張 慢，王湘陽，易建明

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)科動(dòng)醫(yī)學(xué)院，農(nóng)業(yè)動(dòng)物遺傳育種與繁殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢430070)

畜禽生產(chǎn)性能的高低，20%取決于遺傳基因，40%～50%取決于飼養(yǎng)條件，20%～30%取決于所處的環(huán)境。當(dāng)動(dòng)物的遺傳因素和飼養(yǎng)條件已成為相對固定的因素時(shí)，其生產(chǎn)性能的高低則取決于動(dòng)物所處的環(huán)境。小氣候條件是保障家畜健康,減少疾病的重要外界環(huán)境條件。牛舍內(nèi)的溫度、濕度、氣流活動(dòng)、光照、二氧化碳、氨、硫化氫、微生物、顆粒物等構(gòu)成了牛舍的小氣候[1]。在不斷變化的牛舍小氣候中，奶牛通過自身的調(diào)節(jié)機(jī)制，使機(jī)體與環(huán)境之間物質(zhì)和能量交換處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，但這種適應(yīng)性調(diào)節(jié)能力是有限的，當(dāng)牛舍小氣候變化超出其適應(yīng)范圍時(shí)，機(jī)體與環(huán)境之間的平衡與統(tǒng)一被破壞，奶牛的健康和生產(chǎn)力將會(huì)受到影響。舒適的環(huán)境可以充分發(fā)揮奶牛的生產(chǎn)潛能，提高飼料利用效率[1]。近年來，奶牛養(yǎng)殖環(huán)境越來越得到養(yǎng)殖戶和廣大學(xué)者的重視，有關(guān)奶牛養(yǎng)殖小氣候的研究報(bào)告也越來越多。本文主要從溫?zé)岘h(huán)境方面淺析其對奶牛健康和生產(chǎn)的影響，為奶牛健康養(yǎng)殖提供參考。

1 熱應(yīng)激對奶牛生產(chǎn)和健康的影響

1.1 常用評價(jià)熱應(yīng)激指標(biāo)及其對奶牛影響

氣候是影響家畜生產(chǎn)性能和生理機(jī)能的重要環(huán)境因素之一，氣候因素主要是指氣溫、相對濕度、氣流、氣壓、太陽輻射、降水等，尤以氣溫對家畜的影響最大。我國飼養(yǎng)的奶牛主要是荷斯坦奶牛，其體型大，單位體重的散熱面積小，主要散熱區(qū)集中在前胸和前腿部，而奶牛渾身長有細(xì)密短毛，汗腺不發(fā)達(dá)，皮膚蒸發(fā)量少，使熱不易散發(fā)；瘤胃中的飼料發(fā)酵產(chǎn)生大量的熱，再加上產(chǎn)奶量高，新陳代謝旺盛，這些因素均導(dǎo)致了奶牛散熱負(fù)擔(dān)重，決定了奶牛尤其是高產(chǎn)奶牛有耐寒怕熱，對高溫非常敏感的特性[2]。我國所飼養(yǎng)的荷斯坦奶牛正常體溫為38～39.3 ℃，就溫?zé)岘h(huán)境而言，普遍認(rèn)為泌乳奶牛的舒適溫度為5～25 ℃，當(dāng)溫度高于26 ℃，奶牛便處于熱應(yīng)激[3-4]，而我國大部分地區(qū)夏季溫度遠(yuǎn)高于25 ℃，甚至有些地區(qū)可達(dá)40 ℃，且高溫持續(xù)時(shí)間長達(dá)135 d[5]。

大量研究表明,溫濕指數(shù)(temperature-humidity index,THI)、呼吸頻率、直腸溫度是用來評估奶牛熱應(yīng)激程度的常用指標(biāo)。THI最初是Thom用來評估人們對熱的感覺。1964 年，Berry等[6]將其應(yīng)用于家畜養(yǎng)殖中，作為衡量奶牛是否遭受熱應(yīng)激的首要環(huán)境指標(biāo)。其計(jì)算公式為：

