董德珂，韓云華，李東華，王彥榮，劉志鵬

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020； 2.吉林省延邊州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林 龍井 133400)

抗裂莢箭筈豌豆莢果發(fā)育動態(tài)及其腹縫線結(jié)構(gòu)

董德珂1，韓云華1，李東華2，王彥榮1，劉志鵬1

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020； 2.吉林省延邊州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林 龍井 133400)

易裂莢箭筈豌豆(Viciasativa)的莢果開裂主要是由離層和細(xì)胞失水產(chǎn)生的機(jī)械拉力導(dǎo)致的，但是在抗裂莢的箭筈豌豆中的組織結(jié)構(gòu)尚不明確。該研究以抗裂莢的135號箭筈豌豆(V.sativasubsp.sativaNo.135)為對象，對其莢果在發(fā)育過程中的形態(tài)特征、水分含量、發(fā)芽率及腹縫線橫截面解剖結(jié)構(gòu)等的動態(tài)變化進(jìn)行觀察分析，以探討抗裂莢箭筈豌豆莢果的抗裂機(jī)理，以及為生產(chǎn)中確定其種子收獲的適宜時間提供理論依據(jù)。結(jié)果顯示，1)135號箭筈豌豆約在盛花后26 d莢果變?yōu)樽睾谏?，莢果的大小、干重已經(jīng)達(dá)到最大值，含水量較低，發(fā)芽率較高且硬實率較低。2)135號箭筈豌豆腹縫線處夾在兩個維管束之間的薄壁細(xì)胞沒有分化成離層，而是分化成與維管束細(xì)胞一樣的厚壁細(xì)胞，將兩個維管束連接起來，形成由厚壁細(xì)胞組成的整體。綜上所述，盛花后26 d莢果變?yōu)樽睾谏珪r是135號箭筈豌豆的適宜收獲時間，離層的丟失和分化形成的厚壁細(xì)胞是其莢果抗裂的主要原因。

箭筈豌豆；裂莢；離層；適宜收獲時間；腹縫線

箭筈豌豆(Viciasativa)是豆科(Leguminosae)野豌豆屬(Vicia)一年生的閉花授粉植物，具有適應(yīng)性廣、抗寒性強(qiáng)、營養(yǎng)價值高等優(yōu)良特性，是重要的牧草和綠肥作物，緩解了我國高海拔地區(qū)冬季飼草匱乏的問題，在我國草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的作用[1-6]。但是，箭筈豌豆在莢果成熟時的開裂現(xiàn)象會導(dǎo)致種子的嚴(yán)重?fù)p失，不利于箭筈豌豆的大面積推廣。蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院從49個國家收集了500余份箭筈豌豆種質(zhì)，經(jīng)過多年的篩選和馴化，選育出了抗裂莢的135號箭筈豌豆，具有裂莢率低、抗寒性強(qiáng)、地上生物量和種子產(chǎn)量高等優(yōu)點，有望培育成高海拔地區(qū)反芻動物的優(yōu)質(zhì)牧草新品系。

種子適宜收獲時間的確定對牧草種子生產(chǎn)具有重要的意義，收種時間不當(dāng)往往是造成種子品質(zhì)差、產(chǎn)量低的主要原因[7]。為了避免因收獲時間不當(dāng)帶來的種子產(chǎn)量的損失，從19世紀(jì)60年代起，國內(nèi)外的一些學(xué)者開始致力于研究種子的適宜收獲時間[8]。對于不同物種，確定其適宜收獲時間的方法各有差異，總體來說，種子適宜收獲確定的主要依據(jù)有莢果及種子的發(fā)育時間[9-10]、外部形態(tài)特征[10-11]、干鮮重和含水量等生理指標(biāo)[12-13]以及發(fā)芽率[9,13]等。

