袁力行，申建波，崔振嶺，張福鎖

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境與糧食安全中心，北京100193）

0 引言

植物營養(yǎng)學(xué)是研究植物吸收、轉(zhuǎn)運和利用營養(yǎng)物質(zhì)規(guī)律，探討植物與外界環(huán)境之間交換營養(yǎng)物質(zhì)與能量的科學(xué)。它以植物-土壤-環(huán)境系統(tǒng)為主要對象，重點關(guān)注營養(yǎng)物質(zhì)在土壤中的形態(tài)、轉(zhuǎn)化和生物有效性；植物活化、吸收、轉(zhuǎn)運與利用養(yǎng)分、以及養(yǎng)分在植物體內(nèi)的生理功能、在生態(tài)系統(tǒng)和食物系統(tǒng)中的循環(huán)利用；并通過對科學(xué)施肥或遺傳改良等技術(shù)途徑，滿足糧食安全、環(huán)境保護和可持續(xù)發(fā)展的重大需求。本文在簡述植物營養(yǎng)學(xué)科發(fā)展歷程的基礎(chǔ)上，重點介紹中國植物營養(yǎng)學(xué)科近二十年來的重大研究進展，并對學(xué)科未來發(fā)展趨勢進行展望。

1 植物營養(yǎng)學(xué)科發(fā)展歷程

作為農(nóng)業(yè)學(xué)科的重要組成之一，植物營養(yǎng)學(xué)科已有上百年的歷史[1]。早在1840年德國科學(xué)家Liebig最先提出了“植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說”，成為了學(xué)科的奠基者。他同時還提出了“養(yǎng)分歸還學(xué)說”和“最小養(yǎng)分定律”等重要學(xué)說，不僅奠定了植物營養(yǎng)學(xué)的基本理論，而且在實踐中指導(dǎo)合理施肥并引導(dǎo)了化肥工業(yè)的出現(xiàn)。之后，德國科學(xué)家Sachs和Knop創(chuàng)立了營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，有力證明了礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說正確性，還促進了無土栽培產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。在20世紀后期，植物營養(yǎng)學(xué)科取得了跨越式的發(fā)展。以美國科學(xué)家Epstein為代表的科學(xué)家開創(chuàng)了植物營養(yǎng)生物學(xué)研究領(lǐng)域。他利用放射性示蹤技術(shù)測定礦質(zhì)離子流量，提出了離子吸收的酶動力假說。他還發(fā)現(xiàn)了礦質(zhì)養(yǎng)分吸收、運輸?shù)幕蛐筒町?，提出了植物營養(yǎng)性狀遺傳改良的研究思想。同一時期，以德國學(xué)者Marschner為代表的科學(xué)家系統(tǒng)開展了植物根際營養(yǎng)的研究。他闡明了根際過程對植物養(yǎng)分吸收利用以及適應(yīng)土壤環(huán)境脅迫中的重要作用，提出了植物適應(yīng)養(yǎng)分脅迫機理等突破性的根際營養(yǎng)新理論。由此，植物營養(yǎng)學(xué)已經(jīng)從零散的經(jīng)驗與現(xiàn)象描述發(fā)展到對機理的系統(tǒng)揭示，構(gòu)成了一個完整的學(xué)科體系。

經(jīng)過長期積累與不斷充實，并且與其他學(xué)科之間的不斷交叉與融合，植物營養(yǎng)學(xué)科已經(jīng)發(fā)展成為一門既高度分化又高度綜合的學(xué)科體系，成為20世紀以來農(nóng)學(xué)和資源、環(huán)境、生態(tài)等的支撐性基礎(chǔ)學(xué)科。當前學(xué)科研究的主要領(lǐng)域包括：植物養(yǎng)分吸收利用的生理與分子機制、植物營養(yǎng)遺傳與改良、植物-土壤-微生物互作的根際過程與調(diào)控、肥料創(chuàng)制與施肥技術(shù)、養(yǎng)分循環(huán)與養(yǎng)分資源管理、養(yǎng)分再利用與污染控制等。學(xué)科研究廣泛吸納現(xiàn)代生物學(xué)、化學(xué)和信息科學(xué)的理論、方法和技術(shù)，在分子、個體、田塊、區(qū)域和全球多尺度上開展創(chuàng)新研究，在理論和實踐方面不斷取得重大突破，顯示出強大的生命力。