THI=0.72(Td+Tw)+40.6或

THI=Td+0.36Tdp+41.2或

THI=0.81Td+(0.99Td-14.3)RH+46.3

式中：Td、Tw、Tdp、RH分別表示干球溫度、濕球溫度、露點(diǎn)和相對濕度。

一般認(rèn)為，當(dāng)THI<72 時(shí)，對健康奶牛無熱應(yīng)激；THI在72～78時(shí)，輕微熱應(yīng)激；THI在79～89時(shí)，中度熱應(yīng)激；THI>90時(shí)，嚴(yán)重?zé)釕?yīng)激[7-9]。但因選育方向及試驗(yàn)地點(diǎn)的差異和氣候條件的不同，奶牛產(chǎn)生熱應(yīng)激時(shí)的THI也不同[10-12]。Rensis[13]報(bào)道，THI<68時(shí)，不會(huì)對健康動(dòng)物造成影響；當(dāng)68≤THI≤74時(shí)，動(dòng)物開始感到不舒適；當(dāng)THI>75時(shí)，動(dòng)物性能受到抑制。呼吸頻率指每分鐘奶牛呼吸次數(shù)，在天氣炎熱時(shí)，奶牛通過加速呼吸來增加蒸發(fā)散熱，正常狀況下奶牛的呼吸頻率為20次/min，輕度熱應(yīng)激時(shí)為50～60次/min，中度熱應(yīng)激時(shí)為80～120次/min，嚴(yán)重?zé)釕?yīng)激狀況下可達(dá)120～160次/min，甚至可能超過160次/min[11]。Lemerle和Goddard[14]報(bào)道，THI在73時(shí)，呼吸頻率開始增加；THI>80時(shí)，呼吸頻率顯著增加。直腸溫度指奶牛直腸10～12 cm處的溫度。當(dāng)THI<80時(shí)，奶牛通過增加呼吸頻率、流汗、喘息等適應(yīng)性調(diào)節(jié)降低直腸溫度，當(dāng)THI>80時(shí)，奶牛直腸溫度隨著THI的增加而顯著增加。在佛羅里達(dá)州，環(huán)境溫度為29.7 ℃和31.4 ℃時(shí)，奶牛平均直腸溫度為39 ℃(輕度體溫過高)和39.5 ℃(體溫過高)[15]，當(dāng)直腸溫度大于39 ℃時(shí)，奶牛產(chǎn)奶量和繁殖率受到影響，此時(shí)便認(rèn)為奶牛處于熱應(yīng)激狀態(tài)[16]。傅慶民等[17]報(bào)道，有一半牛群直腸溫度超過39.4 ℃，便處于輕度熱應(yīng)激；若有一半牛群直腸溫度超過40.0 ℃，便處于嚴(yán)重?zé)釕?yīng)激。

