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嫁接對(duì)烤煙抗旱生理特性的影響

2018-03-14 06:20詹曉旭饒?jiān)谏?/span>袁繼超張瀟嫻
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年3期
關(guān)鍵詞:根苗煙株嫁接苗

謝 冰, 詹曉旭, 饒?jiān)谏?李 輝, 袁繼超, 張瀟嫻

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,四川成都 611130; 2.四川省煙草公司宜賓市公司,四川宜賓 644002; 3.黑龍江煙草工業(yè)有限責(zé)任公司,黑龍江哈爾濱 150000)

通信作者:饒?jiān)谏?,碩士,助理農(nóng)藝師,主要從事煙草栽培及儀器分析研究。Tel:(0831)2332973;E-mail:raozaisheng@163.com。

水是煙株的重要組成成分,在煙株形態(tài)建成、生理代謝等生命活動(dòng)中均起重要作用[1]。近年來(lái),隨著全球氣候的變化,我國(guó)各煙葉產(chǎn)區(qū)的異常天氣增多,烤煙生長(zhǎng)發(fā)育期降水量分布不均,季節(jié)性水分供應(yīng)短缺現(xiàn)象嚴(yán)重,對(duì)烤煙的正常生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)質(zhì)量的形成造成重要影響,嚴(yán)重阻礙現(xiàn)代煙草農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。宜賓市是四川省重要烤煙產(chǎn)區(qū)之一,然而該煙區(qū)容易遭受連續(xù)干旱,造成煙葉減產(chǎn),煙農(nóng)收入降低,影響煙農(nóng)種煙積極性。干旱脅迫會(huì)對(duì)烤煙帶來(lái)嚴(yán)重影響,研究發(fā)現(xiàn),土壤干旱能夠改變煙株的基因表達(dá)[2-4]和生理指標(biāo)[5-7],抑制生長(zhǎng)發(fā)育[8-9],降低煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)[10-12]。汪耀富等發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下烤煙生長(zhǎng)發(fā)育受阻,根冠比不協(xié)調(diào),葉片超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶活性降低,丙二醛含量升高[6]。受干旱脅迫的煙株株高、莖圍等農(nóng)藝性狀變差、葉綠素含量降低,嚴(yán)重影響烤煙的產(chǎn)量和品質(zhì)[13]。嫁接能同時(shí)發(fā)揮砧木和接穗的優(yōu)勢(shì),既可以保持品種的內(nèi)在風(fēng)格特點(diǎn),還能提高品種抗性[14]。嫁接已廣泛應(yīng)用于大量經(jīng)濟(jì)作物,被越來(lái)越多的農(nóng)戶所接受,周寶利等研究了水分調(diào)控對(duì)嫁接茄子生長(zhǎng)發(fā)育、根系活力、葉片化學(xué)指標(biāo)的影響[15],張珂珂通過(guò)嫁接增強(qiáng)了干旱條件下黃瓜苗的抗旱能力[16],盡管前人已對(duì)嫁接烤煙的關(guān)鍵酶活性開展相關(guān)研究[5],但有關(guān)嫁接對(duì)特色優(yōu)質(zhì)烤煙品種抗旱生理特性的影響研究比較少。鑒于此,本研究在四川宜賓煙區(qū)開展盆栽防水控雨栽培試驗(yàn),探討嫁接對(duì)優(yōu)質(zhì)特色烤煙品種抗旱生理特性的影響,旨在為嫁接改善烤煙抗旱性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年在四川省宜賓市大壩鄉(xiāng)沙壩村進(jìn)行。采用盆栽試驗(yàn),盆內(nèi)徑30 cm,深40 cm,每盆裝干土15 kg,栽煙1株,株行距120 cm×60 cm。盆栽土為壤土,容重 1.42 g/cm3,最大持水量23.8%,有機(jī)質(zhì)含量28.8 g/kg,全氮含量1.6 g/kg,堿解氮含量186.3 mg/kg,全磷含量1.1 g/kg,速效磷含量21.4 mg/kg,全鉀含量26.1 g/kg,速效鉀含量153.6 mg/kg。

試驗(yàn)材料:接穗為耐旱性弱的特色優(yōu)質(zhì)品種KRK26,砧木為耐旱品種K326和Anyan2,試驗(yàn)種子均由玉溪中煙種子有限責(zé)任公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)組合為:KRK26/K326、KRK26/Anyan2(接穗/砧木)、KRK26。

