任 敏，譚振宇，張智袁，高永強(qiáng)，趙 祥，任國華，蘇宗義

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.石河子大學(xué)師范學(xué)院，新疆 石河子 832003； 3.石河子大學(xué)選培辦,新疆 石河子 832003)

山西4類主要天然草地的生物量空間分布特征

任 敏1，譚振宇2，張智袁1，高永強(qiáng)1，趙 祥1，任國華1，蘇宗義3

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.石河子大學(xué)師范學(xué)院，新疆 石河子 832003； 3.石河子大學(xué)選培辦,新疆 石河子 832003)

通過對(duì)山西省暖性草叢類、暖性灌草叢類、溫性草原類、溫性山地草甸類4類主要天然草地的70個(gè)大樣地進(jìn)行調(diào)查，測定草地地上、地下生物量，分析4個(gè)海拔梯度，6個(gè)緯度梯度和5個(gè)經(jīng)度梯度的生物量變化規(guī)律，旨在掌握山西天然草地生物量的空間分布特征，為充分了解山西草地生態(tài)系統(tǒng)及合理利用奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明，山西省主要類型天然草地生物量隨海拔的升高呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，海拔1 200-1 600 m的地下生物量和總生物量最高，分別為1 412.86和2 037.87 g·m-2；而地上活體生物量和凋落物生物量則是在lt;800 m的海拔處最高，分別為301.5和105.97 g·m-2。隨緯度從南向北地下生物量和總生物量呈先增加后降低的趨勢(shì)，且南邊略高于北邊(Pgt;0.05)。隨經(jīng)度從西向東地下生物量和總生物量呈先增加后降低再增加的趨勢(shì)。不同草地類型地上生物量存在較大差異，暖性草叢類草地的地上活體生物量顯著高于其余3類草地類型(Plt;0.05)。暖性草叢類和溫性山地草甸類草地的凋落物生物量顯著高于暖性灌草叢類和溫性草原類草地(Plt;0.05)。

暖性灌草叢；暖性草叢；溫性草原；溫性山地草甸；海拔；經(jīng)緯度；活體生物量

草地生態(tài)系統(tǒng)是全球分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能中起著十分重要的作用[1]。草地生物量是草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的綜合體現(xiàn)[2]，決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力水平的主要因素有水分、溫度和土壤3種因子[3-4]。近幾年來，植物生物量在不同空間的分配策略受到廣泛關(guān)注。不同海拔會(huì)影響水分、溫度和土壤等因素的變化，從而導(dǎo)致植物生物量的變化。多年生草本植物個(gè)體大小與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨海拔升高植物生長期縮短，植物可利用能量減少，植物為提高生存力盡可能分配更多物質(zhì)到繁殖器官以完成生活史[5]。50°-60° N的歐洲赤松(Pinussylvestris)在高海拔的種群產(chǎn)生大量細(xì)根并且擁有較高的地下生物量分配[6]。長白山典型高山凍原植被生物量隨海拔升高逐漸降低，優(yōu)勢(shì)種根系生物量比重增加、葉生物量比重降低、根冠比和地下生物量占有率逐漸增加，不同優(yōu)勢(shì)種的增加幅度存在差異[7]。不同的經(jīng)緯度會(huì)導(dǎo)致氣候及降水量的不同，有研究表明，年均溫和年均相對(duì)濕度對(duì)生物量的影響十分顯著[8]。植物體內(nèi)有機(jī)物的合成和運(yùn)輸會(huì)受到溫度變化的影響，從而進(jìn)一步影響植物生物量的分配。降水充足時(shí)，一定范圍的升溫對(duì)植物生長有一定的促進(jìn)作用。增溫使短花針茅(Stipabreviflora)總生物量增加，根冠比在增溫4 ℃后隨增溫而減小。干旱會(huì)使得荒漠地區(qū)草本植物根冠比增加，發(fā)育后期生物量的積累會(huì)減小[9]。