熱應(yīng)激給奶牛健康和泌乳帶來嚴(yán)重影響[18]。在行為、生理方面，發(fā)生熱應(yīng)激的奶牛精神沉郁萎靡，張口喘息，呼吸淺快，大量出汗，飲水、排糞、排尿次數(shù)增加，站立或游走時(shí)間縮短，臥息時(shí)間延長，體溫和直腸溫度上升，心率加快，采食量下降，反芻時(shí)間縮短[19]，挑食(喜食精料，厭食粗料)，蛋白和脂肪利用率降低，體內(nèi)電解質(zhì)含量下降。在生產(chǎn)性能方面，大量研究表明，溫度和產(chǎn)奶量之間呈強(qiáng)負(fù)相關(guān)[20]。THI在35～72時(shí)，產(chǎn)奶量不受熱應(yīng)激影響[21]，但當(dāng)THI達(dá)72時(shí)，采食量和產(chǎn)奶量開始下降，THI>76時(shí)，采食量和產(chǎn)奶量急劇下降。Ravagnolo等[22]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)THI>72，每增加一個(gè)單位，泌乳量、乳脂、乳蛋白分別降低0.2 kg、0.012 kg、0.009 kg。同時(shí)，熱應(yīng)激影響牛奶組成成分的變化，如降低乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及非脂乳固體含量、增加體細(xì)胞數(shù)[10，23-25]等。Bandaranayaka等[26]將兩兩配對的4頭奶牛分別置于15 ℃和30 ℃環(huán)境下，在兩組奶牛采食量相等的情況下，發(fā)現(xiàn)30 ℃時(shí)，牛奶脂肪和蛋白含量顯著下降(P<0.05)，乳脂中短鏈脂肪酸含量下降，長鏈脂肪酸含量增加。在免疫方面，熱應(yīng)激還誘發(fā)奶牛代謝性疾病[27]，導(dǎo)致奶牛消化代謝[28]、內(nèi)分泌系統(tǒng)[29-30]、血液酸堿平衡[31-32]、酶活性改變，機(jī)體抗氧化能力下降[33-34]，乳腺上皮細(xì)胞調(diào)亡[35-36]，免疫功能受損[37-39]，容易發(fā)生熱射病(中暑)，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致奶牛死亡。在繁殖性能方面，熱應(yīng)激通過直接影響卵巢、子宮、胚胎和早期胎兒而影響奶牛的繁殖成功率。這些影響包括減少卵泡膜細(xì)胞和顆粒細(xì)胞類固醇類激素的合成與分泌，危害卵母細(xì)胞質(zhì)量，延遲卵泡的選擇，改變卵泡波長度，使卵泡發(fā)育遲緩，黃體期延長，發(fā)情持續(xù)時(shí)間縮短，發(fā)情周期延長，發(fā)情表現(xiàn)不明顯，受精能力下降，胎衣不下增多，子宮內(nèi)膜炎增加[40-43]。研究表明，在發(fā)展中國家,母牛在舒適季節(jié)的情期受胎率通常為50%～60%,熱應(yīng)激會(huì)不同程度地降至10%～25%,有些地區(qū)甚至可降至10%以下[44]。據(jù)報(bào)道，當(dāng)THI由68升至78時(shí),奶牛受胎率由66%降至35%,直腸溫度每增加1 ℃,受胎率下降16%。Stott[40]、Monty[41]、Cavestany等[42]的研究也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果。圖1為熱應(yīng)激對奶牛影響的簡單示意圖。

1.2 緩解熱應(yīng)激措施

熱應(yīng)激常引起動(dòng)物生產(chǎn)力降低、繁殖率下降、產(chǎn)品質(zhì)量下降、免疫力減弱等問題。這已成為制約我國畜牧業(yè)發(fā)展的主要因素之一。大量研究表明，緩解奶牛熱應(yīng)激主要從培養(yǎng)抗應(yīng)激奶牛品種[45-50]、改善飼養(yǎng)環(huán)境如增加遮陽棚或遮陽網(wǎng)，增加空氣流通、噴淋(注意反復(fù)沖洗牛體,會(huì)造成夏末秋初腐蹄病多發(fā))、噴霧、水簾，降低飼養(yǎng)密度；研究發(fā)現(xiàn)，奶牛飲17 ℃水時(shí)，其飲水量和產(chǎn)奶量達(dá)最高，提供適宜的飲水溫度，做好牛舍白天降溫工作，尤其夜晚的有效降溫能緩解奶牛白天所經(jīng)歷的熱應(yīng)激[20，51]、調(diào)整奶牛日糧[52]、使用抗應(yīng)激營養(yǎng)添加劑如添加維生素和蛋白類[53]、脂肪[54-55]、無機(jī)鹽[31]、酶制劑和微生態(tài)制劑、中草藥飼料添加劑及提取物[2,56-57]等、調(diào)整飼喂時(shí)間,將消化產(chǎn)熱高峰與氣溫高溫相錯(cuò)，以便提高奶牛干物質(zhì)采食量、合理安排奶牛產(chǎn)犢季節(jié)，盡量避開炎熱季節(jié)配種或產(chǎn)犢、保證牛舍清潔干燥。Rensis[13]報(bào)道了用GnRH、PGF-2a、hCG、eCG、P4、外源性褪黑激素等激素治療由熱應(yīng)激引起的奶牛泛情、卵泡囊腫、無排卵卵泡等繁殖力降低的疾病，結(jié)果可緩解熱應(yīng)激下奶牛繁殖力的降低。

