邱堯，周冀衡，黃劭理，劉曉穎，李強，張毅

1 湖南農業(yè)大學煙草研究院，長沙 410128；2 湖南農業(yè)大學生物科學技術學院， 長沙 410128；3 廣西中煙工業(yè)有限責任公司， 南寧 530001

打頂后養(yǎng)分供應水平和采收方式對烤煙鉀素積累分配的影響

邱堯1,2，周冀衡1,2，黃劭理3，劉曉穎1，李強1，張毅1,2

1 湖南農業(yè)大學煙草研究院，長沙 410128；2 湖南農業(yè)大學生物科學技術學院， 長沙 410128；3 廣西中煙工業(yè)有限責任公司， 南寧 530001

采用砂培的方式，研究了打頂后養(yǎng)分供應水平與葉片采收方式對烤煙體內鉀素積累分配的影響。結果表明，鉀素在煙株體內移動活躍，自然生長煙株的花序和打頂煙株的上部葉片作為活躍的生長點，是鉀素優(yōu)先分配部位。在低鉀條件下，下部葉中貯存的鉀素能夠大量外運，以滿足生長點對鉀素的需要；分次采收煙株的下部葉由于離體，其內部固定有大量鉀素，故保持較高的鉀含量，但花序或上部葉對鉀素的需求未得到滿足，鉀含量偏低；一次采收煙株的下部葉則能夠始終充當鉀源，有利于上部葉鉀含量的提高。保持鉀素的正常供應，能夠促進煙株生長，增加鉀素在煙株體內的積累。

打頂；養(yǎng)分；采收方式；烤煙；鉀；積累

鉀素是煙草生長的必需元素之一，其有助于提高煙草的光合效率，調節(jié)煙草的物質積累和能量代謝過程[1]；調節(jié)細胞的滲透壓，控制煙草的蒸騰速率，提高抗旱性[2]；加強細胞膜的穩(wěn)定性，降低病毒侵染對膜脂的傷害，增強抗病性[3]。此外，鉀素還能夠提高煙葉的外觀質量和內在品質；含鉀量高的煙葉油分足，香吃味好[4]，富有彈性和韌性，填充性高，煙絲的陰燃持火力和燃燒性好[5]，有害物質減少，卷煙的安全性提高[6]。含鉀量高低是衡量優(yōu)質煙葉的重要指標之一，與優(yōu)質產煙國相比，我國煙葉的含鉀量普遍較低，嚴重制約了我國煙葉質量的提高[7]，提高煙葉的鉀含量仍是目前優(yōu)質烤煙生產的主要目標之一。目前主要通過增施鉀肥、覆膜、施用植物生長素等方式以促進根系對于鉀素的吸收，提高煙葉的鉀含量[8]。鉀素在煙株體內以離子形式存在，具有高度可移動性[9]。打頂后去除了頂端優(yōu)勢，能夠促進鉀素向根部和上部葉的分配[10-11]，但在烤煙大田生產中，存在著上部葉鉀含量偏低這一反?，F象[12]。本試驗研究了打頂后養(yǎng)分供應水平和采收方式對煙株體內鉀素的積累、分配規(guī)律，以期為煙葉的提鉀工作提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

供試烤煙品種為K326，2014年8月于湖南農業(yè)大學煙草研究院人工大棚內進行漂浮育苗。試驗采取砂培，育苗約50 d后選取長勢一致的煙苗移栽至高15 cm、直徑13 cm內裝等量過60目篩石英砂的塑料盆缽內，盆缽底部有托盤，以保持水分；用Hoagland全素營養(yǎng)液進行培養(yǎng)。待移栽煙株長至現蕾時開始進行處理，試驗為三因素正交試驗：因素Ⅰ.盆栽煙株生長設1、自然生長；2、打頂后留葉18片，記“打頂”。因素Ⅱ.營養(yǎng)液濃度設1、25 %養(yǎng)分供應，以模擬大田后期養(yǎng)分不足環(huán)境；2、100 %養(yǎng)分供應。因素Ⅲ.采收方式設1、處理開始之日從下往上，第隔10 d采收6片葉，共采收3次，分別標為下部葉、中部葉和上部葉，記“分次”；2、于處理開始后第30 d對葉片統(tǒng)一采收，從下往上，第6片統(tǒng)一收集，記“一次”。于處理開始當天取煙株測定其相關指標，作為初始值。第個處理6株煙，第天早晚澆入100 ml對應濃度的營養(yǎng)液進行培養(yǎng)。

