黎育穎 尹 杰 王利劍 何流琴 王 倩 吳 飛 姚繼明 范文君 李鐵軍1,,5*

(1.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，畜禽養(yǎng)殖污染控制與資源化技術國家工程實驗室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術研究中心，農(nóng)業(yè)部中南動物營養(yǎng)與飼料科學觀測實驗站，長沙 410125；2.中國科學院大學，北京 100039；3.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，長沙 410128；4.廣東省旺大集團豬清潔飼料技術研發(fā)院士工作站，廣州 510663；5.湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙 410128)

谷氨酸和天冬氨酸對斷奶仔豬生長性能和腸道功能的影響

黎育穎1,2尹 杰1,2王利劍1,2何流琴1,2王 倩1,3吳 飛1,2姚繼明4范文君4李鐵軍1,4,5*

(1.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，畜禽養(yǎng)殖污染控制與資源化技術國家工程實驗室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術研究中心，農(nóng)業(yè)部中南動物營養(yǎng)與飼料科學觀測實驗站，長沙 410125；2.中國科學院大學，北京 100039；3.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，長沙 410128；4.廣東省旺大集團豬清潔飼料技術研發(fā)院士工作站，廣州 510663；5.湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙 410128)

谷氨酸和天冬氨酸是小腸上皮細胞的重要能量來源，可通過脫羧基或轉(zhuǎn)氨基等作用轉(zhuǎn)化為其他營養(yǎng)物質(zhì)，在維持豬的生長性能和腸道正常功能、信號通路、緩解氧化應激、基因的表達調(diào)控、神經(jīng)調(diào)節(jié)等方面均發(fā)揮著重要的作用。鑒此，本文主要綜述了谷氨酸和天冬氨酸對斷奶仔豬生長性能和腸道功能的影響。

谷氨酸；天冬氨酸；斷奶仔豬；生長性能；腸道功能

谷氨酸(glutamate，Glu)和天冬氨酸(aspartate，Asp)結構中含有2個羧基，等電點小于7，屬于酸性氨基酸。在傳統(tǒng)營養(yǎng)學中，Glu和Asp被認為是非必需氨基酸[1-2]，可在動物小腸、肝臟和腎臟等組織間通過轉(zhuǎn)氨基、脫羧基等方式相互轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)化為其他氨基酸，滿足機體的正常需求，故在膳食和飼糧中較少考慮外源性添加Glu和Asp。然而，近期研究表明，Glu和Asp在豬的生長性能、基因表達調(diào)控、細胞信號通路、激素分泌、抗氧化能力和神經(jīng)調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮了重要作用[1,3-5]，在豬的生長發(fā)育和繁殖泌乳等方面也具有巨大的潛能[6-7]。且在小腸的吸收代謝過程中，谷氨酰胺、Glu和Asp是產(chǎn)生能量和二氧化碳的主要來源而非葡萄糖[8]，這預示著Glu和Asp可作為功能性氨基酸在豬的腸道健康方面扮演極其重要的角色。因此，本文主要圍繞Glu和Asp對斷奶仔豬生長性能和腸道功能的影響進行討論，以期為研究Glu和Asp對腸道健康的影響提供參考。

1 Glu和Asp的基本功能

Glu和Asp分子內(nèi)含有2個羧基，具有酸鮮味。Asp又稱為天門冬氨酸或門冬氨酸，化學名為氨基丁二酸，為白色晶體或白色粉末狀，其最早于1962年在天門冬植物中發(fā)現(xiàn)，等電點為2.77。Glu化學名為氨基戊二酸或氨基羧基戊酸，為無色晶體，最早被Ritthauser等于1866年發(fā)現(xiàn)，于1890年其結構被Wolff等證實[4]，等電點為3.24。在動物和細胞研究中，Glu和Asp可在機體組織細胞中通過轉(zhuǎn)氨基和脫羧基等作用轉(zhuǎn)化為其他基底物質(zhì)(如谷胱甘肽、精氨酸、瓜氨酸和谷氨酰胺)發(fā)揮重要作用[7]。另外，Glu和Asp是機體內(nèi)重要的興奮性神經(jīng)遞質(zhì)[9-10]，也是小腸能量的主要來源[8]，還可與陽離子結合形成螯合劑治療心臟疾病和肝功能損傷等[11-12]。