2 冷應(yīng)激對奶牛生產(chǎn)和健康的影響

2.1 常用評價(jià)冷應(yīng)激指標(biāo)及其對奶牛影響

國內(nèi)外研究者對于奶牛冷應(yīng)激的研究普遍不如熱應(yīng)激多，對其評價(jià)指標(biāo)也不統(tǒng)一。如Broucek等[58]和趙宗勝等[59]研究認(rèn)為，當(dāng)溫度低于-5 ℃時(shí)，奶牛出現(xiàn)冷應(yīng)激，有研究認(rèn)為無風(fēng)時(shí)，歐洲牛在氣溫-6.8 ℃時(shí),進(jìn)入了冷應(yīng)激區(qū)[60]。也有將氣象中的風(fēng)寒溫度WCT(wind chill temperature，WCT)應(yīng)用到家畜環(huán)境中，作為評價(jià)奶牛是否遭受冷應(yīng)激的環(huán)境指標(biāo)之一。其計(jì)算公式為：

圖1 熱應(yīng)激對奶牛影響的簡單示意圖(↑表示增加，↓表示降低)Fig.1 A simple diagram of the influence of heat stress on dairy cow (↑ increase,↓reduce )

式中：WCT：風(fēng)寒溫度，℃；T：空氣溫度，℃；V：10m高度風(fēng)向標(biāo)所測風(fēng)速，km/h。

Tucker等[61]研究認(rèn)為，WCT與產(chǎn)奶性能之間存在強(qiáng)相關(guān)關(guān)系，根據(jù)WCT數(shù)值可將冷應(yīng)激程度劃分為：輕度冷應(yīng)激-25 ℃

奶牛耐寒不耐熱，國內(nèi)外關(guān)于奶牛溫?zé)岘h(huán)境的研究主要針對熱應(yīng)激，但冷應(yīng)激同樣會(huì)對奶牛生產(chǎn)性能和健康造成負(fù)面影響[62]。據(jù)報(bào)道，慢性冷應(yīng)激期(平均THI為25.2)奶牛行為、生理方面表現(xiàn)為站立或游走時(shí)間縮短，臥息時(shí)間延長，飲水次數(shù)減少，排糞、排尿次數(shù)增加，反芻時(shí)間增加，呼吸頻率下降[19], 維持需要能量增加，采食量增加。當(dāng)環(huán)境溫度降到 5 ℃時(shí)，飼料消耗量增加7%；當(dāng)環(huán)境溫度降到-10 ℃時(shí)，飼料消耗量增加 20%[63-64]；當(dāng)環(huán)境溫度低于-18 ℃時(shí)，每下降1 ℃，奶牛每千克代謝體重增加維持需要量2.68 kJ。在寒冷環(huán)境下，奶牛采食量雖然增加，但日糧消化率降低，導(dǎo)致用于生產(chǎn)方面的能量下降。在生產(chǎn)性能方面，低溫會(huì)使奶牛的產(chǎn)奶量降低。當(dāng)溫度低于-4 ℃時(shí)，自由采食的奶牛產(chǎn)奶量開始下降,當(dāng)溫度降到-23 ℃時(shí)，產(chǎn)奶量顯著降低[63,65-66]。在我國北方如哈爾濱和北京地區(qū)冬季冷應(yīng)激造成產(chǎn)奶損失分別為整個(gè)泌乳期產(chǎn)奶量的8.3%和7.5%[63]。另外，低溫使原料奶中乳蛋白和乳糖含量降低，影響乳品質(zhì)。在免疫機(jī)能方面，慢性冷應(yīng)激誘導(dǎo)奶牛糖皮質(zhì)激素分泌過多而使機(jī)體免疫功能受到抑制，使奶牛外周血中白細(xì)胞總數(shù)、淋巴細(xì)胞數(shù)和單核細(xì)胞數(shù)都顯著降低[19]，機(jī)體抵抗力下降，易導(dǎo)致疾病的發(fā)生，如低溫對奶牛的上呼吸道粘膜有刺激作用，長期的冷應(yīng)激，使奶牛易患關(guān)節(jié)炎、皮膚炎癥、呼吸道疾病和消化道疾病。據(jù)報(bào)道，在低溫季節(jié)奶牛隱性乳房炎的發(fā)病率也會(huì)顯著升高[67]。在內(nèi)分泌方面，冷應(yīng)激可引起奶牛血清中腎上腺素、胰高血糖素和醛固酮含量的顯著升高，降低血清中生長激素和催乳素含量，抑制奶牛的反芻行為[68]。

