiàn)代生物技術(shù)育種

由基因工程、細(xì)胞工程、酶工程和發(fā)酵工程4方面組成。植物組織與細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)（細(xì)胞工程）、重組DNA技術(shù)（基因工程）構(gòu)成了植物生物技術(shù)的主體[11]。在林業(yè)生物技術(shù)育種中，對(duì)現(xiàn)有的遺傳資源采用組織培養(yǎng)技術(shù)、體細(xì)胞胚胎發(fā)生和原生質(zhì)體培養(yǎng)植株再生技術(shù)，加以利用快速繁殖技術(shù)等，都是屬于最基本的。而在這些基本技術(shù)的基礎(chǔ)上，將外源目的基因?qū)肓帜炯?xì)胞，這種遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)，創(chuàng)造了新的遺傳變異和豐富的育種資源，使林木育種真正達(dá)到生物育種技術(shù)的水平。利用現(xiàn)代生物技術(shù)育種培育的新品種，必須具有遺傳多樣性、生態(tài)多樣性和可持續(xù)發(fā)展的特性，能夠適應(yīng)各種自然環(huán)境。所以，常規(guī)育種技術(shù)是現(xiàn)代生物技術(shù)育種的基礎(chǔ)，現(xiàn)代生物技術(shù)育種須與常規(guī)育種技術(shù)相互結(jié)合，才能培育出理想的優(yōu)良品種[12]。

1.3　輻射誘變育種

采用電離射線照射生物引起生物遺傳物質(zhì)的變異，再通過(guò)目的選擇和培育，最終創(chuàng)造出優(yōu)良新品種。運(yùn)用這種技術(shù)可以極大地加速生物人工進(jìn)化的進(jìn)程，增加了生物的變異類(lèi)型，也為育種工作提供更多的選擇方法。采用分子標(biāo)記和基因工程技術(shù)的分子育種，可以輔助常規(guī)方法，既可以提高育種效率，又能創(chuàng)造出常規(guī)方法難以實(shí)現(xiàn)的新種質(zhì)，為選育出優(yōu)良品種提供更多的有效途徑。人工誘變分為物理誘變和化學(xué)誘變，物理誘變劑主要包括射線、中子和激光等，由于射線具有較強(qiáng)的穿透力，能激活原子內(nèi)層的電子，并使其離子化，與其他的原子或者分子相結(jié)合，改變?cè)咏Y(jié)合的方式，所以是利用最多的一種。目前使用效果最好和最廣的化學(xué)誘變劑主要是EMS、秋水仙素等，其誘導(dǎo)的突變大多是點(diǎn)突變[13]。

2　人工雜交育種

本項(xiàng)目自2013年以來(lái)，進(jìn)行了速生用材柳樹(shù)育種研究，主要是以全省選出的旱柳優(yōu)良無(wú)性系為研究材料，從2014年開(kāi)始利用這些材料進(jìn)行室內(nèi)切枝人工控制授粉雜交育種試驗(yàn)研究，判斷各無(wú)性系的有性生殖能力，篩選雜交親本；從人工雜種中選出遺傳變異大、雜種優(yōu)勢(shì)明顯的雜種，以期選育出具有生長(zhǎng)快、干形優(yōu)良等特點(diǎn)的喬木柳無(wú)性系。

2.1　材料和方法

2.1.1試驗(yàn)材料

所選的雜交親本都是經(jīng)過(guò)選優(yōu)的優(yōu)良單株，而且生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害[14]。全省采集到24個(gè)親本花枝，其中雄花枝13個(gè)，雌花枝11個(gè)。

2.1.2雜交組合設(shè)計(jì)

由于一些花枝在水培時(shí)產(chǎn)粉量少或花絮出現(xiàn)萎蔫，所以只進(jìn)行9個(gè)母本、8個(gè)父本的26個(gè)雜交組合（見(jiàn)表1）。