2 Glu和Asp對斷奶仔豬生長性能的影響

目前，Glu和Asp對斷奶仔豬生長性能的直接影響仍有待深入研究，但其在應激情況下對豬的生長性能具有積極改善作用[13-17]。

2.1Glu和Asp對斷奶仔豬生長性能的直接影響

飼糧蛋白質(zhì)水平為17%、Asp水平為1.3%～1.5%、Glu水平為2.6%～2.9%時，可促進斷奶仔豬的生長，有利于氨基酸的利用；而飼糧蛋白質(zhì)水平為17%、Glu水平為3.2%時，可抑制斷奶仔豬的生長；Glu水平為3.5%時，對斷奶仔豬血液葡萄糖水平和能量代謝有較大影響[18]。飼糧中添加1% Glu，可促進28日齡斷奶仔豬的健康生長、降低料重比、緩解斷奶應激反應，從而提高飼料轉(zhuǎn)化率和機體的免疫能力[19]。飼糧中添加乳糖后，補充0.8%L-谷氨酰胺和L-Glu可提高21～35日齡斷奶仔豬的生長性能[20]。

2.2Glu和Asp對斷奶仔豬應激模型的干預效果

研究表明，在注射脂多糖(LPS)前(1～16 d)，

Asp對斷奶仔豬的生長性能無顯著影響，但在注射LPS后(17～24 d)，0.5%或1.0% Asp能夠顯著緩解LPS刺激導致的平均日增重的下降[14]；同時，燙傷引起的動物體重的急劇下降可通過注射Asp得到緩解[15]。在注射敵草快介導的斷奶仔豬氧化應激模型中，飼糧中添加2% Glu可顯著緩解氧化應激導致的體重下降[16]。飼糧中添加2% Glu對脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)導致的仔豬平均日采食量的下降有一定的緩解作用，并能顯著提高仔豬的平均日增重，降低料重比[21]。在乳豬教槽料中補充谷氨酸鈉或者Glu能夠顯著提高小豬的飼料轉(zhuǎn)化率[22]。

在飼糧中單獨添加或者聯(lián)合使用1% Asp和2% Glu時，能緩解過氧化氫(H2O2)介導的仔豬腸道氧化損傷所帶來的生長性能抑制，提高其平均日采食量(圖1)，降低料重比[23]?？傊珹sp和Glu在一定程度上能夠緩解斷奶仔豬的應激，提高其生長性能。

紅色箭頭表示分別于試驗第8天和第11天腹腔注射10% H2O2；數(shù)值用平均值(mean)±標準誤(SEM)表示，n=8；NC：對照組；PC：H2O2組；PG：基礎飼糧+2% Glu+H2O2組；PA：基礎飼糧+1% Asp+H2O2組；PGA：基礎飼糧+2% Glu+1% Asp+H2O2組。

Red arrows mean intraperitoneal injection with 10% H2O2at days 8 and 11. The data are presented as mean±SEM,n=8. NC: control group; PC: H2O2group; PG: basal diet+2% Glu+H2O2group; PA: basal diet+1% Asp+H2O2group; PGA: basal diet+2% Glu+1% Asp+H2O2group.

圖1Glu和Asp對注射H2O2后仔豬平均日采食量的影響

Fig.1 Effects of Glu and Asp on average daily feed intake of piglets after H2O2injection[23]

3 Glu和Asp對斷奶仔豬腸道功能的影響

小腸是動物機體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要場所，也是機體抵抗有害物質(zhì)的天然屏障[24]。研究表明，氨基酸是腸道優(yōu)先利用的營養(yǎng)物質(zhì)[25]，小腸結構和功能的完整性是通過腸道中消耗大量三磷酸腺苷(ATP)來支持的，當能量缺乏時極容易引起腸道損傷。而Glu和Asp是哺乳動物腸細胞ATP的主要來源[3,26]，故對豬腸道形態(tài)結構、氨基酸吸收轉(zhuǎn)運、能量代謝和氧化應激發(fā)揮著重要的作用。

3.1Glu和Asp對斷奶仔豬腸道形態(tài)結構的影響

Glu和Asp在動物機體新陳代謝中通過脫羧基作用轉(zhuǎn)化為谷氨酰胺，谷氨酰胺可改善動物的腸道形態(tài)結構，促進腸道生長發(fā)育[23,27]。飼糧中添加1% Glu可改善斷奶仔豬的小腸絨毛高度、隱窩深度、絨毛寬度以及絨毛表面積[28]；飼糧中添加乳糖后，同時補充Asp和Glu，能夠增加斷奶仔豬十二指腸、空腸和回腸的絨毛高度[20]。飼糧中添加0.5%或1.0% Asp能夠緩解LSP引起的斷奶仔豬小腸和結腸結構的損傷，提高仔豬腸黏膜相關抗氧化酶活性，從而改善腸道形態(tài)結構[29]；Asp和Glu可恢復雙氧水導致的斷奶仔豬腸道組織和形態(tài)學損傷，減少腸道細胞凋亡[23]。研究也揭示，補充Asp可抑制斷奶仔豬在LPS誘導下腸道中Toll樣受體4(Toll-like receptor 4，TLR4)和核苷酸結合寡聚域/核因子κB(nucleotide binding oligomerization domain protein/nuclear factor-κB，NODs/NF-κB)信號通路的表達，說明在炎癥反應下Asp可提高仔豬的腸道免疫功能，進而維持腸道屏障功能[30]。

