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作物種質(zhì)資源研究回顧與發(fā)展趨勢(shì)

2018-01-16 18:55李立會(huì)
農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào) 2018年1期
關(guān)鍵詞:種質(zhì)農(nóng)作物作物

劉 旭,李立會(huì),黎 裕,方 溈

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,北京100081)

0 引言

種質(zhì)資源是指攜帶生物遺傳信息的載體,且具有實(shí)際或潛在利用價(jià)值。作物種質(zhì)資源的表現(xiàn)形態(tài)包括種子、組織、器官、細(xì)胞、染色體、DNA片段和基因等;材料類型包括野生近緣植物、地方品種、育成品種、品系、遺傳材料等。作物種質(zhì)資源是支撐農(nóng)業(yè)科技原始創(chuàng)新和作物育種的物質(zhì)基礎(chǔ),是保障糧食安全、生態(tài)安全、種業(yè)安全的戰(zhàn)略性資源,與農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革密切相關(guān),具有基礎(chǔ)性、公益性、長(zhǎng)期性等顯著特點(diǎn)。

1 歷史回顧

1.1 作物種質(zhì)資源學(xué)科的形成

作物種質(zhì)資源學(xué)是建立在“物種起源與進(jìn)化”理論基礎(chǔ)上,涉及植物分類學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、作物育種學(xué)等眾多學(xué)科理論與技術(shù)的學(xué)科。從這一基本概念可以看出,自從人類有目的開(kāi)展“物種起源與進(jìn)化”研究開(kāi)始,作物種質(zhì)資源學(xué)科就在不斷的形成。19世紀(jì)至20世紀(jì)初,一些國(guó)家開(kāi)始收集作物種質(zhì)資源,涌現(xiàn)出一批專業(yè)人才,如蘇聯(lián)著名科學(xué)家瓦維洛夫在20世紀(jì)20年代先后到達(dá)了亞、歐、美、非四大洲60多個(gè)國(guó)家,收集各類作物種質(zhì)資源15萬(wàn)多份,并對(duì)其進(jìn)行了表型多樣性和地理分布研究,在此基礎(chǔ)上提出了“作物起源中心學(xué)說(shuō)”和“性狀平行變異規(guī)律”等理論[1]。至此之后,作物種質(zhì)資源研究逐步發(fā)展成為一個(gè)獨(dú)立的學(xué)科。

1.2 作物種質(zhì)資源學(xué)科的發(fā)展

作物種質(zhì)資源學(xué)科的主要方向任務(wù)分為基礎(chǔ)性工作、應(yīng)用基礎(chǔ)研究、基礎(chǔ)研究3部分?;A(chǔ)性工作主要包括考察收集、編目入庫(kù)、安全保存、繁殖更新、數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建、供種分發(fā)等;應(yīng)用基礎(chǔ)研究主要包括技術(shù)規(guī)范研制、精準(zhǔn)鑒定、新基因發(fā)掘、種質(zhì)創(chuàng)新等;基礎(chǔ)研究主要包括作物起源與演化規(guī)律、種質(zhì)資源安全保存的生理生化與遺傳基礎(chǔ)、特殊類型種質(zhì)資源遺傳構(gòu)成與利用效應(yīng)的基礎(chǔ)研究、規(guī)?;N質(zhì)創(chuàng)新與有效利用的基礎(chǔ)研究、種質(zhì)資源的民族植物學(xué)研究等。