我國草地面積遼闊，面積為280萬～390萬km2[10]，山西省地處北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶，天然草地總面積84.4萬hm2，全國排名第13位[11]。目前，對(duì)山西省草地的地上及地下生物量分布研究較多，而對(duì)于該地區(qū)天然草地生物量的空間分布特征研究相對(duì)缺乏。本研究通過對(duì)山西省天然草地70個(gè)樣地采樣調(diào)查，測定不同海拔、經(jīng)度、緯度梯度的生物量并分析其在不同梯度的變化規(guī)律，旨在更深入地了解山西省天然草地生物量的空間分布特征，為草地的合理利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

山西省屬大陸性季風(fēng)氣候，夏秋兩季溫暖多雨，冬春兩季寒冷干旱。南北部氣候有一定差別，年均氣溫南部為10～12 ℃，北部為8～10 ℃；≥10 ℃年積溫南部達(dá)4 500 ℃·d，北部2 100 ℃·d；無霜期南部為200～220 d，北部為100～130 d；年降水量南部為500～570 mm，北部為350～400 mm。全省年日照時(shí)數(shù)2 200～2 950 h。土壤類型主要包括黃綿土、栗褐土、褐土、淡栗褐土、粗骨土、棕壤暗棕壤等。山西天然草地共6類，其中暖性草叢類草地面積為158.96萬hm2，暖性灌草叢類草地127.55萬hm2，溫性草原類草地面積為43.83萬hm2，溫性山地草甸類草地面積為37.09萬hm2，低地草甸類草地面積為3.44萬hm2，共他草地面積面積為84.32萬hm2；暖性草叢類、暖性灌草叢類、溫性草原類、溫性山地草甸類草地是山西省4類主要的草地類型。

1.2樣地設(shè)置和分布

根據(jù)各類型草地面積，共設(shè)置70個(gè)樣地(表1)，分布于山西省的11個(gè)市37個(gè)縣(34°91.469′-40°61.973′ N，110°63.190′-114°42.830′ E)，其中有23個(gè)暖性草叢類樣地，22個(gè)暖性灌草叢類樣地，14個(gè)溫性草原類樣地，11個(gè)溫性山地草甸類樣地。樣地選擇圍封或干擾相對(duì)較少的草地群落，若設(shè)定的樣地?zé)o圍封則在取樣期間設(shè)置圍欄避免牲畜踐踏啃食或其他干擾。山西省的地形地貌主要為中山、低山、丘陵3種，依據(jù)地形不同的特征，將草地按海拔分成了4個(gè)梯度(lt;80、800-1 200、1 200-1 600、gt;1 600 m )，南北走向按緯度分為34°-35°、35°-36°、36°-37°、37°-38°、38°-39°、39°-40°共6個(gè)梯度，東西走向按經(jīng)度分為110°-111°、111°-112°、112°-113°、113°-114°、114°-115°共5個(gè)梯度。

1.3樣方設(shè)置及樣品采集

暖性灌草叢類和暖性草叢類樣地為4 hm2，樣方為100 m2，每個(gè)樣地設(shè)施10個(gè)樣方，樣方為等距“S”型分布，在樣方中取樣、記數(shù)并設(shè)置一個(gè)1 m2的樣方取草本植物；溫性草原類和溫性山地草甸類樣地為1 hm2，樣方為1 m2，樣方分布同上。每個(gè)樣方記錄植物種類，測定地上、地下生物量。樣品采集時(shí)間為2012年7月中旬到8月下旬。采用收獲法測定地上生物量，收集活體植物、立枯物和凋落物、半分解層。草本植物齊地面刈割稱鮮重，樣品放入信封于烘箱中恒溫65 ℃烘干48 h至恒重后稱重。刈割地上活體植物之后用手將地表當(dāng)年的凋落物和立枯物撿起，小心去掉凋落物上附著的細(xì)土粒，裝入信封內(nèi)于烘箱中恒溫65 ℃烘干48 h至恒重后稱重，為了估算方便將立枯物歸入凋落物中。用羊角爪子輕輕摟取貼附于土壤表面的半分解層，除去半分解層中的土粒和雜質(zhì)，裝入信封內(nèi)于烘箱中恒溫65 ℃烘干48 h至恒重后稱重。地下生物量采用根鉆法測定。待地上部刈割完后，清理雜物，用直徑為7 cm的根鉆按對(duì)角線法分3鉆7層(0-5、5-10、10-20、20-30、30-50、50-70、70-100 cm)取樣，帶回實(shí)驗(yàn)室洗根，剔除干枯無水分的死根，然后65 ℃烘干至恒重，稱重。經(jīng)測定，山西省草地生態(tài)系統(tǒng)總生物量在656.2～4 568.8 g·m-2，平均為1 921.2 g·m-2。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel 2010對(duì)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行輸入與整理，采用SAS 11.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1山西不同海拔高度的草地生物量分布特征