3.2Glu和Asp對斷奶仔豬腸道氨基酸吸收轉(zhuǎn)運的影響

小腸是機體吸收氨基酸的主要部位。采用小腸原位結節(jié)灌流技術表明Asp(171 mg/L)和Glu(307 mg/L)主要在回腸中端和末端被吸收，利用尤氏灌流技術可知Asp和Glu在轉(zhuǎn)運過程中電阻量增大，且高Glu或Asp濃度會抑制Asp或Glu的吸收[31]。

腸腔中被水解的游離氨基酸主要通過腸上皮細胞的氨基酸轉(zhuǎn)運載體進行轉(zhuǎn)運，從而從腸腔進入血液供全身機體各組織利用[32]。腸道中主要負責轉(zhuǎn)運Glu的轉(zhuǎn)運載體有興奮性氨基酸轉(zhuǎn)運載體-3(SLC1A1)，興奮性氨基酸轉(zhuǎn)運載體-2(SLC1A2)以及谷氨酸胱氨酸轉(zhuǎn)運體(SLC7A11)[33]。飼糧中添加1% Glu能夠顯著提高腸道SLC1A1的基因表達水平，降低陽離子氨基酸運載體-1(SLC7A1)的基因表達水平[34]；Glu和Asp可下調(diào)腸道T型轉(zhuǎn)運載體-1(SLC16A10)和y+L氨基酸運載體-1(SLC7A7)的基因表達水平，提高氧化應激介導的腸系膜靜脈、肝門靜脈以及頸靜脈的賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、丙氨酸、脯氨酸、瓜氨酸等含量；飼糧中添加2% Glu能夠提高斷奶仔豬空腸黏膜中性氨基酸轉(zhuǎn)運載體的基因表達水平，有益于促進空腸營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收[35]。

3.3Glu和Asp對斷奶仔豬腸道能量代謝的影響

Asp能夠在精氨酸琥珀酸合成酶作用下轉(zhuǎn)化為瓜氨酸進入尿素循環(huán)，也能轉(zhuǎn)化為Glu進入三羧酸循環(huán)，還能進入蘋果酸天冬氨酸循環(huán)影響機體的能量代謝[26,36]。0.5%或1.0% Asp能夠提高腸道中ATP、二磷酸腺苷(ADP)和總腺嘌呤核苷酸含量以及腺苷酸能荷，降低單磷酸腺苷(AMP)/ATP。Asp可下調(diào)腸道和肌肉中AMP活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase，AMPK)α1、AMPKα2、沉默信號調(diào)控因子(silent information regulator 1，SIRT1)和過氧化物酶體增殖物激活受體γ輔激活因子(proliferator-activated receptor gamma coactivator-1α，PGC1α)的基因表達水平并降低腸道中AMPKα的氧化磷酸化，通過影響AMPK信號通路進而影響腸道的能量供應[26]；同時，Asp可增加三羧酸循環(huán)中關鍵酶(如檸檬酸合成酶，異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶)活性及腸道黏膜中二糖酶的活性[26,37]。Glu為飼糧中含量豐富的氨基酸，但在小腸上皮細胞從腸腔到腸系膜靜脈的跨細胞轉(zhuǎn)運過程中被大量氧化供能，只有少部分被血液循環(huán)系統(tǒng)吸收代謝[38-39]。當飼糧Glu攝入量增加3～4倍時，大部分在腸道被分解代謝轉(zhuǎn)化為其他氨基酸，并產(chǎn)生大量的ATP供機體利用[38]。Glu能夠上調(diào)能量代謝通路哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamyci，mTOR)通路的表達，增加血液檸檬酸、延胡索酸等含量[40]；Glu在機體內(nèi)還能通過脫羧基和轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)化為谷胱甘肽、N-乙酰谷氨酸、Asp、α-酮戊二酸以及CO2等(圖2)[1,15,35-36]，這些物質(zhì)可為腸道提供營養(yǎng)，也能作為基底物質(zhì)參與多種代謝過程，特別是在腸道完整性、蛋白質(zhì)合成[35]、氮節(jié)約、氧化應激[38-39,41]及能量代謝[4]方面起著主要作用。