在基礎(chǔ)性工作方面,隨著世界各國(guó)將資源戰(zhàn)略發(fā)展對(duì)象聚焦到可再生的生物資源的開(kāi)發(fā)與利用,對(duì)作物種質(zhì)資源收集已呈現(xiàn)出全球化的趨勢(shì)。美國(guó)自1897年以來(lái),共派出專業(yè)考察隊(duì)赴世界各地收集種質(zhì)資源近200余次,目前已擁有各類農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源56萬(wàn)份,其中約85%來(lái)自國(guó)外收集,成為世界農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源第一大國(guó)。近年來(lái),印度、巴西等發(fā)展中國(guó)家,對(duì)種質(zhì)資源的收集亦給予高度關(guān)注,分別保存種質(zhì)資源39萬(wàn)余份和29萬(wàn)余份。另外,位于挪威的世界種子基因庫(kù)保存資源93萬(wàn)份,涉及多達(dá)4000個(gè)物種。美國(guó)政府還成立了國(guó)家生物資源調(diào)查局(NBS),負(fù)責(zé)搜集和監(jiān)測(cè)世界各地的生物資源。美國(guó)于1958年在科羅拉多州建立了世界上第一座現(xiàn)代化種質(zhì)低溫保存庫(kù)。此后,世界各國(guó)和國(guó)際農(nóng)業(yè)研究組織相繼建立現(xiàn)代化種質(zhì)庫(kù),至2008年全世界作物種質(zhì)庫(kù)已達(dá)1750余個(gè)[2]。近年來(lái),隨著各種技術(shù)的不斷進(jìn)步,大多數(shù)國(guó)家均建立了原生境保存與非原生境保護(hù)(如種子庫(kù)、種質(zhì)圃、原位保護(hù)點(diǎn)等)相結(jié)合的標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)?;椭悄芑谋4骟w系。同時(shí),種質(zhì)庫(kù)保存方式也由原來(lái)以低溫庫(kù)保存種子,發(fā)展到現(xiàn)在低溫種質(zhì)庫(kù)、試管苗庫(kù)、超低溫庫(kù)、DNA庫(kù)等多種保存方式相互配套的現(xiàn)代保存體系。同時(shí),為了更加科學(xué)的收集與保存,“基因源”、“核心種質(zhì)”等概念被廣泛采用。

在應(yīng)用基礎(chǔ)研究方面,對(duì)種質(zhì)資源重要性狀進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定可以為發(fā)掘優(yōu)異種質(zhì)和優(yōu)良等位基因奠定基礎(chǔ)[3]。近年來(lái),隨著表型組學(xué)的發(fā)展和表型鑒定設(shè)施的完善,顯著提高了承載通量和測(cè)量通量,為種質(zhì)資源的規(guī)?;b定評(píng)價(jià)提供了可能,也為種質(zhì)資源的基因型與環(huán)境互作研究創(chuàng)造了條件。孟山都、先正達(dá)、巴斯夫、拜耳、先鋒等跨國(guó)農(nóng)業(yè)集團(tuán)都將表型組學(xué)鑒定平臺(tái)作為種質(zhì)資源和育種材料精準(zhǔn)鑒定評(píng)價(jià)的核心技術(shù)。澳大利亞、英國(guó)、法國(guó)、德國(guó)等國(guó)也都建立了國(guó)家級(jí)的植物表型鑒定平臺(tái)。在表型精準(zhǔn)鑒定的基礎(chǔ)上,SNP標(biāo)記、基因芯片、重測(cè)序等技術(shù)被廣泛應(yīng)用于基因型鑒定與新基因發(fā)掘,特別注重從野生近緣種、地方品種中發(fā)掘產(chǎn)量等關(guān)鍵新基因,并通過(guò)種質(zhì)創(chuàng)新將其轉(zhuǎn)入商業(yè)品種。例如,以色列科學(xué)家利用分子標(biāo)記技術(shù),發(fā)現(xiàn)野生二粒小麥中存在可使普通小麥推廣品種產(chǎn)量提高14%的基因。美國(guó)科學(xué)家從產(chǎn)量很低的野生西紅柿中發(fā)現(xiàn)了可使產(chǎn)量提高24%的高產(chǎn)基因位點(diǎn),并從白色西紅柿中尋找到可使色素提高的基因;從普通野生稻中找到能使雜交稻產(chǎn)量分別提高18.26%和17.07%的兩個(gè)基因位點(diǎn);從12113份南美地方品種中,鑒定出了一批可用于溫帶玉米育種的熱帶亞熱帶種質(zhì);從中國(guó)提供的大豆種質(zhì)資源中發(fā)現(xiàn)抗根腐病基因和耐濕基因,并迅速應(yīng)用于生產(chǎn)。