草地地上生物量隨海拔的升高表現(xiàn)為先降低再升高，地下生物量、總生物量隨海拔的升高先升高后降低(圖1)。800 m以下地上總生物量最高，而800-1 200 m地上總生物量最低；1 200-1 600 m地下生物量最高，為1 711.54 g·m-2，lt;800 m海拔梯度下地下生物量最低，為1 412.86 g·m-2；1 200-1 600 m總生物量最高，為2 037.87 g·m-2，gt;1 600 m海拔梯度總生物量最低，為1 787.15 g·m-2。

圖1 不同海拔梯度生物量分布

注：圖中不同小寫字母表示同一海拔不同指標(biāo)間差異顯著(Plt;0.05)。圖2、圖3同。

Note: Different lowercase letters within the same altitude indicate significant difference among different parameters at the 0.05 level; similarly for Fig. 2 and Fig. 3.

草地地上總生物量、地上活體生物量隨海拔的升高表現(xiàn)為先降低再升高的趨勢(shì)(表2)。lt;800 m海拔梯度的地上活體生物量和凋落物生物量顯著高于其他3個(gè)梯度(Plt;0.05)；800-1200 m海拔梯度地上活體生物量最低，為222.68 g·m-2；1 200-1 600 m凋落物生物量最低，為78.01 g·m-2。

2.2山西不同緯度區(qū)間的草地生物量分布特征

山西6個(gè)緯度區(qū)間的草地生物量自南向北地上總生物量表現(xiàn)為南部和北部較高、中部較低的特點(diǎn)，地下生物量和總生物量表現(xiàn)為從南向北先增加后降低，南部地區(qū)和北部地區(qū)地下生物量和總生物量顯著低于中部地區(qū)(Plt;0.05)，北部地區(qū)地下生物量和總生物量最低(圖2)。

山西草地生物量自南向北活體生物量與地上總生物量的變化趨勢(shì)一致，表現(xiàn)為南部和北部較高、中部較低的特點(diǎn)，但是南部要略高于北部(Pgt;0.05)，中部地上活體生物量和地上總生物量要顯著低于南部和北部(Plt;0.05)(表3)。凋落物生物量從南到北差異不大(Pgt;0.05)，最高值和最低值僅相差14 g·m-2。

2.3山西省不同經(jīng)度區(qū)間的草地生物量分布特征

山西省5個(gè)經(jīng)度區(qū)間的草地自西向東地上生物量隨緯度的增加表現(xiàn)為“N”字型先增加后降低再增加的趨勢(shì)，地下生物量和總生物量表現(xiàn)為從西向東先增加后降低再增加的趨勢(shì)?？偟膩砜?，西部地區(qū)的地下生物量和總生物量均顯著高于中部和東部地區(qū)(Plt;0.05)，東部地區(qū)地下生物量和總生物量最低(圖3)。

表2 不同海拔高度地上生物量分布

注：同列不同大寫字母表示同一指標(biāo)不同海拔間差異顯著(Plt;0.05)，同行不同小寫字母表示地上活體生物量與調(diào)落物生物量間差異顯著(Plt;0.05)。表3、表4、表5同。

Note: Different capital letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level, and different lowercase letters within the same row indicate significant difference between above ground living biomass and litter biomass at the 0.05 level; similarly for Table 3, Table 4 and Table 5.