莢果本身的組織結(jié)構(gòu)對裂莢起著決定性的作用[14]，研究表明，豆科植物莢果開裂的起始部位是腹縫線[15]。目前，關(guān)于裂莢的研究在大豆(Glycinemax)和擬南芥(Arabidopsisthaliana)中相對成熟，主要集中在莢果裂莢區(qū)的解剖結(jié)構(gòu)，其中莢果開裂及抗裂莢的重要結(jié)構(gòu)包括離層、內(nèi)果皮的內(nèi)厚壁組織以及維管束等[16-18]。在大豆裂莢的最新研究中，對比了野生型和栽培型大豆的腹縫線結(jié)構(gòu)差異，指出經(jīng)過5 000多年的馴化，栽培大豆中位于離層上方的纖維帽細(xì)胞的數(shù)量和細(xì)胞壁的厚度遠(yuǎn)高于野生型大豆，大大增強(qiáng)了其抵抗由離層細(xì)胞釋放的水解酶的能力，表明纖維帽細(xì)胞是大豆抵抗裂莢的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)[18]。對中度裂莢的箭筈豌豆蘭箭3號莢果的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，箭筈豌豆中沒有纖維帽細(xì)胞，取而代之的是外部果瓣緣細(xì)胞外側(cè)異常加厚的細(xì)胞壁，推測其是箭筈豌豆莢果抗裂的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)，同時離層和細(xì)胞失水產(chǎn)生的機(jī)械拉力是其裂莢的主要原因[19]，但是抗裂莢箭筈豌豆的組織結(jié)構(gòu)尚不明確。因此，本研究以抗裂莢的135號箭筈豌豆為材料，對其各發(fā)育時期的莢果腹縫線進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)觀察，并與中度裂莢的蘭箭3號進(jìn)行對比分析，試圖找到其他與裂莢抗性相關(guān)的結(jié)構(gòu)，為進(jìn)一步研究箭筈豌豆的裂莢機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1試驗材料

本研究所用材料蘭箭3號和135號箭筈豌豆均由蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院、草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室提供。

1.2試驗設(shè)計

試驗地點設(shè)在甘肅省蘭州市蘭州大學(xué)榆中校區(qū)的試驗地(35.57° N，104.09° E)。試驗中選取各份材料的正常飽滿的種子，種植在面積為1 m×25 m的試驗小區(qū)，采用單行單株種植的方法，株距為50 cm，每份種質(zhì)3次重復(fù)，灌水等其他條件保持相同。在盛花期時標(biāo)記135號箭筈豌豆完全開放的花朵(以旗瓣完全展開為完全開放)。

1.3取樣與處理

盛花期標(biāo)記的花朵，分別在盛花期后5、10、15、20、23、26、29、32 d進(jìn)行取樣。各取樣時期在各小區(qū)中隨機(jī)取10個正常的莢果，用來測定莢果及種子的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)等指標(biāo)。從每個小區(qū)另取若干個莢果放入FAA固定液(70%乙醇∶冰乙酸∶甲醛=9∶0.5∶0.5)中固定，并保存在4 ℃冰箱中，用于制備冷凍切片。莢果成熟時，取若干個蘭箭3號和135號的莢果，用于測定其裂莢力和裂莢率。

1.4莢果裂莢力、裂莢率的測定

莢果裂莢力、裂莢率參照董瑞等[20]的方法測定。

1.5莢果形態(tài)學(xué)特征

把莢果分別放在平板上，旁邊放置1 cm的比例尺，并拍照，再用Digimizer 4.2軟件測量莢果的長和寬；利用游標(biāo)卡尺測量莢果的厚度，精確到0.01 mm。

1.6種子和莢果的生理學(xué)特征

把每個莢果的莢皮和種子進(jìn)行分離，并用電子天平稱量其鮮重，精確到0.001 g。然后將其放在80 ℃的烘箱中烘干至恒重并稱量，精確到0.001 g，計算含水量。

含水量=(鮮重-干重)/鮮重×100%。

1.7種子發(fā)芽情況

根據(jù)GB/T 2930.4-2001《牧草種子檢驗規(guī)程發(fā)芽試驗》[21]進(jìn)行箭筈豌豆種子的標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗。發(fā)芽床采用濾紙法，每個取樣期設(shè)3次重復(fù)，每個重復(fù)用50粒種子。在20 ℃恒溫培養(yǎng)箱(12 h光照，12 h黑暗)內(nèi)培養(yǎng)，每24 h補(bǔ)充適當(dāng)水分。以胚根突出種皮視為萌發(fā)，第5天初次統(tǒng)計，末次統(tǒng)計為第14天，14 d后不吸脹的種子統(tǒng)計為硬實。

1.8腹縫線橫截面解剖結(jié)構(gòu)觀察

取出FAA固定液中的莢果，截取腹縫線中間約3 mm的一段，然后通過70%(1 h)、80%(1 h)、95%(1 h)、95%(1 h)、100%(1 h)、100%(1 h)、100%(1 h)的乙醇進(jìn)行梯度脫水。利用Leica CM3050冷凍切片機(jī)切片，厚度為5 μm，染液為甲苯胺藍(lán)，中性樹膠封片， OLYMPUS BX51顯微鏡拍照。