在基礎(chǔ)研究方面,近年來(lái),基于重測(cè)序分析的基因組學(xué)研究,促進(jìn)了在全基因組范圍內(nèi)了解作物的起源和馴化歷史[4]。利用重測(cè)序分析方法,對(duì)水稻、玉米、大豆、黃瓜等栽培作物及其野生近緣種進(jìn)行群體遺傳學(xué)分析發(fā)現(xiàn),栽培作物在馴化過(guò)程中遺傳多樣性大量丟失、連鎖不平衡水平增高,人工選擇對(duì)栽培作物的遺傳資源構(gòu)成產(chǎn)生了重要影響。各種作物馴化過(guò)程中遺傳瓶頸效應(yīng)強(qiáng)度差異明顯,其中西瓜瓶頸效應(yīng)最強(qiáng)、丟失的多樣性最多,玉米丟失的多樣性最少,只為西瓜的20.8%。對(duì)黃瓜、西瓜和西紅柿等果蔬和水稻、玉米、大豆、高粱等谷物作物的比較分析發(fā)現(xiàn),黃瓜等果實(shí)類作物在馴化過(guò)程中的遺傳多樣性下降趨勢(shì)比粒用作物更大。另外,馴化過(guò)程中作物在丟失了大量的遺傳多樣性的同時(shí),因?yàn)橥蛔兒突驖u滲等原因又產(chǎn)生了新的遺傳多樣性。利用群體基因組學(xué)理論和方法對(duì)栽培作物及其近緣野生種的序列進(jìn)行對(duì)比分析,可以發(fā)現(xiàn)符合分化系數(shù)(Fst)高、多樣性差異顯著和不符合中性檢驗(yàn)Tajima D等特點(diǎn)的區(qū)間及其包含的重要功能基因,這些在群體間存在巨大頻率變化的區(qū)間和基因可能是馴化過(guò)程中人工選擇的目標(biāo)區(qū)間[5]。

1.3 作物種質(zhì)資源對(duì)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的支撐作用

在水稻中sd1矮稈基因和小麥中Rht1和Rht2矮稈基因的發(fā)現(xiàn)和利用,促使了第一次“綠色革命”的發(fā)生;野生種細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因的利用促成了中國(guó)雜交稻的育成和推廣,它被譽(yù)為第二次“綠色革命”[2]。在一份尼瓦拉野生稻(Oryza nivara)材料中發(fā)現(xiàn)的抗水稻草叢矮縮病基因解決了70年代以來(lái)橫行東南亞各國(guó)的心腹大患。20世紀(jì)90年代初期,赤霉病每年給美國(guó)小麥生產(chǎn)造成高達(dá)20億美元的經(jīng)濟(jì)損失,后來(lái)利用中國(guó)的小麥地方品種望水白和育成品種‘蘇麥3號(hào)’基本解決了小麥赤霉病所造成的危害,并從中克隆出抗赤霉病基因[6]。值得指出的是,按照相關(guān)國(guó)際公約,種質(zhì)資源為全人類所共有,不存在特定的知識(shí)產(chǎn)權(quán),種質(zhì)資源擁有國(guó)并不能從被利用國(guó)獲得直接的經(jīng)濟(jì)利益。但按照目前一些發(fā)達(dá)國(guó)家對(duì)知識(shí)產(chǎn)權(quán)的解釋,獲得種質(zhì)資源中的特定基因的標(biāo)記或?qū)ζ淇寺『罂梢垣@得專利保護(hù),或在公共種質(zhì)資源基礎(chǔ)上進(jìn)行創(chuàng)新后也可申請(qǐng)專利或品種權(quán)保護(hù)?!胺N中國(guó)大豆侵美國(guó)權(quán)”、“印度香米”、“泰國(guó)茉莉花香米”、“墨西哥高油和高油酸含量玉米”等知識(shí)產(chǎn)權(quán)事件的不斷發(fā)生,充分說(shuō)明了在發(fā)揮作物種質(zhì)資源對(duì)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的支撐作用過(guò)程中,保護(hù)相關(guān)知識(shí)產(chǎn)權(quán)尤為重要。

2 中國(guó)作物種質(zhì)資源學(xué)科的形成與成就

2.1 作物種質(zhì)資源學(xué)科的進(jìn)一步發(fā)展

中國(guó)作物種質(zhì)資源學(xué)科是新中國(guó)成立后逐步發(fā)展起來(lái)的。在20世紀(jì)前半葉,只有少數(shù)農(nóng)業(yè)科學(xué)家進(jìn)行一些零散的主要作物地方品種的比較、分類及整理工作,如丁穎教授曾進(jìn)行稻種資源和甘薯品種、金善寶教授曾進(jìn)行小麥地方品種的整理工作,但沒(méi)有人進(jìn)行系統(tǒng)的研究,絕大部分作物種質(zhì)資源或散存在育種家手中,或散落在田間及農(nóng)戶家中,學(xué)科的雛形沒(méi)有出現(xiàn)。在20世紀(jì)50年代農(nóng)業(yè)合作化高潮中,農(nóng)業(yè)部組織全國(guó)力量不失時(shí)機(jī)地進(jìn)行了全國(guó)性地方品種大規(guī)模收集,共收集各類農(nóng)作物品種(類型)21萬(wàn)余份,當(dāng)時(shí)稱之原始材料[1]。1978年4月18日經(jīng)原農(nóng)林部批準(zhǔn)成立中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所,從此中國(guó)作物種質(zhì)資源學(xué)科走上了全面發(fā)展時(shí)期,并在收集保存評(píng)價(jià)與利用方面取得了重大進(jìn)展與突破。