圖2 不同緯度生物量分布

地上活體生物量隨緯度的增加呈“N”字型先增加后降低再增加，在111°-112° E區(qū)間地上活體生物量最高(Plt;0.05)，地上活體生物量最低值出現(xiàn)在112°-113° E區(qū)間(表4)，地上總生物量最低出現(xiàn)在114°-115° E區(qū)間。地上總生物量和凋落物生物量自西向東變化趨勢(shì)為“M”型變化，最高值出現(xiàn)在111°-112° E，最低值出現(xiàn)在114°-115° E。

2.4山西省不同草地類型的生物量分布特征

山西省不同草地類型地上生物量存在較大差異，地上生物量主要分為地上活體生物量和凋落物生物量，暖性草叢類草地的地上活體生物量顯著高于其他3種草地類型(Plt;0.05)，為270.77 g·m-2；其次為溫性草原類草地，為255.49 g·m-2，溫性山地草甸類草地的地上活體生物量略低于溫性草原類草地，為249.76 g·m-2，二者沒有顯著差異(Pgt;0.05)；暖性灌草叢類草地地上活體生物量最低，為207.52 g·m-2。

山西省主要草地類型凋落物生物量間存在差異(表5)，其中暖性草叢類和溫性山地草甸類草地的凋落物生物量顯著高于暖性灌草叢類和溫性草原類(Plt;0.05)。最高的暖性草叢類凋落物生物量為100.85 g·m-2，最低的溫性草原類凋落物生物量為67.52 g·m-2，二者相差近1.49倍；暖性灌草叢類和溫性草原類草地凋落物生物量沒有顯著差異(Pgt;0.05)。

表3 6個(gè)緯度區(qū)間地上生物量分布

圖3 不同經(jīng)度生物量分布

3 討論與結(jié)論

草地生物量隨緯度、經(jīng)度、海拔的空間分布,實(shí)質(zhì)上是受水熱分配的影響，本研究在樣地設(shè)置時(shí)充分考慮到山西省的地形地貌、氣候條件、草地類型，力求所選取的70個(gè)樣地能夠相對(duì)均勻地分布在山西草地的主要分布區(qū)域進(jìn)行估算。

表4 不同經(jīng)度地上生物量分布

表5 4種草地類型地上生物量分布

草地生物量隨海拔變化其分布規(guī)律在不同區(qū)域有一定差異，研究表明，岷江河谷灌叢的地上生物量隨海拔的升高而增加[12]，青海湖北岸隨著海拔增加生物量也增大[13]，青海高寒草甸草地地上生物量隨著海拔逐漸升高而逐漸減少[14]，川西北窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)灌叢生物量隨著海拔升高隨之降低[15]，本研究顯示，總生物量表現(xiàn)為隨海拔升高呈先升高后降低，地上活體生物量和凋落物生物量隨海拔升高表現(xiàn)為先降低再升高，其中l(wèi)t;800 m海拔梯度的地上活體生物量、凋落物生物量顯著高于其他3個(gè)梯度(Plt;0.05)，但地下生物量最低，為1 412.86 g·m-2，這與馬維玲等[4]在青藏高原的研究結(jié)果一致。這主要是因?yàn)殡S著海拔的升高，溫度、水熱等環(huán)境因子發(fā)生變化，植株為了適應(yīng)環(huán)境，其地上生物量減少，地下根系增加，有利于從高海拔高寒養(yǎng)分限制(氮、磷等)環(huán)境中吸收養(yǎng)分。也有研究表明，在高山帶低溫脅迫下植物分配給根系的碳水化合物遠(yuǎn)高于地上部分[16-17]。