表 1　柳樹(shù)26個(gè)雜交組合Table 1　The 26 combinations of the willows

2.1.3雜交方法

（1）花枝的采集

2月初于優(yōu)良母樹(shù)樹(shù)冠中上部，選取粗1.5～2.0 cm帶有花芽的枝條，去掉徒長(zhǎng)枝，截取長(zhǎng)1～1.5 m，頂部保留2～3個(gè)葉芽。雌花枝應(yīng)選留中上部發(fā)育好的飽滿花芽，所留花芽應(yīng)均勻分布在枝條上；為多收集花粉，雄花枝應(yīng)保留全部花芽。并在花枝上懸掛標(biāo)簽注明。

（2）花粉的收集及活力測(cè)定

待雄花序花藥開(kāi)裂，花粉散出時(shí)，將干凈白紙放在花序下方，用工具輕輕敲動(dòng)花序，使花粉散落到白紙上，然后去除花粉中的雜物。每天9:00—11:00、14:00—16:00收集2～3次。收集的干凈花粉，用紙袋包好后外加干燥劑（變色硅膠控制濕度）和塑料袋，貼上標(biāo)簽，注明植物品種名稱、采集時(shí)間、地點(diǎn)等，然后放入0～5 ℃或0 ℃以下的冰箱中低溫保存。

授粉前需要對(duì)所采花粉進(jìn)行活力測(cè)定。對(duì)于低溫保存的花粉，需先取出少量要測(cè)試的花粉，放入濕度大于80%的環(huán)境中吸濕 24 h。將3種MS培養(yǎng)基用玻棒蘸少許，分別滴在載玻片上。用解剖針取少量花粉，分別均勻?yàn)⒙湓谕坑信囵B(yǎng)基的載玻片上，然后將載玻片放在鋪有2層濕潤(rùn)試紙的培養(yǎng)皿中，置入25 ℃左右的恒溫箱中培養(yǎng)，一定時(shí)間后取出，在尼康50I高倍光學(xué)顯微鏡下觀察花粉的發(fā)芽情況，每個(gè)處理觀察5個(gè)視野，并統(tǒng)計(jì)花粉萌發(fā)率?；ǚ勖劝l(fā)率=(萌發(fā)花粉數(shù)/總花粉數(shù))×100%。

（3）人工控制授粉技術(shù)

于授粉前1天，將花粉從冰箱中取出，放在陰暗、濕度超過(guò)80%的環(huán)境中吸潮24 h左右。當(dāng)雌花開(kāi)放，于10:00—16:00，花心柱頭上有分泌粘液時(shí)即為最佳授粉期。對(duì)于花粉量大的，可以用毛筆粘取少量花粉，輕抖動(dòng)灑落在柱頭上；花粉量少的，可用帶橡皮頭的鉛筆，將橡皮頭削尖后粘取少量花粉，輕點(diǎn)花心柱頭，每天授粉1次，連續(xù)進(jìn)行3 d。授粉后及時(shí)套袋，并掛上標(biāo)簽。

（4）雜種苗的培育

當(dāng)果序由綠變黃時(shí)，及時(shí)套上紙袋，果實(shí)成熟后取出紙袋中的種子，當(dāng)天采摘的隨即播種，若采摘種子太少，可以分批存放在冰箱里，2天內(nèi)播種。

對(duì)產(chǎn)種量較少的雜交組合，采用培養(yǎng)皿催芽方式，先在培養(yǎng)皿中放薄薄一層脫脂棉，上蓋一張濾紙，用蒸餾水滴濕，然后將種子均勻擺放在濾紙上，將蓋好的培養(yǎng)皿置于室內(nèi)溫暖向陽(yáng)的地方，每天檢查種子發(fā)芽情況，保持濕潤(rùn)，待培養(yǎng)皿中的種子80%發(fā)芽時(shí)，即可移栽到營(yíng)養(yǎng)杯中。

營(yíng)養(yǎng)杯的基質(zhì)先用0.3%～0.5%的高錳酸鉀澆透進(jìn)行消毒。移栽時(shí)先用工具在營(yíng)養(yǎng)杯的基質(zhì)上戳個(gè)小洞，然后用鑷子輕輕夾取培養(yǎng)皿中發(fā)芽的種子，迅速放入洞中并輕輕壓實(shí)，最后噴水澆透。以后保持室內(nèi)溫度18～28 ℃，濕度50%～70%。苗期正常管理，同時(shí)每個(gè)星期噴灑0.1% ～0.2%高錳酸鉀溶液防治病害。當(dāng)雜種苗生長(zhǎng)到10 cm左右時(shí)，即可移入大棚進(jìn)行煉苗。