在中國(guó)作物種質(zhì)資源學(xué)科發(fā)展歷史上,董玉琛(1926—2011)院士做出了巨大貢獻(xiàn),是中國(guó)作物種質(zhì)資源學(xué)的開(kāi)拓奠基者之一。董玉琛院士1959年從蘇聯(lián)留學(xué)回國(guó),分析了中國(guó)作物種質(zhì)資源現(xiàn)狀,并正式于1960年提出“品種資源”這一概念,標(biāo)志著中國(guó)作物種質(zhì)資源學(xué)科的形成。在擔(dān)任中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所副所長(zhǎng)和所長(zhǎng)期間,提出了“廣泛收集、妥善保存、深入研究、積極創(chuàng)新、充分利用”的種質(zhì)資源工作方針,組織建設(shè)了國(guó)家作物種質(zhì)資源長(zhǎng)期保存庫(kù),制訂了全國(guó)種質(zhì)資源發(fā)展規(guī)劃,明確了全國(guó)各級(jí)單位的分工與職責(zé),率領(lǐng)全國(guó)同行將30余萬(wàn)份作物種質(zhì)資源編目、繁殖、入國(guó)家長(zhǎng)期庫(kù)保存,為中國(guó)作物種質(zhì)資源學(xué)科的健康發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

近20年來(lái),在國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)專項(xiàng)、科技支撐、973和863計(jì)劃以及重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等的資助下,作物種質(zhì)資源工作者制訂了收集、繁殖更新、入庫(kù)(圃)保存、精準(zhǔn)鑒定等技術(shù)規(guī)范,提出了“在利用中保存與在保存中利用”的新觀點(diǎn),闡明了依據(jù)基因組重排創(chuàng)制遺傳平衡且易于為育種利用新種質(zhì)的理論基礎(chǔ),明確了種質(zhì)資源學(xué)科如何針對(duì)作物育種(綜合性狀協(xié)調(diào))和基礎(chǔ)研究(特異資源)的需求進(jìn)行有針對(duì)性研究等新理念,促進(jìn)了作物種質(zhì)資源學(xué)科的進(jìn)一步發(fā)展,跨入作物種質(zhì)資源研究國(guó)際前列。

2.2 中國(guó)作物種質(zhì)資源學(xué)科標(biāo)志性成果及重大進(jìn)展

(1)中國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源本底多樣性和技術(shù)指標(biāo)體系及應(yīng)用。提出了糧食和農(nóng)業(yè)植物種質(zhì)資源概念范疇和層次結(jié)構(gòu)理論,首次明確中國(guó)有9631個(gè)糧食和農(nóng)業(yè)植物物種,其中栽培及野生近緣植物物種3269個(gè)(隸屬528種農(nóng)作物),闡明了528種農(nóng)作物栽培歷史、利用現(xiàn)狀和發(fā)展前景,查清了中國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源本底的物種多樣性。提出了中國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源分布與不同作物的起源地、種植歷史、熱量和水分資源以及地理環(huán)境條件密切相關(guān),明確了中國(guó)110種農(nóng)作物種質(zhì)資源的分布規(guī)律和富集程度。針對(duì)中國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源收集、整理、保存、鑒定、評(píng)價(jià)和利用不規(guī)范、缺乏質(zhì)量控制手段和操作技術(shù)手冊(cè)、缺少科研和生產(chǎn)急需的技術(shù)指標(biāo)等突出問(wèn)題,從技術(shù)指標(biāo)、技術(shù)規(guī)范、規(guī)范體系3個(gè)層次開(kāi)展了跨部門、跨地區(qū)、多作物、多學(xué)科綜合研究,系統(tǒng)研制了366個(gè)針對(duì)120類農(nóng)作物的種質(zhì)資源描述規(guī)范、數(shù)據(jù)規(guī)范和數(shù)據(jù)質(zhì)量控制規(guī)范,創(chuàng)建了農(nóng)作物種質(zhì)資源分類、編目和描述技術(shù)規(guī)范體系,使農(nóng)作物種質(zhì)資源工作基本實(shí)現(xiàn)了標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)范化和全程質(zhì)量控制,對(duì)中國(guó)以及世界農(nóng)作物種質(zhì)資源的深入研究、科學(xué)管理與共享利用具有重大意義。