烤煙嫁接:接穗和砧木按濕潤(rùn)育苗技術(shù)規(guī)程育苗,接穗品種按正常的育苗時(shí)令播種,砧木比接穗早播種7 d??緹熂藿硬捎门臃?,即選取砧木,平切去頂芽,并在平切口中部向下垂直切開1.0~1.5 cm;同時(shí)選取接穗,從生長(zhǎng)點(diǎn)向下3 cm左右處切去,將植株兩側(cè)切成下薄上厚長(zhǎng)度1 cm左右的平滑楔形,插入砧木切口內(nèi),將嫁接夾沿切口夾入,放回濕潤(rùn)盤內(nèi),及時(shí)遮陰保濕,嫁接苗長(zhǎng)出新葉后即可移栽。

干旱處理:采取搭棚遮雨的人工補(bǔ)水措施進(jìn)行土壤水分控制,稱質(zhì)量法人工控制土壤相對(duì)含水量。干旱處理設(shè)置在烤煙生長(zhǎng)的整個(gè)生育期,共設(shè)3個(gè)處理水平,正常灌水:土壤相對(duì)含水量70%~80%;輕度干旱:土壤相對(duì)含水量50%~60%;嚴(yán)重干旱:土壤相對(duì)含水量30%~40%。試驗(yàn)共3個(gè)品種,各品種每處理10株,3次重復(fù),共270株煙。2015年04月28日移栽,05月13日進(jìn)行干旱處理,于各生育期取樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

葉綠素相對(duì)含量采用SPAD測(cè)定儀測(cè)定;過(guò)氧化物酶活性采用于愈創(chuàng)木酚法測(cè)定;過(guò)氧化氫酶活性采用紫外吸收法測(cè)定;超氧化物歧化酶活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定;脯氨酸含量采用茚三酮比色法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003和DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱對(duì)葉片葉綠素SPAD值的影響

烤煙葉片葉綠素含量能反映煙株?duì)I養(yǎng)狀況和煙葉成熟度。有研究表明,烤煙葉片葉綠素含量與SPAD值之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系[17]。由圖1可知,干旱脅迫下隨著生育期的推進(jìn),煙葉SPAD值呈下降趨勢(shì)。正常灌水時(shí),SPAD值在旺長(zhǎng)期出現(xiàn)峰值,成熟期時(shí)降低,呈現(xiàn)先升高后降低的倒馬鞍形。與正常灌水相比,團(tuán)棵期干旱處理,嫁接苗葉片的SPAD值有下降趨勢(shì),但降低幅度較小。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),與正常灌水相比,旺長(zhǎng)期輕度干旱處理的KRK26自根苗SPAD值降幅最大,為28.7%;KRK26/Anyan2降幅最小,為25.8%;成熟期嚴(yán)重干旱脅迫下,KRK26/K326、KRK26/Anyan2、KRK26的SPAD值分別較正常灌水下降34.4%、30.5%、37.3%。在各生育期干旱脅迫條件下,嫁接苗的SPAD值高于自根苗,其中KRK26/Anyan2整體上最高,KRK26/K326次之。

2.2 干旱對(duì)抗旱生理指標(biāo)的影響

脯氨酸是一種重要的滲透保護(hù)物質(zhì),其含量的高低表征植物抗旱能力的強(qiáng)弱。脯氨酸能與蛋白質(zhì)結(jié)合,在蛋白表面與水分子形成一層保護(hù)膜,束縛水分子向細(xì)胞外流動(dòng),減少水分散失[18]。從圖2可以看出,在煙草的各生育時(shí)期,脯氨酸含量隨著干旱程度的加重而增加。從團(tuán)棵期到成熟期,全生育期干旱處理脯氨酸含量呈增長(zhǎng)趨勢(shì),而正常灌水增加得不明顯。其中,自根苗脯氨酸含量明顯小于其他2種嫁接苗,KRK26/Anyan2含量最大,KRK26/K326次之。成熟期嚴(yán)重干旱處理KRK26/K326、KRK26/Anyan2、KRK26的脯氨酸均明顯增加,分別為正常灌水的6.08倍、6.29倍和6.09倍。說(shuō)明土壤缺水時(shí)嫁接苗可通過(guò)增加植株脯氨酸含量來(lái)減少細(xì)胞內(nèi)水分散失,增強(qiáng)抗干旱脅迫能力,但其增強(qiáng)幅度與自根苗相比規(guī)律性不明顯,可能與接穗、砧木不同有關(guān)。