1.2 測定方法

將煙株根部洗凈后于105 ℃中殺青20 min后于75 ℃中烘干至恒重，分別測定第株煙的根、莖、花序及各葉位葉片的生物量；樣品粉碎后裝入密封袋中待測。鉀素的測定采用火焰光度法[13]。

鉀素積累量（mg/株）=生物量（g/株）×鉀含量（%）×10

1.3 數據處理

所收集數據采用Excel 2007和Spss 18.0統(tǒng)計軟件包進行處理和方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理對煙株各器官生物量積累的影響

由表1可知，同初始值相比，自然生長煙株頂端花序的生物量大幅增加，表明花序是其旺盛生長中心。100 %養(yǎng)分培養(yǎng)的煙株各器官生物量高于25 %養(yǎng)分培養(yǎng)煙株；相同養(yǎng)分培養(yǎng)條件下，一次采收煙株各器官的生物量高于分次采收煙株，這可能是由于分次采收煙株的葉片減少，導致光合能力下降有關[14]。同自然生長相比，打頂能夠顯著增加葉片的生物量；各處理中，以打頂+100 %養(yǎng)分+一次采收處理的葉片生物量最高。

表1 不同處理煙株各器官的生物量Tab. 1 Biomass of different organs of tobacco plants under different treatment g/株

2.2 不同處理對煙株各葉位生物量積累的影響

由表1可知，初始煙株的花序生物量僅為0.16 g/株。由圖1可知，隨著煙株的生長，自然生長煙株的花序生物量大幅增加。提高養(yǎng)分供應水平，能夠明顯增加煙株各葉位葉片的生物量。打頂能夠顯著促進煙株中、上部葉生物量的增加；25%養(yǎng)分培養(yǎng)的打頂煙株其中、上部葉生物量顯著大于100%養(yǎng)分培養(yǎng)的自然生長煙株。25 %養(yǎng)分培養(yǎng)煙株的下部葉生物量較初始值有不同程度的下降，這與葉片的衰老較快有關。在相同養(yǎng)分培養(yǎng)下的自然生長煙株和打頂煙株，一次采收的中部葉由于在株時間長于分次采收，因此其生物量大于分次采收煙株。

圖1 不同處理煙株各葉位的生物量Fig.1 Biomass of leaves at different positions of tobacco

2.3 不同處理對煙株各器官鉀素積累的影響

由表2可知，隨著煙株的生長，其各器官的鉀含量較初始值下降。除自然生長一次采收花序外，供應100 %養(yǎng)分的煙株各器官的鉀含量顯著高于供應25 %養(yǎng)分的煙株。在供應25 %養(yǎng)分的條件下，分次采收煙株葉片的鉀含量顯著高于一次采收煙株；在供應100 %養(yǎng)分的條件下，分次采收和一次采收對于自然生長煙株和打頂煙株的葉片鉀含量均無顯著差異。自然生長的煙株花序鉀含量高于葉片的鉀含量，這符合鉀素向生長中心轉移的特點[15]。

由表3可知，100 %培養(yǎng)的煙株各器官鉀素積累量顯著高于25 %養(yǎng)分培養(yǎng)的煙株。自然生長+25 %養(yǎng)分培養(yǎng)的煙株葉片中的鉀素積累量較初始值下降，其中一次采收煙株的減少量更大，為128.46 mg/株，其他處理煙株的葉片鉀素積累量均表現大幅度增加。此外，25 %養(yǎng)分培養(yǎng)的煙株其根、莖部鉀素積累量較初始值下降，但整株鉀素積累量保持增加，表明煙株體內對已積累的鉀素在進行重新調整分配。同初始值相比，自然生長煙株的花序鉀素積累量均成倍增加。在相同養(yǎng)分培養(yǎng)條件下，打頂煙株葉片中的鉀素積累量顯著高于自然生長煙株，但打頂煙株的整株鉀素積累量與自然生長煙株無顯著差異，這與郭麗琢的研究相一致[11]。表3結果也表明，打頂后有更多的鉀素分配到葉片中去了，而莖稈積累的鉀素則顯著減少，“打頂”是生產優(yōu)質煙葉必須的措施。