2.2　結(jié)果與分析

2.2.1培養(yǎng)基的篩選及花粉活力的差異

本實(shí)驗(yàn)對(duì)3個(gè)旱柳優(yōu)樹(shù)花粉在3種不同的培養(yǎng)基上進(jìn)行萌發(fā)測(cè)定（見(jiàn)表2）。結(jié)果表明，旱柳優(yōu)樹(shù)花粉在固體（10 g/L的瓊脂、150 g/L的蔗糖）和液體（蒸餾水、150 g/L的蔗糖）基本培養(yǎng)基上均有一定的萌發(fā)率，但以改良后的培養(yǎng)基（加入0.2 g/L的硼酸）萌發(fā)效果最好，萌發(fā)率最高46.8%。3個(gè)優(yōu)樹(shù)花粉萌發(fā)率，商19和商10基本相同，墾1的花粉萌發(fā)率稍微低一些，說(shuō)明商19、商10的花粉活力比墾1的活力強(qiáng)。低溫冷藏24 h的花粉萌發(fā)率普遍比低溫冷藏72 h的高，說(shuō)明花粉隨著儲(chǔ)藏時(shí)間的延長(zhǎng)，花粉活力逐漸降低。

表 2　不同培養(yǎng)基花粉平均萌發(fā)率Table 2　The average germination rate of different culture medium pollen　　　%

2.2.2雜交親和的差異

柳樹(shù)雜交親和性較高，已雜交的26個(gè)組合中，取得種子的有8個(gè)母本，7個(gè)父本，共16個(gè)組合，培育出雜種苗的有12個(gè)組合。其中母本博3的親和性最好，與6個(gè)父本的組合都育有種子；母本利9的親和性最差，與2個(gè)父本的組合都無(wú)種子（見(jiàn)表3）。

2.2.3超級(jí)苗的早期選擇

糜蛋白酶優(yōu)先水解蛋白質(zhì)中疏水氨基酸如芳香族氨基酸苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和亮氨酸等羧基所形成的肽鍵，形成芳香族氨基酸和亮氨酸作為末端的肽。在化妝品中用入，對(duì)皮膚有抗炎、清瘡和去屑作用，與果酸配合，將有利于換皮，可防止粉刺的生成。

以在苗圃中入選的12個(gè)優(yōu)良雜交組合為選擇群體，并分別編號(hào)為D1～D12。對(duì)雜種F1苗木進(jìn)行選擇，早期選擇的指標(biāo)是：生長(zhǎng)量大，主干明顯、頂端生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)、分枝細(xì)、枝角小，抗寒、耐早、抗病蟲(chóng)等。超級(jí)苗選擇主要采用平均苗高生長(zhǎng)量標(biāo)準(zhǔn)差，同時(shí)參考形質(zhì)指標(biāo)，最終篩選出9個(gè)優(yōu)良雜交組合，超級(jí)苗22株，平均選擇率為1.74%。9個(gè)雜交組合的入選率相差不大，D5號(hào)雜交組合入選率最高為2.34%，D1號(hào)次之，入選率最小的D4號(hào)雜交組合為1.03%（見(jiàn)表4）。初選出的超級(jí)苗定植于原種圃觀測(cè)，同時(shí)擴(kuò)繁成無(wú)性系進(jìn)行苗期測(cè)定與篩選。

表 3　各雜交組合親和情況?Table 3　The different combinations of affinity

表 4　柳樹(shù)超級(jí)苗選擇結(jié)果Table 4　Results of superior seedling selection from Salix family

2.2.4雜種的遺傳變異分析

對(duì)9個(gè)雜交組合22個(gè)超級(jí)苗進(jìn)行無(wú)性繁殖，并對(duì)各無(wú)性系的苗高和地徑進(jìn)行方差分析（見(jiàn)表5），結(jié)果表明，各無(wú)性系間的苗高和地徑差異極顯著，而區(qū)組間差異不顯著。

