張志芬，劉景輝，付曉峰，趙寶平，李立軍，劉俊青，楊海順

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010018； 2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院特色作物所,內(nèi)蒙古呼和浩特 010031)

干旱脅迫對燕麥葉片氣孔和葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響

張志芬1，劉景輝1，付曉峰2，趙寶平1，李立軍1，劉俊青2，楊海順2

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010018； 2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院特色作物所,內(nèi)蒙古呼和浩特 010031)

為了解干旱后燕麥解剖結(jié)構(gòu)的變化，以燕麥品種白燕2號為材料，通過盆栽控水試驗，設(shè)置正常供水、輕度干旱和重度干旱三個不同水分處理(土壤含水量分別為田間持水量的75%、60%和45%)，研究了干旱脅迫對燕麥葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、氣孔和葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明，正常水分條件(對照)下，燕麥葉片脯氨酸和可溶性糖含量較低，表皮細(xì)胞皺褶，氣孔關(guān)閉或微張，葉肉細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器形狀規(guī)則，結(jié)構(gòu)清晰。與對照相比，輕度干旱脅迫下，燕麥葉片脯氨酸和可溶性糖含量增加，葉片表皮細(xì)胞飽滿，氣孔開啟度較大，葉綠體形狀變圓，近球狀，線粒體外被膜膨脹，但結(jié)構(gòu)未見明顯損傷；重度干旱脅迫下，葉片脯氨酸和可溶性糖含量極顯著增加，表皮細(xì)胞干癟，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，氣孔關(guān)閉，氣孔器下陷。重度干旱脅迫下，燕麥葉綠體和線粒體受到的損傷較大，葉綠體內(nèi)基粒、基質(zhì)類囊體降解，出現(xiàn)較大的空腔；線粒體外被膜斷裂，內(nèi)含物流失；細(xì)胞核染色質(zhì)凝聚，葉綠體之間出現(xiàn)嵌合現(xiàn)象。因此，干旱脅迫能誘導(dǎo)燕麥葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累和細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的改變，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增幅和細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的破壞程度隨著土壤有效水分含量的降低而上升，但在細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)上也出現(xiàn)抗性反應(yīng)，表明燕麥具有較強(qiáng)的抗旱性。

燕麥；干旱脅迫；葉片；氣孔；超微結(jié)構(gòu)

Abstract:The variety of oat Baiyan 2 were used to investigate the effect of soil drought stress on the contents of osmotic regulators, the stomata and ultrastructure of mesophyll cell under pot culture condition.Soil water content is 75%, 60% and 45% of the water holding capacity in the field under normal water,light drought stress and severe drought stress,respectively.The result showed under normal water condition, the contents of proline and soluble sugar were low, the epidermal cells were wrinkled, and the stomata were closed or slightly opened. The shape of organelles in mesophyll cells was regular and the structure was clear. Under light drought stress, the content of proline and soluble sugar in oat leaves increased, the epidermal cells were full, the stomatal opening was larger, the chloroplast and mitochondria changed slightly, but the structure did not show obvious damage. Compared with the control, under the severe drought stress, the content of proline and soluble sugar in leaves increased significantly, and the epidermal cells were shrunk; The stomatal guard cells expanded, the stomata was closed, the stomatal apparatus was sagged;Under the condition of severe drought stress, the chloroplast and mitochondria in the mesophyll cells caused great damage,granum lamellae and stroma lamellaein the chloroplast were degraded, and the larger cavity appeared inside;Membrane of mitochondrial broken, inclusions loss; in addition, nuclear chromatin condensed, and there was chimerism between chloroplasts. It can be seen that drought stress induced the accumulation of osmotic regulators and structural change. The growth rate of osmotic regulators increases rapidly with the decrease of soil water content，and the degree of structural damage increases，the oat also showed strong drought resistance in structure.