2 中國植物營養(yǎng)學(xué)科發(fā)展現(xiàn)狀與重要進展

隨著中國經(jīng)濟的快速發(fā)展和人口持續(xù)增長，農(nóng)產(chǎn)品剛性需求不斷增大，但農(nóng)業(yè)自然資源供給卻越來越緊缺。中國已是世界上最大的化肥消費國，其消費量約占全世界的三分之一。過量或不合理施肥導(dǎo)致中國當前肥料利用率顯著低于世界發(fā)達國家，不僅增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本，同時正在逐步惡化中國的生態(tài)環(huán)境[2]。比如過量施用化學(xué)氮肥導(dǎo)致中國耕地土壤pH在過去的30多年間下降了0.5～0.8個單位[3]；中國陸地生態(tài)系統(tǒng)氮素沉降也顯著升高，增幅約每公頃8 kg純氮[4]；中國每噸氮肥的溫室氣體排放量達到13.5 t，顯著高于西歐等發(fā)達國家水平(9.7 t)[5]。因此，中國糧食安全和生態(tài)環(huán)境安全對植物營養(yǎng)學(xué)科提出了巨大挑戰(zhàn)，也同時帶來了重大發(fā)展機遇。近二十年來，中國植物營養(yǎng)學(xué)研究一直秉承“學(xué)科交叉、前沿引領(lǐng)、強化基礎(chǔ)、應(yīng)用優(yōu)先、立地頂天”的發(fā)展理念，堅持不懈、努力探索，取得了豐碩的成果。

在植物營養(yǎng)生物學(xué)研究方面，中國科學(xué)家就植物氮、磷、鉀以及微量元素（鐵、硼等）高效吸收利用的分子機制與分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)、基于作物根系發(fā)育的養(yǎng)分高效吸收活化機制、植物耐重金屬毒害（鋁、鎘等）的分子機制等方面取得了一批國際領(lǐng)先的研究成果。對比歐美日等發(fā)達國家專注模式植物擬南芥的基礎(chǔ)性研究，中國科學(xué)家則堅持圍繞重要糧食、經(jīng)濟作物上基礎(chǔ)和應(yīng)用研究并行，不僅創(chuàng)新了植物營養(yǎng)理論與認識，而且獲得大量有價值的養(yǎng)分高效種質(zhì)，支撐了養(yǎng)分高效新品種培育的分子育種實踐，形成了鮮明的中國特色。理論研究方面重點圍繞養(yǎng)分信號的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，功能解析了大量重要的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運蛋白基因（OsNRTs、OsPTs、ZmAMTs、OsAKT1等），并且構(gòu)建了分別以O(shè)sNRT2s-OsNAR2、PHR-SPX-PT、CBL-CIPK-AKT1為核心的氮、磷、鉀信號分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[6-8]；研究還發(fā)現(xiàn)了一些氮磷營養(yǎng)影響根系發(fā)育的重要基因（TaNF-YA1、GmEXPB2等）；在實踐應(yīng)用方面，中國學(xué)者很早就開始關(guān)注養(yǎng)分高效作物品種的培育，獲得了一些重要的養(yǎng)分高效作物新品種并得到了大面積的推廣應(yīng)用，如氮磷高效小麥育種、氮高效玉米育種、磷高效大豆育種等；中國學(xué)者還系統(tǒng)開展了作物養(yǎng)分高效性狀的遺傳機理研究。利用遺傳分析策略定位了大量控制根系形態(tài)和氮磷效率的關(guān)鍵遺傳位點，并通過分子標記輔助選擇等策略創(chuàng)制出多個養(yǎng)分高效的小麥、玉米和大豆品系[9-11]。非常值得一提的是，近年來中國科學(xué)家在水稻中相繼克隆到多個具有自主知識產(chǎn)權(quán)的氮高效利用關(guān)鍵基因OsNRG9、OsNRT1.1B、OsNRT2.3b及其優(yōu)良等位變異，并通過分子標記輔助選擇或轉(zhuǎn)基因等分子育種手段創(chuàng)制出一批具有重大育種價值的氮高效水稻材料[12-14]。可以說，中國在作物養(yǎng)分高效利用的分子機理探索和遺傳改良實踐方面都已經(jīng)走在國際前列。