1.9數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 17.0對蘭箭3號和135號箭筈豌豆莢果裂莢力和裂莢率的差異進(jìn)行t檢驗(Plt;0.05)，利用Excel 2016計算出各指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤，并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1蘭箭3號和135號箭筈豌豆莢果裂莢力、裂莢率的對比

蘭箭3號的裂莢率為50%左右，顯著高于135號種質(zhì)(裂莢率為2.5%左右)(圖1)。135號在水平放置和垂直放置時開裂所需的機(jī)械力(即裂莢力)顯著高于蘭箭3號。

圖1 蘭箭3號和135號箭筈豌豆莢果裂莢率和裂莢力

注：*表示同一指標(biāo)兩個種質(zhì)間差異顯著(Plt;0.05)。

Note：*indicate significant difference of the same parameter between two germplasms at the 0.05 level.

2.2135號箭筈豌豆莢果的形態(tài)學(xué)特征

135號箭筈豌豆莢果的顏色隨生長時間的推移而發(fā)生顯著的變化(圖2)。盛花后5-20 d莢果顏色為綠色；盛花后23 d莢果顏色變?yōu)樽攸S色；隨著莢果的進(jìn)一步發(fā)育，盛花后26-32 d莢果顏色變?yōu)樽睾谏?/p>

135號箭筈豌豆莢果的長度和寬度在盛花后0-15 d時迅速增加，并于盛花后15 d左右達(dá)到最大，隨后基本保持不變(圖3)。莢果的厚度在盛花后0-23 d時持續(xù)增長，于盛花后23 d左右達(dá)到最大。

圖2 135號箭筈豌豆莢果發(fā)育過程中莢果的顏色

2.3135號箭筈豌豆莢皮和種子的生理學(xué)特征

135號箭筈豌豆莢皮鮮重在盛花后0-20 d呈逐漸增加的趨勢，大約在盛花后20 d達(dá)到最大值，隨后逐漸減小，至盛花后29-32 d達(dá)到最小值；莢皮含水量在盛花后5-29 d呈逐漸減小的趨勢，至盛花后29-32 d達(dá)到最小值，盛花后26 d約為30%；莢皮的干重在盛花后0-23 d逐漸增加，在盛花后20 d左右達(dá)到最大值，隨后保持不變(圖4)。

135號箭筈豌豆種子鮮重在盛花后0-23 d呈逐漸增加的趨勢，隨后逐漸減小，在盛花后29-32 d趨于穩(wěn)定；種子含水量在盛花后10-29 d呈逐漸減小的趨勢，盛花后29-32 d達(dá)到最小值，在此期間無明顯變化，盛花后26 d約為30%；種子干重在盛花后0-10 d時開始增長，但是增長緩慢，盛花后10-26 d是種子干重的迅速增長期，并在盛花后26 d左右達(dá)到最大值，隨后保持不變(圖5)。

圖3 135號箭筈豌豆莢果發(fā)育過程中莢果的長度、寬度和厚度

圖4 135號箭筈豌豆莢果發(fā)育過程中莢皮鮮重、干重和含水量

2.4135號箭筈豌豆不同發(fā)育時期種子的發(fā)芽情況

盛花后15 d的135號箭筈豌豆種子發(fā)芽率為0，盛花后20 d發(fā)芽率迅速提高，至盛花后23 d發(fā)芽率達(dá)到最大值，隨后發(fā)芽率逐漸降低(圖6)。種子的硬實率隨著發(fā)育時間逐漸增高，在盛花后32 d左右達(dá)到最大值，約為40%。