Keywords:Oat；Drought Stress；Leaf；Stomata；Ultrastructures

燕麥(AvenasativaL.)是禾本科燕麥屬草本植物，抗逆性強(qiáng)，廣泛種植于貧瘠、干旱、冷涼等地區(qū)，是糧飼兼用型作物[1]。燕麥根系發(fā)達(dá)，吸水能力較強(qiáng)，且根冠比較大，調(diào)節(jié)水分能力較強(qiáng)，成為治理土地荒漠化的先鋒作物[2]。干旱脅迫是限制干旱半干旱地區(qū)植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因素[3-5]。關(guān)于干旱對燕麥滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，報道較多的是可溶性糖和脯氨酸變化，其含量隨著干旱脅迫程度的增加而顯著升高[6-10]。研究表明，植物葉片的組織結(jié)構(gòu)對環(huán)境變化的反應(yīng)比較敏感[11]，干旱脅迫不僅會降低作物的光合作用，改變酶活性、葉片表皮氣孔[12]以及葉綠體、線粒體等[13-15]結(jié)構(gòu)。葉綠體和線粒體是植物光合、呼吸作用和能量轉(zhuǎn)化的重要細(xì)胞器[16]，隨著環(huán)境條件變化，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也會發(fā)生相應(yīng)改變[17-18]，因而可在一定程度上表征植物對逆境條件的耐受性[11-13]。干旱脅迫下水稻葉片的氣孔密度明顯增大，氣孔的長、寬減小，且隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大，氣孔開度變小，趨于關(guān)閉狀態(tài)[12]。干旱脅迫后，小麥葉綠體片層結(jié)構(gòu)變混亂[19]，線粒體部分外膜斷裂，嵴結(jié)構(gòu)模糊不清[20]；大麥葉片細(xì)胞核中染色質(zhì)的凝聚程度高，葉綠體變形，外被膜出現(xiàn)較大程度的波浪狀和膨脹，同時基粒出現(xiàn)彎曲、膨脹、排列混亂的現(xiàn)象；線粒體外形及膜受到破壞，內(nèi)部嵴部分消失等[21]。由此可見，葉綠體和線粒體對逆境脅迫比較敏感，因此，研究逆境脅迫下作物顯微結(jié)構(gòu)和生理功能變化，觀察干旱脅迫后葉綠體和線粒體結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律是了解植物抗旱生理機(jī)制的重要手段[22]。但目前關(guān)于逆境脅迫后燕麥葉綠體和線粒體超微結(jié)構(gòu)的變化鮮見報道。本研究采用盆栽試驗?zāi)M干旱脅迫條件，在掃描電鏡和透射電鏡下觀察了不同干旱脅迫程度下燕麥葉片氣孔和葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化，以期進(jìn)一步豐富燕麥適應(yīng)干旱逆境的生理機(jī)制理論。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2016年5-10月在內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院溫室內(nèi)進(jìn)行。供試燕麥品種為白燕2號。所用盆的直徑為16 cm，高15 cm，裝有2.2 kg來自田間的土壤。土壤田間持水量、永久萎蔫點及土壤質(zhì)量含水量按Ryan等[23]的方法分析測定。設(shè)置正常供水(對照)、輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫3個處理，土壤含水量分別為田間持水量的75%、60%和45%，每個處理3次重復(fù)，每次重復(fù)種植7盆，每盆20株。每天下午5點利用稱重法進(jìn)行稱重補(bǔ)水，以保持各處理土壤含水量穩(wěn)定。燕麥于5月5日播種，5月12日出苗，6月6日拔節(jié)期取樣。

1.2 取樣與測定方法

1.2.1 脯氨酸和可溶性糖含量測定

采集新鮮燕麥幼苗，立即液氮速凍并保存。測定時，先放入液氮預(yù)冷，再研磨至粉末，用冷凍干燥機(jī)將新鮮燕麥幼苗粉末冷凍干燥，4 ℃保存。脯氨酸含量采用茚三酮比色法測定[24]，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[ 24]。

1.2.2 葉片表皮結(jié)構(gòu)觀測

上午10:30取材料頂部第2葉，用磷酸緩沖液沖洗，取葉片的中間部位，剪為1 cm長，用2.5%戊二醛固定，置于4 ℃冰箱中過夜，取出樣品，用磷酸緩沖液漂洗，然后取1 mm×1 mm葉片，1%的鋨酸固定2 h，經(jīng)乙醇系列梯度脫水，臨界點干燥，粘臺噴金后在JSM-5310LV掃描電鏡下觀察和拍照。

1.2.3 葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)觀測

取樣方法同1.2.2，樣品脫水后，轉(zhuǎn)入Epon812環(huán)氧樹脂內(nèi)浸透包埋。用LeicaEMUC6型超薄切片機(jī)切片，在JEM-100KXⅡ透射電鏡下觀察、拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)利用Excel 2007軟件處理, 利用SAS軟件進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對燕麥葉片脯氨酸和可溶性糖含量的影響