2.3 干旱對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)保護(hù)酶活性的影響

SOD能清除超氧陰離子自由基,減少羥基自由基的形成,是植物抵御活性氧侵害的一類重要酶[19]。由表1可以看出,同一干旱脅迫下嫁接苗的SOD活性均高于自根苗。相同干旱水平下,隨著生育期的推進(jìn)SOD活性逐漸降低。團(tuán)棵期SOD活性以嚴(yán)重干旱最高,輕度干旱次之,正常灌水最低。各嫁接組合的SOD活性在旺長(zhǎng)期隨著干旱程度的加重呈下降趨勢(shì)。與正常灌水相比,嚴(yán)重干旱下成熟期自根苗SOD活性的下降幅度最大,為31.82%;而KRK26/Anyan2的降幅最小,為21.03%。

表1 干旱脅迫下嫁接對(duì)煙葉SOD活性的影響

注:同列數(shù)值后的大寫、小寫字母分別表示0.01、0.05水平上差異顯著。下表同。

CAT活性是表征作物抗逆能力的重要指標(biāo),研究該酶活性有助于闡明作物抗旱能力[20]。由表2可以看出,在干旱脅迫時(shí)CAT活性隨生育期的推進(jìn)總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。在同一生育期KRK26/K326、KRK26/Anyan2的CAT活性均高于自根苗,且在團(tuán)棵期,嚴(yán)重干旱脅迫下KRK26/K326、KRK26/Anyan2和KRK26的CAT活性差異顯著;在旺長(zhǎng)期和成熟期,嚴(yán)重干旱下,CAT活性表現(xiàn)為KRK26/Anyan2>KRK26/K326>KRK26;在成熟期嚴(yán)重干旱時(shí),KRK26/Anyan2、KRK26/K326、KRK26的CAT活性分別降為正常水平的70.26%、72.83%以及63.98%。說(shuō)明在干旱時(shí)通過(guò)嫁接可提高植物細(xì)胞膜系統(tǒng)保護(hù)酶活性,增強(qiáng)抗旱能力。

表2 干旱脅迫下嫁接對(duì)煙葉CAT活性的影響

2.4 干旱對(duì)細(xì)胞壁系統(tǒng)保護(hù)酶活性的影響

POD能促進(jìn)醌類物質(zhì)的合成,增加細(xì)胞壁強(qiáng)度,進(jìn)而形成一道結(jié)構(gòu)屏障,并可有效清除酚類、過(guò)氧化氫等,增強(qiáng)對(duì)外界病原菌的抵抗力[21]。從表3可以看出,在正常灌水和干旱脅迫條件下,不同生育時(shí)期嫁接苗KRK26/K326和KRK26/Anyan2的POD活性均高于KRK26的POD活性,在團(tuán)棵期,POD活性隨干旱程度的加重而增加,其中KRK26/Anyan2活性最高,自根苗最低,KRK26/K326居中;各嫁接組合的POD活性在旺長(zhǎng)期隨脅迫程度的加劇而降低。與正常灌水相比,嚴(yán)重干旱條件下3個(gè)嫁接組合在成熟期分別降低14.89%、16.28%、25.00%。

表3 干旱脅迫下嫁接對(duì)煙葉中POD活性的影響

3 討論

干旱脅迫能嚴(yán)重影響烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育,導(dǎo)致產(chǎn)質(zhì)量不同程度的降低,是限制烤煙生長(zhǎng)發(fā)育、品質(zhì)形成的重要因子之一。在干旱脅迫過(guò)程中,煙株會(huì)經(jīng)歷3個(gè)不同階段,即無(wú)影響階段、生理調(diào)整階段以及失去控制階段[22]。由于不同品種烤煙抗性不同、脅迫方式不同、脅迫強(qiáng)度不同,煙株生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程也會(huì)存在一定差異。