草地生物量隨經(jīng)度緯度的變化規(guī)律在不同研究結(jié)果中也略有差異，研究表明，隨經(jīng)度的增加，北方荒漠區(qū)地上生物量總體呈逐漸上升的趨勢(shì)，隨緯度的增加，生物量呈相對(duì)下降的趨勢(shì)[18]。本研究中，在南北方向上，總生物量和地下生物量表現(xiàn)為中部高南北低的特點(diǎn)，地上生物量則表現(xiàn)出與其相反的變化趨勢(shì)?？傮w來說，山西省南部地區(qū)因地勢(shì)平坦，降水量高、土壤肥沃，地上生物量和總生物量均高于北部地區(qū)。在東西方向上，西部地區(qū)的地下生物量和總生物量均顯著高于中部和東部地區(qū)(Plt;0.05)，東部地區(qū)地下生物量和總生物量最低。上述結(jié)果與本研究略有差異的原因可能是研究區(qū)域、數(shù)據(jù)來源不同會(huì)導(dǎo)致結(jié)果有所不同，而且不同樣地所受到的干擾程度不同。隨經(jīng)度和緯度的增加，山西年降水量大體呈下降趨勢(shì)[19]，降水量減少后地上、地下和總生物量也隨之減少，在這一點(diǎn)上本研究與陳效逑和鄭婷[20]的研究結(jié)果一致。而且，年降水量變化也是地上、地下和總生物量呈明顯的經(jīng)向分異的根本原因[21]。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

SpatialdistributioncharacteristicsofbiomassinfourmaintypesofrangelandinShanxi

Ren Min1, Tan Zhen-yu2, Zhang Zhi-yuan1, Gao Yong-qiang1, Zhao Xiang1, Ren Guo-hua1,Su Zong-yi3

(1.College of Animal Science and Veterinary Medicine, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China； 2.College of Normal, Shihezi University, Shihezi 832003, Xingjiang, China; 3.Shihezi University, Shihezi 832003, Xingjiang, China)

This research mainly investigated 70 sample plots in the rangelands in Shanxi Province, which comprises of four types of rangelands, namely, warm-temperate tussock, warm-temperate shrub tussock, temperate steppe and temperate montane meadow. We measured the above-ground biomass and underground biomass of rangelands, and analyzed the changes in biomass extracted from four altitude gradients, six latitude gradients and five longitudinal gradients. From this regard, it is possible to understand the spatial distribution characteristics of biomass in Shanxi Province, lay a rational foundation for managing and protecting the Shanxi Province rangeland ecosystem. The results revealed an overall trend that the spatial distribution of biomass of rangelands enhanced at first, but then decreased with the increasing altitude, especially for the altitude range of 1 200-1 600 m, which incidentally recorded the highest underground biomass (1 412.86 g·m-2) and total biomass (2 037.87 g·m-2). Shoot biomass (301.5 g·m-2) and litter biomass (105.97 g·m-2) were highest at altitudes below 800 m. With the latitude from south to north, the underground biomass and total biomass increased and then gradually decreased, while the south appeared to be slightly higher than the north (Pgt;0.05). Underground biomass and total biomass in the southern and northern areas were significantly lower than that in the central region (Plt;0.05). However, with the longitude from west to east, the total underground biomass and total biomass first decreased, and then increased. Biomass in four types of rangeland varied significantly. Underground biomass in the warm-temperate tussock and other three rangelands were significantly (Plt;0.05) different. Litter biomass in warm-temperate tussock and temperate montane meadow were significantly different than the two other rangeland types.

warm-temperate shrub tussock; warm-temperate tussock; temperate steppe; temperate montane meadow; altitude; longitude and latitude; shoot biomass

Zhao Xiang E-mail:sxndzhaox@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0037

任敏,譚振宇,張智袁,高永強(qiáng),趙祥,任國華,蘇宗義.山西4類主要天然草地的生物量空間分布特征.草業(yè)科學(xué),2017,34(11)：2366-2377.

Ren M,Tan Z Y,Zhang Z Y,Gao Y Q,Zhao X,Ren G H,Su Z Y.Spatial distribution characteristics of biomass in four main types of rangeland in Shanxi.Pratacultural Science，2017,34(11)：2366-2377.

S812;Q945.79

A

1001-0629(2017)11-2366-12

2017-01-18接受日期2017-06-07

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA05050403);國家自然科學(xué)基金(31572452)；山西省攻關(guān)項(xiàng)目(20140311013-3)

任敏(1994-)，女，山西寧武人，在讀碩士生，研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)與管理。E-mail:275532693@qq.com

趙祥(1970-)，男，山西寧武人，教授，博士，研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)與管理。E-mail:sxndzhaox@126.com