隨著土壤水分含量的降低，燕麥葉片脯氨酸和可溶性糖含量均呈上升趨勢(圖1)。與對照相比，輕度干旱脅迫下脯氨酸和可溶性糖含量分別提高21.4%和10.2%，但脯氨酸含量變化不顯著；重度干旱脅迫下脯氨酸和可溶性糖含量均顯著提高，增幅分別為4.23倍和53.2%。

2.2 干旱脅迫對燕麥葉片表皮結(jié)構(gòu)的影響

燕麥葉片上、下表皮細(xì)胞形狀規(guī)則，由長型細(xì)胞和短型細(xì)胞組成，表皮細(xì)胞均順著葉長軸成行排列(圖2A)。氣孔器長條形，氣孔關(guān)閉或者微張，由2個啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞和2個腎形副衛(wèi)細(xì)胞組成(圖2B)。正常水分條件下，表皮凸凹不平，形成脊和溝，表皮毛分布在脊上，形成皮毛帶，氣孔分布在脊的兩側(cè)，形成氣孔帶(圖2C)，葉片表皮細(xì)胞皺褶，下表皮較上表皮更明顯(圖2A)，下表皮脊較突出(圖2D)；表皮毛主要分布在下表皮(圖2C)。下表皮氣孔下陷，副衛(wèi)細(xì)胞空癟(圖2D)，上表皮氣孔副衛(wèi)細(xì)胞較飽滿。

輕度干旱脅迫下，燕麥葉片表皮細(xì)胞飽滿，上表皮有較少的皺褶，表皮相對平滑，表皮毛較少，氣孔較平整(圖3C、D)，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞飽滿，保衛(wèi)細(xì)胞空癟，氣孔開口孔徑增大(圖3E、F)，大部分氣孔微張(圖3A、B)；下表皮氣孔器表面分泌物較多(圖3D)。

重度干旱脅迫下，燕麥葉片表皮細(xì)胞干癟，表皮毛較少，葉表皮平滑(圖4A、B)，氣孔器副衛(wèi)細(xì)胞和周圍細(xì)胞均塌陷，保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，氣孔關(guān)閉，氣孔器下陷(圖4C、D)。

圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Different letters on the columns indicate significant difference among the treatment at 0.05 level.

圖1不同處理下燕麥葉片脯氨酸和可溶性糖含量

Fig.1Prolineandthesolublesugarcontentofoatleafunderdifferenttreatments

2.3 干旱脅迫對燕麥葉片超微結(jié)構(gòu)的影響

正常水分條件下，燕麥葉肉細(xì)胞有明顯的細(xì)胞核及葉綠體、線粒體等細(xì)胞器，各細(xì)胞的形狀規(guī)則(圖2E)，細(xì)胞核外被膜結(jié)構(gòu)清晰，內(nèi)部染色質(zhì)均勻分布(圖2F)。葉綠體較大，數(shù)目多，面向細(xì)胞壁一側(cè)外被膜平直，另一側(cè)向細(xì)胞中央突出；葉綠體外被膜及基粒和基質(zhì)類囊體膜結(jié)構(gòu)清晰，基粒排列整齊，其類囊體片層排列緊密(圖2G)，內(nèi)具少量淀粉粒和隨機(jī)分布的嗜鋨顆粒(圖2E、H)。線粒體外被膜完整，內(nèi)部嵴分布均勻，結(jié)構(gòu)清晰(圖2E)。

輕度干旱脅迫下，燕麥葉肉細(xì)胞仍然有明顯的細(xì)胞核及葉綠體、線粒體等細(xì)胞器，被膜清晰且基本完整。但與對照相比，葉綠體變圓，近球狀，淀粉粒較大(圖3G、H)，基質(zhì)類囊體較少，基粒類囊體皺縮(圖3I)；線粒體膨脹，外被膜完整，內(nèi)部嵴仍較清晰(圖3J)。

重度干旱脅迫下，燕麥葉肉細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)雙層膜的較大空泡狀結(jié)構(gòu)(圖4I)，部分細(xì)胞器邊緣化(圖4E)，葉綠體緊貼細(xì)胞壁(圖4F)，部分葉綠體形狀變?yōu)榻驙睿蛲獗荒げ糠窒蛲馔怀鲂纬刹ɡ藸?，?個葉綠體之間出現(xiàn)嵌合現(xiàn)象(圖4H)，但外被膜仍然較為完整；葉綠體內(nèi)部嗜鋨顆粒較多(圖4G)，基粒和基質(zhì)類囊體膜斷裂，出現(xiàn)了較大的空腔。線粒體外被膜斷裂現(xiàn)象明顯，內(nèi)含物流失，內(nèi)部出現(xiàn)空腔。細(xì)胞核核膜出現(xiàn)膨脹甚至斷裂現(xiàn)象，核內(nèi)染色質(zhì)分布不均勻，出現(xiàn)輕微凝聚現(xiàn)象(圖4J)。