干旱脅迫條件下,煙株葉綠素含量的變化指示植物對(duì)脅迫的敏感性,同時(shí)影響光合產(chǎn)量。本研究中干旱條件下的煙葉SPAD值(葉綠素相對(duì)含量)與正常灌水相比呈下降趨勢(shì),這可能是由于水分脅迫導(dǎo)致葉綠素合成受阻,另一方面,脅迫致使活性氧累積,造成葉綠素分解破壞,從而導(dǎo)致SPAD值較低。嫁接苗的SPAD值高于自根苗,說(shuō)明以K326和Anyan2作砧木可改善KRK26品種特性,降低干旱脅迫對(duì)葉綠素合成的影響程度,從而保持較高的葉綠素含量,進(jìn)而保持正常光合作用,促進(jìn)煙株生長(zhǎng)發(fā)育。

脯氨酸作為一種重要的滲透保護(hù)物質(zhì),在植物的抗旱生理中發(fā)揮著重要的作用[23],其含量隨干旱脅迫程度的加劇而增加[24]。本試驗(yàn)中,干旱脅迫下,隨著生育期的推進(jìn),脯氨酸在煙葉中不斷積累,表明在干旱脅迫下煙株能集聚滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、改變細(xì)胞結(jié)構(gòu),進(jìn)而增強(qiáng)吸水、保水能力。而嫁接苗KRK26/Anyan2、KRK26/K326的脯氨酸含量均高于自根苗KRK26,表明以Anyan2作砧木的嫁接苗能提高脯氨酸含量,減少煙株水分的流失,減輕干旱脅迫對(duì)煙株造成的傷害。

有研究表明,干旱脅迫能打破植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除平衡,致使自由基大量積累,造成煙葉受損。本試驗(yàn)不同處理煙葉的SOD、CAT活性在團(tuán)棵期隨著干旱程度的加劇而增大,以減輕干旱脅迫造成的影響。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),SOD、CAT活性逐漸下降,表明煙株自身調(diào)節(jié)能力降低,細(xì)胞膜遭受傷害。這2種酶活性的變化趨勢(shì)與前人的研究結(jié)果[25]基本一致,但SOD、CAT等酶活性的表現(xiàn)總體以嫁接苗KRK26/Anyan2、KRK26/K326優(yōu)于自根苗KRK26,說(shuō)明嫁接苗SOD、CAT活性始終高于自根苗。與正常灌水相比,成熟期嚴(yán)重干旱脅迫下以Anyan2和K326作砧木的嫁接苗酶活性降低幅度小于自根苗的降幅,表明通過(guò)嫁接能更好地清除自由基和過(guò)氧化氫,保護(hù)煙葉細(xì)胞膜,更加適應(yīng)干旱環(huán)境。

POD是植物抗旱酶系的重要保護(hù)酶之一[26],能通過(guò)提高木質(zhì)素、木栓質(zhì)的生物合成而形成物理屏障,有效增強(qiáng)植物抗性[27]。本試驗(yàn)中,在相同生育期同等干旱脅迫條件下,煙葉POD活性以自根苗最低,在旺長(zhǎng)期KRK26/Anyan2最高,成熟期KRK26/K326的最高,說(shuō)明嫁接能提高POD活性,增強(qiáng)抗性,但以不同烤煙品種作砧木的嫁接苗葉片中POD活性存在一定差異。水分脅迫下KRK26/Anyan2更能促進(jìn)細(xì)胞壁交聯(lián),降低細(xì)胞壁的伸展,減少煙株對(duì)水分需求,維持煙株體內(nèi)水分平衡。

4 結(jié)論

抗旱性強(qiáng)的品種在干旱脅迫下也能保持較高的葉綠素含量和較高的酶活性,維持植物正常的生長(zhǎng)速率。本研究結(jié)果表明,通過(guò)嫁接處理,能降低干旱脅迫對(duì)葉綠素合成的影響,且可促進(jìn)脯氨酸大量積累,保持SOD、CAT、POD等關(guān)鍵酶活性,從而提高烤煙抗旱能力。利用嫁接技術(shù)的換根原理合理篩選抗旱性強(qiáng)的砧木與優(yōu)質(zhì)弱抗接穗組合,有助于解決實(shí)際中部分品種優(yōu)質(zhì)弱抗甚至不抗的問(wèn)題,在生產(chǎn)實(shí)踐中具有一定的應(yīng)用價(jià)值。

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