2.2 緩解冷應(yīng)激措施

目前有關(guān)冷應(yīng)激的研究和報(bào)道主要側(cè)重于如何進(jìn)行冷應(yīng)激事后處理以及奶牛場損失統(tǒng)計(jì)，對如何正確預(yù)防冷應(yīng)激的內(nèi)容報(bào)道較少[69]。現(xiàn)有預(yù)防奶牛冷應(yīng)激的措施主要有合理的牛舍設(shè)計(jì)與布局，根據(jù)高玉紅等對壩上三種類型牛舍冬季溫?zé)岘h(huán)境研究發(fā)現(xiàn)不同類型牛舍在對抗寒冷環(huán)境各有優(yōu)劣，根據(jù)具體地理和氣候條件，設(shè)計(jì)出最佳牛舍對降低奶牛冷應(yīng)激十分重要；在提高牛舍溫度的同時(shí)將牛舍(尤其是犢牛舍)迎風(fēng)面的門縫、窗縫、墻縫堵嚴(yán)，防止賊風(fēng)侵襲，當(dāng)溫度低于-10 ℃時(shí)，需將奶牛趕入牛舍過夜，牛床添加墊料，如:鋸末、麥草、稻草、沙子等，勤換墊料，保持墊料潔凈、干燥，犢牛舍添加適宜的褥草；降低牛舍的濕度，保持牛舍的干燥通風(fēng)，減少?zèng)_洗地面用水，及時(shí)清理糞便；保證牛舍通風(fēng)，通風(fēng)換氣時(shí)間盡可能安排在11:00～14:00進(jìn)行，降低氣流速度，注意避免冷空氣直吹牛體；適當(dāng)增加光照，若自然光不足可用日光燈照明，泌乳牛自然和人工光照每日18 h，犢牛和后備牛每日14～18 h，光照強(qiáng)度：白熾燈30 Lx，熒光燈75 Lx。在中午陽光充足時(shí)，可以把牛趕出牛舍，讓其在運(yùn)動(dòng)場運(yùn)動(dòng)和休息；在飲用水方面，泌乳、干奶、圍產(chǎn)牛的飲用水溫度應(yīng)保持在15～16 ℃，犢牛飲用水溫度保持在35～38 ℃；在科學(xué)飼養(yǎng)方面，添加抗冷應(yīng)激藥物，如定期添喂0.5%～1.0%板藍(lán)根和甘草，飼喂期為3個(gè)月[70]和增喂抗寒飼料，如酒糟類、根皮類(菠菜根、白菜根、甘薯)、糧食類(黃豆、黑豆、大麥、稻谷稻草)，確保精飼料每天要比正常飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)增加15%～20%，日糧蛋白能量水平增加10%～20%，具體在日糧中添加過瘤胃脂肪、全棉籽等高能量的成分，但總脂肪含量不能超過6%(DM)，同時(shí)根據(jù)奶牛的體重和產(chǎn)奶量在日糧中添加50～100 g的食鹽，5～15 g的鈣磷和適量的維生素A、E、礦物質(zhì)[69]，總體增加日采食量10%～15%；在防護(hù)方面加強(qiáng)奶牛乳房冬季保護(hù)，防止乳頭凍裂或凍傷，給乳頭涂擦凡士林油膏，為奶牛乳房戴上乳罩等。