A～D：掃描電鏡照片；E～H：透射電鏡照片；A&B：上表皮；C&D：下表皮；E：細(xì)胞器；F：核染色質(zhì)；G&H：葉綠體；E：表皮細(xì)胞；S：氣孔；Hb：表皮毛帶；Sb：氣孔帶；M：線粒體；Ch：葉綠體；GL：基粒片層；SL：基質(zhì)片層；Nu：核染色質(zhì)；ST：淀粉粒；OG：嗜鋨顆粒；CW：細(xì)胞壁。下同。

A-D:Scanning electron micrographs; E-H:Transmission electron micrographs; A&B:Upper epidermis; C&D:Lower epidermis; E:Organelles; F:Nuclear chromatin;G&H:Chloroplasts; E:Epidermal cell; S:Stomatal;Hb:Hair band; M:Mitochondria; Ch:Chloroplast; GL:Granum lamellae; SL:Stroma lamellae; Nu:Nuclear chromatin; ST:Starch granules; OG:Osmiophilic globlue. The same blow.

圖2正常水分條件下燕麥葉片表皮細(xì)胞、氣孔結(jié)構(gòu)和細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)

Fig.2Epidermalcell,stomatalstructureandultrastructureofmesenchymalcellsofoatleafundernormalwatercondition

A～F：掃描電鏡照片；G～J：透射電鏡照片；A、C和E：上表皮；B、D和F：下表皮；G、H和I：葉綠體；J：線粒體。

A-F:Scanning electron micrographs; G-J:Transmission electron micrographs:A,C and E:Upper epidermis; B,D,F:Lower epidermis; G,H and I:Chloroplast; J:Mitochondria.

圖3輕旱條件下燕麥葉片表皮細(xì)胞、氣孔結(jié)構(gòu)和葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)

Fig.3Epidermalcell,stomatalstructureandultrastructureofmesenchymalcellsofoatleafunderlightdroughtcodition

3 討 論

隨著干旱脅迫程度的加大，植物的脯氨酸含量會顯著增加[7,9]。糖既是植物光合作用產(chǎn)物，也是呼吸作用底物，為植物生長發(fā)育提供碳架和能量，增強(qiáng)植物抗逆性[25]；可溶性糖含量增加可使原生質(zhì)粘稠度增大，彈性增強(qiáng)，細(xì)胞液濃度增大，進(jìn)而提高了作物對水分的吸收能力及保水能力[26]。本研究也表明，干旱脅迫后燕麥葉片的脯氨酸含量增加，其中重度干旱脅迫的影響明顯；可溶性糖含量也表現(xiàn)出類似的趨勢。這說明干旱脅迫促進(jìn)了這兩種物質(zhì)在葉片中的累積，有助于增強(qiáng)植株的滲透調(diào)節(jié)能力，減輕干旱對組織的傷害。

A～D:掃描電鏡照片；E～J:透射電鏡照片；A&C:上表皮；B&D:下表皮；E:細(xì)胞器；F、G和H:葉綠體；I:線粒體; J:核染色質(zhì)。

A-D:Scanning electron micrographs; E-J:Transmission electron micrographs; A&C:Upper epidermis;B&D:Lower epidermis; E:Organelles;F,G and H:Chloroplasts; I:Mitochondria;J:Nuclear chromatin.