在根際營養(yǎng)研究方面，中國學(xué)者率先在根分泌物營養(yǎng)機理、根際和菌根際養(yǎng)分活化利用，以及養(yǎng)分脅迫條件下的根際過程與調(diào)控機制研究取得重大突破。發(fā)現(xiàn)缺鐵、缺鋅都能誘導(dǎo)禾本科植物分泌鐵載體，高效活化鐵、鋅、銅等元素，揭示了禾本科作物根分泌物活化土壤養(yǎng)分的機理；發(fā)現(xiàn)VA菌根真菌可使作物吸收土壤磷的范圍擴大60倍，對植物吸磷的貢獻潛力高達70%，揭示了菌絲際養(yǎng)分活化的機理，將根際研究深入到菌絲際水平；發(fā)現(xiàn)根際互作是間套作體系養(yǎng)分高效利用的關(guān)鍵過程，禾本科與豆科作物間作顯著提高豆科作物結(jié)瘤固氮能力，為高產(chǎn)高投入體系仍能充分利用固氮菌的生物學(xué)潛力提供了科學(xué)依據(jù)。與此同時，中國學(xué)者針對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)依賴化肥大量投入所帶來的施肥效益低、土壤養(yǎng)分殘留量大、環(huán)境問題日漸突出等重大問題，以作物根際營養(yǎng)調(diào)控機理研究為主線，以提高中國作物養(yǎng)分利用效率為目標，圍繞植物-土壤-微生物的根際互作過程與調(diào)控機理進行長期探索。闡明了作物根系和根際過程調(diào)控影響土壤養(yǎng)分（氮、磷、鐵、鋅等元素）高效利用的機制，發(fā)現(xiàn)根際過程受植物地上部營養(yǎng)狀況和土壤養(yǎng)分異質(zhì)性供應(yīng)水平的雙重調(diào)控，明確了維持適宜的根層養(yǎng)分供應(yīng)強度是最大化根系潛力和發(fā)揮作物根際效應(yīng)的關(guān)鍵，局部養(yǎng)分調(diào)控可以刺激根系增生和根際的酸化，進一步強化根系活化利用養(yǎng)分的潛力，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的根層養(yǎng)分調(diào)控技術(shù)創(chuàng)新提供了理論支撐[15-16]。在根層生物互作方面揭示了根系分泌物介導(dǎo)的物種間互作的根際效應(yīng)，比如在玉米/蠶豆間作體系中，蠶豆根系分泌物可以提高根際磷的有效性，而玉米根系通過分泌類黃酮物質(zhì)來促進了蠶豆根系的結(jié)瘤和固氮作用，解析了中國特色的間套作體系中資源高效利用的根際互作機制[17-18]。這些認識與創(chuàng)新為中國新形勢下實現(xiàn)可持續(xù)集約化農(nóng)業(yè)提供了重要支撐。近年來，中國學(xué)者在根際微生物互作，尤其在提高作物對養(yǎng)分資源的高效利用、提高植物先天免疫反應(yīng)和多種環(huán)境脅迫等方面也成果卓著。研究發(fā)現(xiàn)了水稻根系可以通過分泌生物硝化抑制劑影響微生物對土壤氮轉(zhuǎn)化來增強植物氮吸收效率[19]。發(fā)現(xiàn)解磷細菌可以在菌根真菌的菌絲際定殖，并利用菌絲分泌物來活化土壤難溶性磷，為通過微生物互作強化菌絲際效應(yīng)來提高作物養(yǎng)分效率提供了新思路[20]。針對農(nóng)田養(yǎng)分高效目標，揭示了土壤微生物群落形成和功能表達的主要驅(qū)動因素，提出了最大化養(yǎng)分作物養(yǎng)分效率的根際高效功能菌群構(gòu)建策略。此外還揭示了根際微生物與根系互作提升作物對土傳病害的免疫力的分子機理[21]。在以上根際營養(yǎng)調(diào)控理論與技術(shù)創(chuàng)新的基礎(chǔ)上，中國學(xué)者突破了以往改土施肥調(diào)控環(huán)境的傳統(tǒng)觀念，形成了以挖掘作物生物學(xué)潛力為突破口、以根際營養(yǎng)調(diào)控為核心的提高作物養(yǎng)分資源利用效率的學(xué)術(shù)思想，并且創(chuàng)建了養(yǎng)分資源高效利用的根際調(diào)控技術(shù)體系，為解決綠色增產(chǎn)、資源高效和環(huán)境保護之間的矛盾提供了重要途徑。中國的根際營養(yǎng)研究水平在理論創(chuàng)新和實踐應(yīng)用上都居于世界前列，并已形成鮮明的特色。