2.5135號箭筈豌豆腹縫線橫截面的冷凍切片

盛花后5 d，135號箭筈豌豆外部果瓣緣細(xì)胞的外側(cè)細(xì)胞壁開始加厚，但不明顯；維管束細(xì)胞的細(xì)胞壁還沒有加厚的跡象，但是已經(jīng)形成了維管束的雛形(圖7A)。盛花后15 d，外部果瓣緣細(xì)胞的外側(cè)細(xì)胞壁明顯加厚，并融合為一個整體；維管束細(xì)胞的細(xì)胞壁也明顯加厚，夾在兩個維管束中間的是一些薄壁細(xì)胞(圖7B)，前期的研究結(jié)果顯示,這些薄壁細(xì)胞在蘭箭3號箭筈豌豆中會分化成離層細(xì)胞。盛花后15 d，外部果瓣緣細(xì)胞的外側(cè)細(xì)胞壁和維管束細(xì)胞的細(xì)胞壁繼續(xù)加厚，并且維管束中間的薄壁細(xì)胞有一部分分化成跟維管束細(xì)胞一樣的厚壁細(xì)胞，但是中間仍有部分細(xì)胞隔開了兩部分維管束(圖7C)。盛花后20 d，外部果瓣緣細(xì)胞的外側(cè)細(xì)胞壁和維管束細(xì)胞的細(xì)胞壁的厚度不再發(fā)生明顯變化，由維管束中間的薄壁細(xì)胞分化而來的厚壁細(xì)胞將維管束兩部分連接在一起(圖7D)。盛花后23-26 d，內(nèi)、中、外果皮的薄壁細(xì)胞逐漸失水皺縮，但是莢果的兩個果瓣并沒有開裂的跡象，維管束和外部果瓣緣細(xì)胞由于存在加厚的細(xì)胞壁，形態(tài)上沒有發(fā)生變化(圖7E、7F、7G、7H)。

圖5 135號箭筈豌豆莢果發(fā)育過程中種子鮮重、干重和含水量

圖6 135號箭筈豌豆發(fā)育過程中種子發(fā)芽率和硬實率

圖7 135號箭筈豌豆莢果發(fā)育過程中莢果腹縫線橫截面的冷凍切片

注：A～H表示盛花后5、10、15、20、23、26、29、32 d；EVMC，外部果瓣緣細(xì)胞；VB，維管束。

Note：A～H stand for 5, 10, 15, 20, 23, 26, 29, 32 days after peak anthesis. EVMC, external valve margin cells; VB, vascular bundle.

3 討論

在實際生產(chǎn)過程中，確定種子適宜收獲時間至關(guān)重要，適宜收獲時間的判定方法有很多，其中莢果和種子外部形態(tài)變化及成熟狀態(tài)的指標(biāo)被認(rèn)為是最有效且便捷的方式，這種方法既可以避免測定種子生理指標(biāo)和種子品質(zhì)花費的大量時間，又不用破壞種子的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，因此，形態(tài)學(xué)指標(biāo)在實際生產(chǎn)中應(yīng)用的意義較大[7-8]。毛培勝等[9]在河北省承德市利用莢果和種子的生長發(fā)育時間來確定老芒麥(Elymussibiricus)種子的收獲時間，認(rèn)為在盛花后26～27 d收獲可以獲得該地區(qū)較高的種子產(chǎn)量。Elias和Copeland[10]認(rèn)為莢果和種子的顏色等外部形態(tài)特征以及種子含水量是判斷加拿大油菜(Brassicanapus)種子收獲時間確定的精確簡捷的指標(biāo)。Fraser等[12]研究表明，種子含水量是大豆生理收獲期的準(zhǔn)確指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，盛花后26 d時其莢果變?yōu)樽睾谏?，?jīng)過測定此時莢果的長度、寬度、厚度，莢皮和種子的干重已經(jīng)達(dá)到最大值，含水量較低，發(fā)芽率相對較高且硬實率較小，說明此時已經(jīng)完成了生理成熟且硬實還沒有完全形成，因此，推斷盛花后26 d莢果變?yōu)樽睾谏珪r是135號箭筈豌豆種子的適宜收獲時間，本研究為其種子生產(chǎn)提供了理論依據(jù)。

離層的丟失和分化形成的厚壁細(xì)胞是135號箭筈豌豆莢果抗裂莢的關(guān)鍵因素。通過對比易裂莢種質(zhì)蘭箭3號[19]和抗裂莢種質(zhì)135號箭筈豌豆莢果的腹縫線解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，二者最大的區(qū)別在于離層的有無，其他結(jié)構(gòu)均無明顯差異。諸多研究表明，離層是豆科植物莢果開裂不可或缺的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)[16]。前期對易裂莢種質(zhì)蘭箭3號莢果的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，離層是由夾在兩個維管束中間的薄壁細(xì)胞組成的，離層細(xì)胞釋放水解酶，使細(xì)胞解體，是莢果開裂的起始部位，也是裂莢的首要原因[19]。但是本研究中，抗裂莢的135號箭筈豌豆莢果在發(fā)育過程中并沒有產(chǎn)生離層，夾在兩個維管束中間的薄壁細(xì)胞不是分化成離層，而是分化成了與周圍維管束一樣的厚壁細(xì)胞，并把兩個維管束緊緊連接在一起，極大地增強(qiáng)了組織的支撐能力，另一方面離層在發(fā)育后期會產(chǎn)生水解酶使細(xì)胞裂解，因此，離層的丟失也避免了細(xì)胞裂解的發(fā)生。值得一提的是，在蘭箭3號莢果的解剖結(jié)構(gòu)中，外部果瓣緣細(xì)胞是其莢果抗裂的一個關(guān)鍵結(jié)構(gòu)，在135號箭筈豌豆種質(zhì)中也存在該結(jié)構(gòu)，表明外部果瓣緣細(xì)胞是箭筈豌豆莢果抗裂不可或缺的存在。綜上所述，離層的丟失和分化形成的厚壁細(xì)胞是135號箭筈豌豆莢果抗裂的主要原因。