對(duì)差異顯著的苗高和地徑2個(gè)性狀進(jìn)一步采用 DUNCAN 法進(jìn)行多重對(duì)比（見(jiàn)表6 ），苗高分析結(jié)果表明D12-2與其余無(wú)性系差異明顯單獨(dú)分為一組，D1-2、D5-4、D8-2的差異顯著，僅次于D12-2排在第二組，證明D12-2苗高顯著優(yōu)于其余無(wú)性系；地徑多重對(duì)比顯示 D1-2和 D7-2分為一組與其余無(wú)性系差異顯著。

表 5　不同無(wú)性系間苗高、地徑方差分析Table 5　Analysis of variance of height and basal diameter among different families and replications

表 6　不同無(wú)性系間苗高、地徑顯著性差異Table 6　Multiple comparison of height and basal diameter among different families

3　結(jié)論與討論

（1）在柳樹(shù)種質(zhì)資源材料創(chuàng)新的3種路徑中，常規(guī)雜交為主要應(yīng)用方法，但常規(guī)育種方法育種的年限長(zhǎng)、耗時(shí)、耗力、耗資等，目標(biāo)性不強(qiáng)，通過(guò)無(wú)性系變異選擇獲得特定變異的種質(zhì)材料有一定難度，很難從基因水平上來(lái)改變生物的本性。所以，要想提高育種效率，創(chuàng)造新種質(zhì)，需要采用分子育種來(lái)輔助常規(guī)育種方法，這樣才能迅速有效的選育出優(yōu)良品種。

（2）柳樹(shù)由于枝條細(xì)長(zhǎng)，花芽、葉芽小而數(shù)量多，所以要盡量疏去較多的葉芽，留2～3個(gè)為宜。由于人工雜交種子活力較弱，對(duì)環(huán)境的溫濕度和土壤狀況有一定的要求，所以育苗時(shí)采用種子催芽、點(diǎn)播芽苗、小苗移植的方法，淘汰了無(wú)生活力及生活力極弱的種子，提高雜種的成苗率。

（3）花粉離體萌發(fā)培養(yǎng)基是以10 g/L瓊脂＋150 g/L蔗糖＋0.2 g/L硼酸的萌發(fā)效果最好，萌發(fā)率最高46.8%。柳樹(shù)花粉隨著儲(chǔ)藏時(shí)間的延長(zhǎng)，其活力逐漸降低。柳樹(shù)的花粉生活力與貯藏時(shí)間成負(fù)相關(guān)，低溫干燥對(duì)花粉貯藏是有利的，這與王源秀等[15]的研究結(jié)果是一致的。

（4）本次雜交按照交配設(shè)計(jì)組合數(shù)為26個(gè)，9個(gè)母本，8個(gè)父本，取得種子的有8個(gè)母本，7個(gè)父本，共16個(gè)組合，培育出雜種苗的有12個(gè)組合，1 251余株苗。得到組合較多的母本是博3，親和性最好，與6個(gè)父本的組合都育有種子，利9沒(méi)有得到種子。

（5）林木早期選擇是是一種相關(guān)選擇方法，就是利用苗期的性狀對(duì)后期生長(zhǎng)做出預(yù)測(cè)。采用標(biāo)準(zhǔn)差和形質(zhì)指標(biāo)相結(jié)合的方法，選出22株超級(jí)苗，入選率為1.74%。茹廣欣等[16]根據(jù)黑楊無(wú)性系苗高和胸徑生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)進(jìn)行苗期選擇，可能獲得可靠的效果。早期選擇對(duì)提高林木的遺傳增益具有一定的可靠性[17-19]。柳樹(shù)在苗期高生長(zhǎng)變異較大，也比較直觀，因此選擇時(shí)以苗高為主、地徑為輔助選擇指標(biāo)。對(duì)9個(gè)雜交組合超級(jí)苗的生長(zhǎng)量進(jìn)行了遺傳變異分析，方差分析結(jié)果表明苗高和地徑在無(wú)性系間都達(dá)0.01顯著水平，多重對(duì)比顯示 D12-2明顯優(yōu)于其它無(wú)性系。

本試驗(yàn)研究只是根據(jù)一年生的苗木取得的結(jié)果，以后還需要更深入地研究，利用大樹(shù)的生長(zhǎng)量結(jié)合干形、木材材性、抗逆性等指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。