(2)作物種質(zhì)資源安全保存體系的建立和完善。創(chuàng)建了長(zhǎng)期庫(kù)、復(fù)份庫(kù)、中期庫(kù)、種質(zhì)圃、原生境保護(hù)點(diǎn)相配套的種質(zhì)資源保存體系,并建立了確保入庫(kù)(圃)種質(zhì)遺傳完整性的綜合技術(shù)體系。目前,建成1座國(guó)家種質(zhì)資源長(zhǎng)期庫(kù)、1座復(fù)份庫(kù)、10座中期庫(kù)、43個(gè)種質(zhì)圃、169個(gè)原生境保護(hù)點(diǎn)以及種質(zhì)資源信息系統(tǒng),保存48.1萬(wàn)余份350多種農(nóng)作物的種質(zhì)資源,保存數(shù)量位居世界第二,基本建立了國(guó)家主導(dǎo)的農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)和管理體系,為作物科學(xué)和遺傳育種提供了雄厚的物質(zhì)基礎(chǔ)。構(gòu)建國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源管理信息系統(tǒng),包括農(nóng)作物種質(zhì)資源編目數(shù)據(jù)庫(kù)、普查和數(shù)據(jù)庫(kù)、引種數(shù)據(jù)庫(kù)、保存數(shù)據(jù)庫(kù)、監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)庫(kù)、評(píng)價(jià)鑒定數(shù)據(jù)庫(kù)、分子數(shù)據(jù)庫(kù)、圖像數(shù)據(jù)庫(kù)和分發(fā)利用數(shù)據(jù)庫(kù)等700多個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)(集),共210多萬(wàn)條數(shù)據(jù)記錄。于1997年建成并開(kāi)通中國(guó)作物種質(zhì)信息網(wǎng),向社會(huì)提供種質(zhì)信息的在線查詢、分析和共享,以及實(shí)物資源的在線索取等服務(wù),目前網(wǎng)站年訪問(wèn)量達(dá)40萬(wàn)人次以上,也為作物種質(zhì)資源學(xué)科的發(fā)展奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

(3)開(kāi)展多種農(nóng)作物種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定評(píng)價(jià),新基因發(fā)掘取得顯著成效。隨著氣候環(huán)境變化,以及綠色環(huán)保和人民生活水平的提高,生產(chǎn)上對(duì)品種的要求愈發(fā)嚴(yán)格。為此,在對(duì)種質(zhì)庫(kù)、圃、試管苗庫(kù)保存的所有種質(zhì)資源進(jìn)行基本農(nóng)藝性狀鑒定的基礎(chǔ)上,對(duì)30%以上的庫(kù)存資源進(jìn)行了抗病蟲、抗逆和品質(zhì)特性評(píng)價(jià),并對(duì)篩選出的10000余份水稻、小麥、玉米、大豆、棉花、油菜、蔬菜等種質(zhì)資源的重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了多年多點(diǎn)的表型鑒定評(píng)價(jià),發(fā)掘出一批作物育種急需的優(yōu)異種質(zhì)。近年來(lái),中國(guó)科學(xué)家牽頭對(duì)水稻、小麥、棉花、油菜、黃瓜等多種農(nóng)作物完成了全基因組草圖和精細(xì)圖的繪制,給全基因組水平的基因型鑒定帶來(lái)了機(jī)遇。迄今為止,利用測(cè)序、重測(cè)序、SNP技術(shù)對(duì)水稻、小麥、玉米、大豆、棉花、谷子、黃瓜、西瓜等農(nóng)作物5000余份種質(zhì)資源進(jìn)行了高通量基因型鑒定。此外,在全基因組水平上對(duì)水稻、棉花、蕓薹屬作物、柑橘、蘋果、枇杷等農(nóng)作物的起源、馴化、傳播等進(jìn)行了分析,獲得了一些新認(rèn)識(shí)。應(yīng)用關(guān)聯(lián)分析等方法在多種農(nóng)作物中獲得一批控制重要農(nóng)藝性狀的重要基因,并深入研究了部分基因在種質(zhì)資源中的等位基因類型、分布及其遺傳效應(yīng),為種質(zhì)資源的進(jìn)一步利用提供了解決方案[7]。