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[20] 董瑞,董德珂,邵坤仲,周強(qiáng),柴旭田,董陽,聶斌,王彥榮,劉志鵬.不同裂莢特性箭筈豌豆裂莢力數(shù)字化評價.草業(yè)科學(xué),2016,33(12):2511-2517.

Dong R,Dong D K,Shao K Z,Zhou Q,Chai X T,Dong Y,Nie B,Wang Y R,Liu Z P.An accurate method to evaluate the pod shattering characteristics in common vetch.Pratacultural Science,2016,33(12):2511-2517.(in Chinese)

[21] 王彥榮.GB/T 2930.4-2001 牧草種子檢驗規(guī)程.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2001.

Wang Y R.GB/T 2930.4-2001 Rules for Forage Seed Testing.Beijing:China Agriculture Press,2001.(in Chinese)

(責(zé)任編輯 武艷培)

Studyonpoddevelopmentandventralsuturestructureofshattering-resistantcommonvetch

Dong De-ke1, Han Yun-hua1, Li Dong-hua2, Wang Yan-rong1, Liu Zhi-peng1

(1.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Key Laboratory of Grassland Livestock Industry Innovation, Ministry of Agriculture, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, Gansu, China； 2.Yanbian Academy of Agricultural Sciences, Longjing 133400, Jilin, China)

The abscission layer cells and machine tensile generated by cellular water loss were the main causes of pod shattering in shattering-susceptible common vetch (Viciasativa), but the organizational structure is unclear. This study, using shattering-resistantV.sativasubsp.sativaNo.135 as the research material, analyzed its dynamic changes in pod morphology, moisture content, germination rate and anatomical structure of ventral suture cross section during pod development to explore the pod shattering-resistant mechanism and provide a theoretical basis for determining optimal harvest time. The results elucidated two main points: 1) When the pods ofV.sativasubsp.sativaNo.135 turned to brown-black at about 26 days after peak anthesis, they reached their maximum size and dry weight; when the germination rate was high, the hard seed percentage and the water content were low. 2) The parenchyma cells between the two vascular bundles were not differentiated into abscission layers, but differentiated into sclerenchymatous cells and connected the vascular bundles, wholly formed by the parenchyma cells. The results showed that the optimum harvest time was 26 days after peak anthesis. The key cause of the shattering-resistant trait lies in the loss of layer cells and the parenchyma cells differentiated into the sclerenchymatous cells.

V.sativa; pod shattering; layer cells; optimum harvest time; ventral suture

Liu Zhi-peng E-mail:lzp@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0592

董德珂,韓云華,李東華,王彥榮,劉志鵬.抗裂莢箭筈豌豆莢果發(fā)育動態(tài)及其腹縫線結(jié)構(gòu).草業(yè)科學(xué),2017,34(11)：2289-2294.

Dong D K,Han Yun H,Li D H,Wang Y R,Liu Z P.Study on pod development and ventral suture structure of shattering-resistant common vetch.Pratacultural Science，2017,34(11)：2289-2294.

S551+.9;Q944

A

1001-0629(2017)11-2289-06

2016-11-25接受日期2017-02-24

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(2014CB138704)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金(lzujbky-2016-2)

董德珂(1991-)，男，山東平邑人，在讀碩士生，主要從事草類作物遺傳育種研究。E-mail：dongdk10@lzu.edu.cn

劉志鵬(1979-)，男，陜西武功人，教授，博導(dǎo)，博士，主要從事牧草育種與分子生物學(xué)。E-mail：lzp@lzu.edu.cn