在養(yǎng)分資源管理方面，針對中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作物高產(chǎn)與養(yǎng)分資源高效、環(huán)境保護難以協(xié)調(diào)的問題，中國學(xué)者提出了實現(xiàn)作物高產(chǎn)高效的三步走策略：第一步，通過環(huán)境等養(yǎng)分資源的綜合利用以及根層養(yǎng)分供應(yīng)與作物需求的時空匹配，實現(xiàn)小幅增產(chǎn)，如增產(chǎn)5%～10%，大幅增效，如增加養(yǎng)分效率20%以上；第二步，在現(xiàn)有產(chǎn)量和養(yǎng)分效率的基礎(chǔ)上，通過主要作物體系高產(chǎn)高效關(guān)鍵限制因子消減，大面積實現(xiàn)產(chǎn)量增加10%～15%，養(yǎng)分效率提高20%；第三步，通過高產(chǎn)高效理論與技術(shù)創(chuàng)新，找到實現(xiàn)產(chǎn)量和效率同時增加30%～50%的突破口，為解決中國糧食安全和資源高效的國家重大需求提供可行的途徑和建議。通過近10多年的持續(xù)探索，最終提出以根層養(yǎng)分調(diào)控為核心、以作物高產(chǎn)高效為目標的土壤-作物系統(tǒng)綜合管理理論，建立了相應(yīng)的技術(shù)體系[22]。在田塊尺度上，揭示了根層養(yǎng)分供應(yīng)與地上群體需求動態(tài)匹配關(guān)系，建立了高產(chǎn)作物的氮素實時監(jiān)控、磷鉀恒量監(jiān)控、中微量營養(yǎng)因缺補缺、互作增效的養(yǎng)分管理技術(shù)及其指標體系，實現(xiàn)了高產(chǎn)與環(huán)保的協(xié)同。同時，以設(shè)計作物群體高效利用光溫資源來實現(xiàn)高產(chǎn)、以根層養(yǎng)分調(diào)控支撐高產(chǎn)群體來實現(xiàn)養(yǎng)分高效，建立了通過土壤-作物系統(tǒng)綜合管理實現(xiàn)高產(chǎn)高效的理論模型與調(diào)控途徑，實現(xiàn)作物高產(chǎn)、資源高效和環(huán)境保護等多重目標[21]。在區(qū)域尺度上，闡明了中國主要作物體系影響產(chǎn)量和資源效率提高的限制因素和主控過程，建立了適應(yīng)中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件的技術(shù)途徑，揭示了區(qū)域大面積實現(xiàn)高產(chǎn)高效的關(guān)鍵是“提高技術(shù)模式的到位率，消減農(nóng)戶間的差異”。同時利用單項技術(shù)創(chuàng)新、綜合技術(shù)集成，示范推廣模式創(chuàng)新（信息化、機械化等）等有效途徑實現(xiàn)作物高產(chǎn)、資源高效與環(huán)境保護的協(xié)同。中國學(xué)者首次在國際上利用大范圍田間實證研究證明高產(chǎn)與環(huán)?？梢詤f(xié)同；在三大糧食作物主產(chǎn)區(qū)153個點上的研究證明，土壤-作物系統(tǒng)綜合管理使水稻、小麥、玉米單產(chǎn)平均分別達到8.5、8.9、14.2 t/hm2，實現(xiàn)了最高產(chǎn)量的97%～99%，同時氮肥效率大幅度增加，氮肥偏生產(chǎn)力達到54～57、41～44和56～59 kg-N/kg，與國際上當前生產(chǎn)水平最高的區(qū)域相當。到2030年，中國農(nóng)業(yè)僅需實現(xiàn)該技術(shù)水平的80%，即可保證直接口糧和飼料量的消費，同時大幅度降低環(huán)境排放。相關(guān)成果發(fā)表在Nature上，并入選年度中國十大科學(xué)進展[22]。此外，中國學(xué)者充分利用科技小院、科研網(wǎng)絡(luò)、政府行動、企業(yè)產(chǎn)品等標準化、產(chǎn)品化、機械化、信息化等途徑進行了養(yǎng)分高產(chǎn)高效的大面積示范推廣，并在河北曲周取得了突破性的進展，成果發(fā)表在Nature上，為解決小農(nóng)戶生產(chǎn)條件下實現(xiàn)大面積均衡增產(chǎn)增效的難題提供了理論與技術(shù)支撐，被評為“國際小農(nóng)戶增產(chǎn)增效的范例”[23]。

3 植物營養(yǎng)學(xué)科發(fā)展未來展望

中國糧食安全、農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)安全、生態(tài)環(huán)境安全正在面對前所未有的挑戰(zhàn)。未來的植物營養(yǎng)研究不僅要實現(xiàn)養(yǎng)分的高效利用，同時還要保障農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量、品質(zhì)和環(huán)境安全，實現(xiàn)“綠色發(fā)展”的目標。中國的植物營養(yǎng)學(xué)科在今后應(yīng)該面向國家戰(zhàn)略性需求開展系統(tǒng)性的基礎(chǔ)與應(yīng)用研究，以土壤－植物系統(tǒng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化、營養(yǎng)過程與調(diào)控為核心，突出植物—土壤相互作用這一特色，涵蓋從土壤過程、到根際互作過程、再到植物過程相互關(guān)聯(lián)的幾大領(lǐng)域，未來20年后在國際植物營養(yǎng)基礎(chǔ)理論創(chuàng)新與技術(shù)創(chuàng)新方面全面領(lǐng)先，成為世界一流學(xué)科。