(4)高效作物種質(zhì)創(chuàng)新及其利用技術(shù)不斷完善,并在作物育種中發(fā)揮了重要作用。以國(guó)家最高科學(xué)技術(shù)獎(jiǎng)獲得者袁隆平院士為代表的科學(xué)家,通過(guò)創(chuàng)制“野敗型”、“岡D型”、“印水型”“紅蓮型”和“溫敏”不育系等新種質(zhì)及其廣泛利用,使中國(guó)雜交水稻育種處于國(guó)際領(lǐng)先。1969年,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)嚴(yán)濟(jì)教授等創(chuàng)新出小麥“繁六”新種質(zhì),廣泛用作育種親本育成一系列推廣面積很大的小麥品種;山東農(nóng)業(yè)大學(xué)李晴祺教授等創(chuàng)新出小麥“矮孟?!毙路N質(zhì),利用其作為育種親本育成13個(gè)小麥品種,1983—1996年期間累計(jì)推廣206萬(wàn)hm2;國(guó)家最高科學(xué)技術(shù)獎(jiǎng)獲得者李振聲院士系統(tǒng)研究了小麥與偃麥草遠(yuǎn)緣雜交,將小麥野生近緣種偃麥草中的多種優(yōu)良基因轉(zhuǎn)移到小麥中,育成了‘小偃四號(hào)’、‘小偃五號(hào)’、‘小偃六號(hào)’等一系列小麥新品種,‘小偃六號(hào)’到1988年累計(jì)推廣面積360萬(wàn)hm2,不僅為中國(guó)小麥育種做出了杰出貢獻(xiàn),而且為小麥染色體工程育種奠定了基礎(chǔ);南京農(nóng)業(yè)大學(xué)陳佩度教授等將小麥野生近緣種簇毛麥中的抗白粉病基因Pm21導(dǎo)入小麥,培育出一批對(duì)多種白粉病菌生理小種均表現(xiàn)高抗或免疫的新品種。此后,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所的科研人員通過(guò)創(chuàng)建基于生理發(fā)育指標(biāo)和單一受體親本回交等克服遠(yuǎn)緣雜交障礙、活體花器官不同發(fā)育時(shí)期輻照提高異源易位誘導(dǎo)頻率、開(kāi)發(fā)高密度特異標(biāo)記追蹤小片段易位或基因等新技術(shù),實(shí)現(xiàn)了外源基因規(guī)模化轉(zhuǎn)移與有效利用,在國(guó)際上率先獲得了小麥與新麥草屬、冰草屬和旱麥草屬間的雜種及其衍生后代,并首次育成攜帶冰草屬P基因組優(yōu)異基因的小麥新品種7個(gè),以及涉及中國(guó)10大麥區(qū)中9大麥區(qū)的一大批后備新品種(系),解決了利用冰草屬P基因組改良小麥的國(guó)際難題,實(shí)現(xiàn)了從技術(shù)創(chuàng)新、材料創(chuàng)新到產(chǎn)品創(chuàng)新的全程覆蓋,為引領(lǐng)小麥育種發(fā)展新方向奠定了堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)和技術(shù)基礎(chǔ)。