3.4Glu和Asp對斷奶仔豬氧化應激的影響

Glu和Asp因在機體中可轉(zhuǎn)化為谷胱甘肽等抗氧化物質(zhì)，故在緩解動物機體氧化應激方面也發(fā)揮著重要作用，在一定程度上可提高腸道的抗氧化能力[38-39,41]。研究表明，Asp具有提高仔豬腸黏膜抗氧化相關酶活性的趨勢，同時降低相關氧化產(chǎn)物的生成，從而改善腸道結構，緩解機體的氧化應激[29]。Glu可能通過一定的細胞信號轉(zhuǎn)導過程上調(diào)仔豬腸道酸性氨基酸轉(zhuǎn)運載體基因表達水平，來增加其在腸道的代謝水平，進而有效緩解仔豬的氧化應激反應，降低活性氧分子對仔豬組織器官的損傷[16,34]。另外，利用H2O2構建的豬氧化應激模型發(fā)現(xiàn)，Glu和Asp可減少腸道細胞凋亡，增加仔豬腸道己糖激酶(hexokinase，Hexok)和肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶-1(carnitine palmitoyl transferase-1，CPT-1)的活性，活化AMPK-乙酰輔酶A羧化酶(acetyl-coenzyme A carboxylase，ACC)信號通路[23]。

圖2 谷氨酸在腸道中的代謝

4 Glu和Asp的其他生物學功能

Glu和Asp在食品和臨床醫(yī)學等方面具有重要的生物學功能。在食品工業(yè)中，Asp是生產(chǎn)阿斯巴甜(人造甜味劑)和阿力甜(二肽甜味劑)的主要原料[42-44]。谷氨酸鈉鹽，俗稱味精，作為一種增鮮劑被廣泛應用于食品中，是生活常見調(diào)味品。這是由于Glu是一種具有鮮味的氨基酸，在體內(nèi)能夠與鮮味受體結合，從而改變攝食行為，也可促進胃酸的分泌和胃腸道運動[45-46]。Asp和Glu是中樞神經(jīng)系統(tǒng)重要的神經(jīng)遞質(zhì)，主要參與細胞內(nèi)氧自由基等的解毒反應，可調(diào)節(jié)機體神經(jīng)、繁殖、記憶以及運動等方面的功能[42,47-48]。因此，在臨床醫(yī)學上，Asp和Glu可治療和預防肝損傷[12,49]、脂肪肝[50]、心肌梗塞[51-52]、胃腸道疾病[53]等疾病，改善腸道微生物菌群。

5 小 結

Glu和Asp是腸道主要的能量來源，可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)在機體內(nèi)發(fā)揮重要的生物學功能，尤其是Glu作為功能性氨基酸在斷奶仔豬的生長性能、腸道健康、免疫以及氧化應激等方面發(fā)揮重要作用，而在正常狀態(tài)以及低蛋白質(zhì)情況下Glu和Asp的精確添加劑量及其消化吸收代謝機制，還需進一步研究。

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*Corresponding author, professor, E-mail: tjli@isa.ac.cn

EffectsofGlutamateandAspartateonGrowthPerformanceandIntestinalFunctionofWeanedPiglets

LI Yuying1,2YIN Jie1,2WANG Lijian1,2HE Liuqin1,2WANG Qian1,3WU Fei1,2YAO Jiming4FAN Wenjun4LI Tiejun1,4,5*

(1.KeyLaboratoryofAgro-EcologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofScience;NationalEngineeringLaboratoryforPollutionControlandWasteUtilizationinLivestockandPoultryProduction;HunanProvincialEngineeringResearchCenterforHealthyLivestockandPoultryProduction;ScientificObservingandExperimentalStationofAnimalNutritionandFeedScienceinSouth-Central,MinistryofAgriculture，Changsha410125,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Bejing100039,China; 3.CollegeofAnimalScienceandTechnology,HunanAgricultureUniversity,Changsha410128,China; 4.GuangdongWangdaGroupAcademicianWorkstationforCleanFeedTechnologyResearchandDevelopmentinSwine,Guangzhou510663,China; 5.HunanCo-InnovationCenterofAnimalProductionSafety,Changsha410128,China)

Glutamate and aspartate are considered to be the major energy source of intestinal epithelial cells and can be metabolized into other active substrates by decarboxylation or transamination, which may play important functions in maintaining the growth performance and normal intestinal function, signaling pathway, alleviating oxidative stress, gene expression regulation, nerve regulation of pigs. This review mainly summarized the effects of glutamate and aspartate on growth performance and intestinal function of weaned piglets.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(11)：3863-3869]

glutamate; aspartate; piglets; growth performance; intestinal function

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.11.004

S828

A

1006-267X(2017)11-3863-07

2017-04-19

國家973課題(2013CB127301)；國家自然科學基金面上項目(31272463)

黎育穎(1992—)，女，湖南岳陽人，碩士研究生，研究方向為動物營養(yǎng)與飼料科學。E-mail: 13651062526@163.com

*通信作者:李鐵軍，研究員，博士生導師，E-mail: tjli@isa.ac.cn

(責任編輯 李慧英)