表2 不同處理煙株各器官的鉀含量Tab. 2 Potassium concentration of different organs of tobacco plants under different treatment %

表3 不同處理煙株各器官的鉀素積累量Tab. 3 Potassium accumulation of different organs of tobacco plants under different treatment mg/株

2.4 不同處理對煙株各葉位鉀素積累的影響

由圖2可知，隨煙株的生長，其各葉位的鉀含量呈下降趨勢。除自然生長+分次采收處理下部葉外，100 %養(yǎng)分培養(yǎng)的煙株其各葉位的鉀含量均顯著高于25 %養(yǎng)分培養(yǎng)煙株。在相同養(yǎng)分培養(yǎng)條件下，分次采收煙株的下部葉鉀含量顯著大于一次采收煙株，上部葉則表現相反。自然生長下，一次采收的煙株花序鉀含量高于各葉位鉀含量。在相同養(yǎng)分培養(yǎng)條件下，一次采收的打頂煙株各葉位的鉀含量為上部葉＞中部葉＞下部葉，分次采收煙株則表現相反；打頂能夠顯著提高上部葉的鉀含量，且一次采收的煙株上部葉鉀含量高于分次采收煙株。

由圖3可知，100 %養(yǎng)分培養(yǎng)煙株的中、上部葉鉀素積累量顯著高于25%養(yǎng)分培養(yǎng)煙株。相同條件下，一次采收煙株的下部葉鉀素積累量明顯低于分次采收煙株；上部葉表現相反的規(guī)律。自然生長煙株花序的鉀素積累量較初始值大幅增加，表明鉀素集中向該部位運輸；打頂處理去除了煙株頂端優(yōu)勢，與自然生長相比較，煙株中、上部葉鉀素積累量明顯提高。在25 %養(yǎng)分培養(yǎng)條件下，自然生長的煙株由于自外界吸收鉀素的條件受到限制，因此需要對自身已積累的鉀素進行重新調整分配，此時中、下部葉充當鉀源，積極向外運輸鉀素，其鉀素積累量較初始值有不同程度的減少，其中一次采收煙株的降幅更大，下部葉達到43.2%；分次采收煙株由于中、下部葉的依次離體，其內貯存的鉀素未能充分外運，因此鉀素積累量顯著高于一次采收煙株，但花序的鉀素積累量顯著低于一次采收煙株。25 %養(yǎng)分培養(yǎng)的打頂煙株由于沒有頂芽生長對鉀素的消耗，因此主要由下部葉充當鉀源向中、上部葉輸送鉀素，其中一次采收煙株的下部葉鉀素積累量顯著低于分次采收煙株，較初始值下降47.4 %。

圖2 不同處理煙株各葉位的鉀含量Fig.2 Potassium concentration of leaves at different positions

圖3 不同處理煙株各葉位的鉀素積累量Fig.3 Potassium accumulation of leaves at different positions

3 討論

當煙株開始現蕾時，即開始進入生殖生長，花序是養(yǎng)分優(yōu)先供應的部位[16]。本試驗中，自然生長煙株花序的生物量和鉀素積累量較初始值均大幅增加；打頂能夠促進葉片，尤其是中、上部葉的生長，增加葉片的鉀素積累量，但對整株鉀素積累量無顯著影響，這與郭麗琢等[11][17]的研究結果一致。冀宏杰等[18-19]的研究表明，在烤煙生育后期繼續(xù)供鉀能夠提高中、上部葉的鉀含量。本試驗結果表明，在生育后期，煙株對于鉀素的需求仍然旺盛，100 %的鉀素供應能夠顯著提高煙株各器官的鉀含量，鉀素總積累量增加，花序和中、上部葉的鉀素積累量大幅提高。