(5)創(chuàng)造性提出骨干親本概念并在理論上揭示其內(nèi)在規(guī)律。鑒于育種經(jīng)驗(yàn)在新品種選育中具有重要作用,在1983年出版《中國(guó)小麥品種及其系譜》的基礎(chǔ)上,莊巧生院士又在2003年主編了《中國(guó)小麥品種改良及系譜分析》專著,從選用親本與配置組合的角度,系統(tǒng)總結(jié)了新中國(guó)成立50多年來(lái)中國(guó)育種工作的主要成就與經(jīng)驗(yàn)。像這樣專門分析總結(jié)一個(gè)國(guó)家在半個(gè)多世紀(jì)開(kāi)展小麥育種工作的進(jìn)程與經(jīng)驗(yàn),國(guó)內(nèi)外尚未見(jiàn)報(bào)道。應(yīng)國(guó)際玉米小麥改良中心(CIMMYT)邀請(qǐng),這一專著的英文版于世紀(jì)初在CIMMYT出版,已成為國(guó)際同行了解中國(guó)小麥育種歷史和概況的經(jīng)典文獻(xiàn)。特別值得指出的是,莊巧生院士創(chuàng)造性地提出了骨干親本概念。其后,團(tuán)隊(duì)對(duì)不同時(shí)期、不同生態(tài)區(qū)的37個(gè)骨干親本及其衍生品種進(jìn)行了表型和基因芯片分析,發(fā)現(xiàn)骨干親本在產(chǎn)量、抗病、抗逆等育種關(guān)鍵目標(biāo)性狀上顯著優(yōu)于主栽品種;具有與產(chǎn)量、抗病、抗逆等性狀密切相關(guān)的眾多優(yōu)異基因/QTL簇的基因組區(qū)段,而且區(qū)段內(nèi)的等位位點(diǎn)能夠表現(xiàn)出更強(qiáng)的育種效應(yīng)。對(duì)水稻、玉米等作物的骨干親本研究,亦獲得了相似的結(jié)論,進(jìn)而從理論上揭示了骨干親本形成與利用效應(yīng)的內(nèi)在規(guī)律,以及骨干親本衍生近似品種與培育突破性新品種的遺傳機(jī)制,對(duì)今后全面提升糧食作物育種水平具有重要的理論指導(dǎo)意義。

(6)《全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用中長(zhǎng)期發(fā)展規(guī)劃(2015—2030年)》。2015年農(nóng)業(yè)部、國(guó)家發(fā)展改革委、科技部聯(lián)合發(fā)布的該規(guī)劃設(shè)置了“加強(qiáng)農(nóng)作物種質(zhì)的收集保存”、“強(qiáng)化農(nóng)作物種質(zhì)資源的深度發(fā)掘”、“深化農(nóng)作物種質(zhì)資源的基礎(chǔ)研究”與“加強(qiáng)農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與管理”四項(xiàng)任務(wù),“國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)體系”、“國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定評(píng)價(jià)體系”和“國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源共享利用體系”三個(gè)體系,并具體落實(shí)為“第三次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)”、“農(nóng)作物種質(zhì)資源引進(jìn)與交換行動(dòng)”、“農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與監(jiān)測(cè)行動(dòng)”、“農(nóng)作物種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定與評(píng)價(jià)行動(dòng)”和“優(yōu)異種質(zhì)資源創(chuàng)制與應(yīng)用行動(dòng)”五個(gè)行動(dòng),各個(gè)行動(dòng)明確提出了“為什么做、做什么、怎么做、誰(shuí)來(lái)做、在什么時(shí)間做”等具體要求,具有很強(qiáng)的可操作性。該規(guī)劃是首次以政府文件給予作物種質(zhì)資源工作的最高待遇,也充分體現(xiàn)了國(guó)家對(duì)種質(zhì)資源具有公益性、基礎(chǔ)性和長(zhǎng)期性等戰(zhàn)略地位的高度重視。

(7)第三次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集。農(nóng)業(yè)部和財(cái)政部依據(jù)《全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用中長(zhǎng)期發(fā)展規(guī)劃》,于2015年啟動(dòng)了“第三次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集”專項(xiàng)。通過(guò)該專項(xiàng)實(shí)施,希望解決作物種質(zhì)資源收集工作中存在的3個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題。其一,查清本底,即全面查清中國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源多樣性本底,即過(guò)去有過(guò)什么?現(xiàn)在還有什么?其二,預(yù)測(cè)未來(lái),即明確社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境、氣候、種植業(yè)結(jié)構(gòu)等變化對(duì)不同時(shí)期種質(zhì)資源變化的影響,并據(jù)此預(yù)測(cè)未來(lái)種質(zhì)資源演變的可能趨勢(shì);其三,搶救性收集,即收集/征集10萬(wàn)份珍稀、瀕危、特異種質(zhì)資源。截止目前,已在江蘇、湖北、湖南等10個(gè)?。▍^(qū)、市)715個(gè)縣收集種質(zhì)資源近3.5萬(wàn)份,其中85%是新發(fā)現(xiàn)的古老地方品種等種質(zhì)資源。

2.3 中國(guó)作物種質(zhì)資源對(duì)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的支撐作用