3 小 結(jié)

近年對奶牛的研究多集中于熱應(yīng)激作用機(jī)制的解析[13-71]，熱應(yīng)激狀態(tài)下生理指標(biāo)與生產(chǎn)性能關(guān)系研究[72]。LI等[71]對熱應(yīng)激下奶牛血漿中蛋白質(zhì)組和蛋白質(zhì)變化與炎癥關(guān)系進(jìn)行了研究，試找到熱應(yīng)激在血漿蛋白上的作用機(jī)制，徐偉等[72]對北京地區(qū)夏季奶牛直腸溫度及其對產(chǎn)奶量影響進(jìn)行了初探。但對奶牛溫度應(yīng)激機(jī)制的相關(guān)研究起步較晚，還處于淺層研究，如對熱應(yīng)激發(fā)生機(jī)制研究的強(qiáng)度還不夠，對熱應(yīng)激的遺傳基礎(chǔ)尚無一致結(jié)論，在奶牛生產(chǎn)性能和耐熱性的綜合選育上有待進(jìn)一步調(diào)查；曹露等[73]選取國際奶牛溫度應(yīng)激研究領(lǐng)域的2832篇文獻(xiàn)中，與遺傳相關(guān)的僅有198篇約占7%，故而從遺傳角度對奶牛熱應(yīng)激進(jìn)行研究還有廣闊的探索空間。且奶牛生產(chǎn)性能隨THI的動(dòng)態(tài)變化情況還不是十分清楚，熱應(yīng)激程度與產(chǎn)奶量變化的定量關(guān)系也有待進(jìn)一步闡明以及熱應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，奶牛代謝熱的產(chǎn)生、分配及散熱效率有待進(jìn)一步研究[2]。

寒冷作為應(yīng)激原的一種，可以使機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性、生理和行為等發(fā)生改變，引起機(jī)體的全身非特異性變化，冷應(yīng)激過強(qiáng)可引起機(jī)體的許多異常反應(yīng)[69]，而目前奶牛冷應(yīng)激研究尚未受到重視。對奶牛冷應(yīng)激的發(fā)生機(jī)制、遺傳基礎(chǔ)和冷應(yīng)激對奶牛繁殖性能的影響有待進(jìn)一步研究，對北方地區(qū)冬季牛舍保溫與通風(fēng)，對冷應(yīng)激預(yù)防措施也有待加強(qiáng)。

溫?zé)岘h(huán)境一直是奶牛養(yǎng)殖小氣候研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一，目前雖然對奶牛溫?zé)岘h(huán)境評價(jià)指標(biāo)的研究報(bào)告較多，但缺乏奶牛溫?zé)岘h(huán)境因子的適宜參數(shù)、溫?zé)岘h(huán)境綜合評價(jià)指標(biāo)和不同生產(chǎn)階段舒適環(huán)境控制的有效措施，通過對溫?zé)岘h(huán)境的研究，為奶牛提供一個(gè)舒適的生活環(huán)境，在保證奶牛福利的前提下，充分發(fā)揮奶牛的泌乳潛能，提高牧場的收益。

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