鉀素在植物體內具有很強的流動性，能夠被植物反復利用，具有隨著生長中心轉移而轉移的特點[20]。本試驗中25 %養(yǎng)分培養(yǎng)的目的是為了模擬烤煙生長后期大田供鉀能力減弱的環(huán)境，此時煙株從外界環(huán)境中吸收的鉀素有限，為了滿足自身生長，需要對已積累的鉀素進行重新分配。煙株葉片中貯存有大量的鉀素，在缺鉀條件下葉片能夠向外輸送鉀素，以滿足生長的需要[11][21]。本試驗中，在25 %養(yǎng)分培養(yǎng)下，自然生長煙株的中、下部葉片，打頂煙株下部葉的鉀素積累量較初始值有不同程度的下降，但自然生長煙株的花序和打頂煙株的中、上部葉以及整株鉀素積累量較初始值均增加，表明煙株將體內的鉀素向生長旺盛部位轉移。分次采收時，由于葉片脫離煙株母體，其內部貯存的鉀素仍有大量未被外運而固定在葉片內；因此相對于一次采收煙株，分次采收煙株的中、下部葉能夠保持較高的鉀含量；分次采收煙株的上部葉由于鉀素的需求得不到滿足以及葉片生長的稀釋效應，其鉀含量低于一次采收煙株。在一次采收條件下，煙株的中、下部葉能夠提供鉀源，將已積累的鉀素外運至上部葉，從而有利于上部葉鉀含量的提高。

4 結論

自然生長煙株的花序和打頂煙株的中、上部葉作為活躍的生長中心，是鉀素優(yōu)先供應的部位，所以及時打頂是必須的，既可以減少鉀素的浪費，也能促進中、上部煙葉的生長和鉀素的累積。在低鉀環(huán)境下，煙株對已積累的鉀素進行重新分配，下部葉能夠提供鉀源，向生長中心輸送鉀素。分次采收使下部葉片脫離煙株母體，其貯存的鉀素未能充分外運，相比于一次采收煙株的對應葉片，能夠保持較高的鉀含量和鉀素積累量，上部葉則表現相反。保持鉀素正常供應水平，能夠有效提高煙葉的鉀含量。因此在實際生產中，應及時打頂，適當推遲下部葉采收時間，優(yōu)化施肥措施，以利于上、中部煙葉鉀含量的提高。

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In fl uence of nutrition supply and harvest method on accumulation and distribution of potassium in fl ue-cured tobacco after topping

QIU Yao1,2, ZHOU Jiheng1,2, HUANG Shaoli3, LIU Xiaoying1,LI Qiang1, ZHANG Yi1,2
1 Institute of Tobacco, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China；2 College of Biological Science and Technology, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China；3 China Tobacco Guangxi Industrial Co. Ltd, Nanning 530001, China

This paper investigated the in fl uence of nutrition supply and harvest method on the accumulation and distribution of potassium in the sand culture of flue-cured tobacco after removal of apical bud. Results showed that potassium moved actively in tobacco, and potassium would fi rst be assigned to the in fl orescence and upper leaves of tobacco as they were active growing points. Under low supply of potassium, potassium storage in the lower leaves would fl ow outbound to meet the needs of growing point; the lower leaves harvested at di ff erent times contained a large amount of potassium while the in fl orescence and upper leaves contained a low level of potassium and their demand for potassium was not satis fi ed; the lower leaves harvested at one time could act as a potassium library to increase the potassium concentration of upper leaves. It was suggested that maintaining regular supply of potassium can promote the growth of tobacco and increase the accumulation of potassium in tobacco.

topping; nutrition; harvest method; fl ue-cured tobacco; potassium; accumulation

邱堯，周冀衡，黃劭理,等. 打頂后養(yǎng)分供應水平和采收方式對烤煙鉀素積累分配的影響[J]. 中國煙草學報，2016,22（1）

紅云紅河集團云南基地烤煙品種立體優(yōu)化布局研究（HYHH2012YL03）；湖南省研究生科研創(chuàng)新項目（CX2014B289）

邱堯（1987—），博士研究生，主要從事煙草生理生化研究，Email：120660970@QQ.COM

周冀衡（1957—），教授，主要從事煙草科學與工程技術研究，Email：jhzhou2005@163.COM

2015-04-12

: QIU Yao, ZHOU Jiheng, HUANG Shaoli, et al. Influence of nutrition supply and harvest method on accumulation and distribution of potassium in fl ue-cured tobacco after topping [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2016,22(1)