圖4重度干旱條件下燕麥葉片表皮細(xì)胞、氣孔結(jié)構(gòu)和葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)

Fig.4Epidermalcell,stomatalstructureandultrastructureofmesenchymalcellsofoatleafunderseriousdroughtcondition

氣孔關(guān)閉是植物對干旱脅迫最普遍反應(yīng)[27]，氣孔開啟度對土壤含水量變化的敏感程度大于氣孔密度，但就上、下表皮而言，下表皮的敏感度大于上表皮[28]。本研究中，干旱脅迫對燕麥葉片氣孔開啟度的影響較大，與對照相比，輕度脅迫下氣孔開啟度增大，重度脅迫下氣孔開啟度減小，甚至徹底關(guān)閉，說明輕度干旱脅迫下并未引起氣孔限制，反而增加葉片表皮細(xì)胞的飽滿度，可見燕麥具有較強(qiáng)的抗旱性。林葉春等[29]研究也發(fā)現(xiàn)，裸燕麥孕穗期土壤含水率由高降低至中等并未誘發(fā)明顯的氣孔限制。此外，燕麥葉片表皮的氣孔器下陷，氣孔常常處于關(guān)閉狀態(tài)或開得很小，具有表皮毛，是典型耐旱作物結(jié)構(gòu)特征[30]；重度干旱脅迫下保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞縮水，氣孔面積減小，氣孔關(guān)閉，氣孔器下陷，是燕麥在進(jìn)化過程中形成的一種自我保護(hù)機(jī)制，適度降低土壤含水量未顯著降低葉片光合能力，有利于提高葉片水分利用效率[29]，從而提高燕麥的抗旱能力。

在干旱脅迫下，植物葉片葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)會發(fā)生明顯的變化，其中葉綠體和線粒體是對脅迫比較敏感且所擔(dān)負(fù)功能較為重要的2個細(xì)胞器[13-15]；干旱脅迫造成葉綠體的基粒彎曲、膨脹及排列混亂，使線粒體膨脹、變圓，外被膜不完整，內(nèi)部嵴消失等現(xiàn)象[19,23,31-32]。本研究結(jié)果顯示，隨著土壤含水量的降低，燕麥葉綠體首先出現(xiàn)形狀改變，然后逐漸內(nèi)部結(jié)構(gòu)降解，出現(xiàn)較大的空隙；線粒體首先出現(xiàn)膨脹，然后內(nèi)部結(jié)構(gòu)降解，最終外被膜斷裂，內(nèi)含物外流；重度干旱脅迫下出現(xiàn)細(xì)胞器周緣化。王復(fù)標(biāo)等[33]研究表明，水稻葉綠體沿細(xì)胞壁排列的周緣化及形態(tài)結(jié)構(gòu)的球狀化是其類囊體片層膜結(jié)構(gòu)退化與降解過程啟動的“前奏”，對葉片的光合作用也有一定程度的影響。輕度干旱脅迫下，線粒體的形狀和內(nèi)部結(jié)構(gòu)與對照相比變化較小。由此說明，葉綠體對干旱脅迫更為敏感，這與白志英等[19]對小麥葉片超微結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果一致。另外，在本試驗中發(fā)現(xiàn)葉綠體之間出現(xiàn)嵌合現(xiàn)象，這有助于葉片加強(qiáng)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的支持力[21]，顯示燕麥具有較強(qiáng)抗旱性。

干旱脅迫下，作物通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來抵御損傷，其中脯氨酸和可溶性糖是重要的調(diào)節(jié)物質(zhì)[15]，其含量增加有助于提高細(xì)胞的親水性，減緩膜脂蛋白的解體。本研究中，輕度干旱脅迫下由于滲透物質(zhì)的增加，細(xì)胞的保水能力增強(qiáng)，葉片表皮細(xì)胞更加飽滿，氣孔開啟度增加，葉肉細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)并未受到損傷；重度干旱脅迫后雖然脯氨酸和可溶性糖含量顯著高于正常水分和輕度干旱脅迫，但對燕麥葉肉細(xì)胞葉綠體和線粒體的傷害程度超過了燕麥的自我調(diào)控能力，葉綠體和線粒體膜解體。

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EffectofDroughtStressonStomataandUltrastructureofMesophyllCellsofOatLeaf

ZHANGZhifen1,LIUJinghui1,FUXiaofeng2,ZHAOBaoping1,LILijun1,LIUJunqing2,YANGHaishun2
(1.Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot，Inner Mongolia 010018，China; 2.Inner Mongolia Academy of Agriculture and Animal Husbandry，Hohhot，Inner Mongolia 010031，China)

時間：2017-09-13

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170913.1139.024.html

S512.6；S311

A

1009-1041(2017)09-1216-08

2017-05-05

2017-05-31

國家燕麥?zhǔn)w麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(CARS-08-B-5)；國家自然科學(xué)基金項目(31560373)；內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項目(2015MS0353)

E-mail：zzf2663@126.com

劉景輝(E-mail：cauljh@163.com)