針對(duì)中期庫(kù)(圃)沒(méi)有足夠的種子(苗)、而且發(fā)芽率低,難以滿足育種和研究需求的問(wèn)題,在農(nóng)業(yè)部農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用專項(xiàng)等國(guó)家項(xiàng)目的支持下,通過(guò)繁殖更新,有效緩解了作物種質(zhì)資源供需矛盾。近年來(lái),累計(jì)更新430925份,其中中期庫(kù)343617份,種質(zhì)圃87308份,基本實(shí)現(xiàn)了有種可供,目前年分發(fā)8.1萬(wàn)份次,是2001年《農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用》專項(xiàng)實(shí)施前的13倍。通過(guò)田間展示與信息和實(shí)物共享,作物種質(zhì)資源在解決國(guó)家重大需求問(wèn)題的支撐作用日益顯著。近五年來(lái),共計(jì)2652個(gè)單位次的1.3萬(wàn)余人次參加了展示會(huì),年均信息共享服務(wù)達(dá)30萬(wàn)人次,支撐或服務(wù)于各類科技計(jì)劃項(xiàng)目/課題2380余個(gè),新品種500多個(gè),重要論文300余篇,重要著作38部。值得指出的是,《小麥種質(zhì)資源與遺傳改良創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)》由于在小麥種質(zhì)資源收集、保存、創(chuàng)新、分發(fā)利用等方面的突出貢獻(xiàn),2016年獲得國(guó)家科技進(jìn)步創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)獎(jiǎng),近五年全國(guó)作物種質(zhì)資源團(tuán)隊(duì)共獲得國(guó)家科技進(jìn)步獎(jiǎng)11項(xiàng),省部級(jí)科技進(jìn)步獎(jiǎng)40項(xiàng);2017年,通過(guò)農(nóng)業(yè)部公布了87種農(nóng)作物439份綠色和特色優(yōu)異種質(zhì)資源,為推進(jìn)農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革提供了新鮮血液。

3 作物種質(zhì)資源學(xué)科的發(fā)展趨勢(shì)

由于種質(zhì)資源事關(guān)國(guó)家核心利益,其保護(hù)和利用受到世界各國(guó)的高度重視。一是種質(zhì)資源保護(hù)力度越來(lái)越大。呈現(xiàn)出從一般保護(hù)到依法保護(hù)、從單一方式保護(hù)到多種方式配套保護(hù)、從種質(zhì)資源主權(quán)保護(hù)到基因資源產(chǎn)權(quán)保護(hù)的發(fā)展態(tài)勢(shì),并對(duì)農(nóng)民、環(huán)境與作物種質(zhì)資源協(xié)同進(jìn)化規(guī)律和有效保護(hù)機(jī)制,以及種質(zhì)資源保存(護(hù))的數(shù)量與質(zhì)量同步提升規(guī)律研究開(kāi)展相關(guān)研究。二是鑒定評(píng)價(jià)越來(lái)越深入。對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行表型和基因型的精準(zhǔn)化鑒定評(píng)價(jià),發(fā)掘能夠滿足現(xiàn)代育種需求和具有重要應(yīng)用前景的優(yōu)異種質(zhì)和關(guān)鍵基因,特別注重重要目標(biāo)性狀遺傳多樣性及其環(huán)境適應(yīng)性研究,以及重要目標(biāo)性狀與綜合性狀協(xié)調(diào)表達(dá)及其遺傳基礎(chǔ)研究。三是特色種質(zhì)資源的發(fā)掘利用。針對(duì)綠色環(huán)保以及人們對(duì)未來(lái)優(yōu)質(zhì)健康食品的需求,發(fā)掘目標(biāo)性狀表現(xiàn)優(yōu)異、富含保健功能成分的特色種質(zhì)資源及其基因,創(chuàng)制有育種和開(kāi)發(fā)價(jià)值的特色種質(zhì),并對(duì)創(chuàng)新目標(biāo)性狀與綜合性狀協(xié)調(diào)表達(dá)及其育種效應(yīng)進(jìn)行研究,為形成新型產(chǎn)業(yè)奠定基礎(chǔ)。四是種質(zhì)資源研究體系越來(lái)越完善。世界上越來(lái)越多的國(guó)家根據(jù)生態(tài)區(qū)的布局,開(kāi)始建立涵蓋種質(zhì)資源研究全鏈條的國(guó)家保護(hù)和研究體系。五是種質(zhì)資源獲取越來(lái)越便利。隨著《糧食和農(nóng)業(yè)植物遺傳資源國(guó)際條約》等國(guó)際公約的實(shí)施,規(guī)范的資源獲取和利益分享機(jī)制開(kāi)始形成,在國(guó)家間獲取與交換種質(zhì)資源更加頻繁,愈加便利。

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