未來的植物營養(yǎng)生物學(xué)研究仍然重點關(guān)注如何通過生物學(xué)途徑來有效發(fā)掘作物養(yǎng)分高效的遺傳潛力。養(yǎng)分高效不僅要實現(xiàn)資源的高效利用，同時還要保障農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量、品質(zhì)和環(huán)境安全；不僅是單個養(yǎng)分的高效吸收和利用，同時需要關(guān)注氮、磷、鉀養(yǎng)分元素間的互作與協(xié)同高效，關(guān)注高產(chǎn)性狀的協(xié)同，關(guān)注養(yǎng)分利用與作物品質(zhì)因子形成的相互關(guān)系，關(guān)注必需養(yǎng)分吸收過程中與有害元素吸收轉(zhuǎn)運的解偶聯(lián)，實現(xiàn)農(nóng)產(chǎn)品的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效和安全。針對這些關(guān)鍵目標性狀，定位數(shù)量性狀遺傳位點、克隆重要的功能基因、解析分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，并且利用分子育種技術(shù)（分子標記輔助選擇、轉(zhuǎn)基因、基因組編輯等）進行遺傳改良，培育優(yōu)良品種用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

根土界面是作物－土壤－微生物相互作用的核心區(qū)，其互作過程不僅影響土壤養(yǎng)分的利用，還在植物和土壤健康方面發(fā)揮了重要作用，依然是植物營養(yǎng)學(xué)研究的國際熱點與前沿。通過先進的非破壞性原位根際研究方法，特別是X-ray CT掃描、同步輻射和核磁共振成像技術(shù)，結(jié)合根際過程的生理生化指標，有望解析不同作物體系下的根際建成（根—土—微生物—養(yǎng)分相的空間分布與配置）。闡明關(guān)鍵根際效應(yīng)及其功能，系統(tǒng)揭示作物養(yǎng)分高效利用的根土界面生物互作過程，尤其需要重點關(guān)注根系分泌物作為碳源和信號物質(zhì)驅(qū)動地下生態(tài)系統(tǒng)中的各種生物互作過程（根系-根系互作、根系-微生物互作、微生物-微生物互作等），以及養(yǎng)分周轉(zhuǎn)與利用過程等。在此基礎(chǔ)上明確作物綠色增產(chǎn)、養(yǎng)分高效的最佳根際生態(tài)環(huán)境，建立“最大化根系效率”多種養(yǎng)分協(xié)同高效的根際調(diào)控途徑，發(fā)揮“四兩撥千斤”的功效。此外，還需要關(guān)注根際化學(xué)物質(zhì)多樣性、有益微生物群落與行為等因素與根際免疫的耦聯(lián)機制，土壤重金屬元素的根際阻控和生物修復(fù)等機制，從而建立保障作物健康與土壤健康的多重調(diào)控途徑，為可持續(xù)集約化發(fā)展提供科學(xué)支撐。

在養(yǎng)分管理方面，需要開展協(xié)同實現(xiàn)高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)、環(huán)保的新理論和新方法的基礎(chǔ)研究，如作物生態(tài)生理模型、養(yǎng)分需求、品質(zhì)形成模型、根層養(yǎng)分轉(zhuǎn)化及其監(jiān)測技術(shù)、養(yǎng)分損失阻控的新方法等，研究突破高產(chǎn)高效協(xié)同實現(xiàn)的根土互作及其調(diào)控機制，深入完善土壤—作物系統(tǒng)綜合管理的理論與技術(shù)途徑。在區(qū)域?qū)用?，需要進一步明晰作物主產(chǎn)區(qū)大面積綠色高產(chǎn)高效的限制因子，利用化肥減量增效的基本原理、技術(shù)體系及大面積實現(xiàn)途徑來實現(xiàn)綠色高產(chǎn)高效作物生產(chǎn)。另外，重點關(guān)注綠色新型肥料產(chǎn)品研發(fā)，田間作物養(yǎng)分實時診斷及調(diào)控新技術(shù)及指標體系的建立，實現(xiàn)農(nóng)田養(yǎng)分的精準管理。

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