冉午玲，郭家萌，馬 野，毛 俊，韓心培，鄭博元，李東亮，邵瑞鑫，楊青華

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002)

夜間補(bǔ)光對(duì)小麥葉片激素含量及光合特性的影響

冉午玲，郭家萌，馬 野，毛 俊，韓心培，鄭博元，李東亮，邵瑞鑫，楊青華

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002)

為探究夜間補(bǔ)光對(duì)小麥生育后期的調(diào)控作用，以冬小麥品種豫農(nóng)186為材料，以自然光照時(shí)間為對(duì)照，在小麥抽穗后設(shè)置夜間人工補(bǔ)光2 h、4 h和6 h三個(gè)處理，研究補(bǔ)光時(shí)間對(duì)小麥葉片內(nèi)源激素含量、光合特性及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，夜間補(bǔ)光可增加小麥葉面積及旗葉葉綠素含量和光合速率，以補(bǔ)光6 h的效果最顯著。與自然對(duì)照相比，夜間補(bǔ)光顯著增加旗葉GA3、IAA、ZR含量，且激素含量的升高幅度隨補(bǔ)光時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，但ABA含量受影響較小。夜間補(bǔ)光能顯著提高灌漿前期和中期籽粒灌漿速率及千粒重和產(chǎn)量，其中補(bǔ)光6 h處理的最大灌漿速率比自然對(duì)照增大16.21%，產(chǎn)量提高14.07%。說明小麥抽穗后適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間有利于葉片的生長(zhǎng)發(fā)育，可提高激素含量和光合效率，促進(jìn)籽粒灌漿，增加產(chǎn)量。

夜間補(bǔ)光；冬小麥；光合特性；激素；產(chǎn)量

Abstract: Using a winter wheat cultivar Yunong 186 as material and natural lighting as control,the effects of supplemental illumination at night on endogenous plant hormones content,photosynthetic characteristics,and grain yield were investigated by additional artificial lighting for 2(T1),4(T2) and 6 h(T3) at night. The results showed that,compared with the control treatment,the treatment of supplemental illumination at night could improve the area of flag leaf,increase the chlorophyll content and photosynthetic rate of flag leaf,and the effect of 6 h treatment(T3) was significant. Compared with natural control,the treatments of supplemental lighting at night significantly increased the content of GA3,IAA,and ZR,but it had little influence on ABA. Compared with natural control,supplemental lighting time could significantly increase the grain filling rate,grain weight and yield at early and middle stages of grain filling. The maximum filling rate was increased by 16.21%,compared with that of natural control,and the yield of T3 treatment was 14.07% higher than that of natural control.The results indicated that proper supplemental lighting time is beneficial to growth of leaves,which enhanced the content of endogenous plant hormones and photosynthetic characteristics,and achieved more biomass accumulation and higher yield.

Keywords: Supplemental illumination at night; Winter wheat; Photosynthetic characteristics; Hormone; Grain yield

光照時(shí)間影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成。光照時(shí)間不僅調(diào)節(jié)植物的成花誘導(dǎo)和花性分化，還影響植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生理生化過程[1-3]。研究表明，夜間補(bǔ)光會(huì)加快作物營(yíng)養(yǎng)體的構(gòu)建，促進(jìn)植株生長(zhǎng)[4]。如夜間補(bǔ)光可以增加黃瓜、茄子、煙草等作物幼苗的葉面積和地上部干重，使水稻、煙草葉片中葉綠素含量和凈光合速率提高[5-6]。夜間補(bǔ)光能改變植物體內(nèi)的激素含量，調(diào)節(jié)激素平衡，不同程度地提高植物體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸含量以及POD活性[7]。

延長(zhǎng)光照時(shí)間對(duì)小麥也有多方面的影響。如延長(zhǎng)光照時(shí)間可顯著縮短小麥出苗到拔節(jié)、拔節(jié)到抽穗和抽穗到開花的天數(shù)，降低小麥株高、分蘗數(shù)和葉片數(shù)[8-10]，增加光照時(shí)間會(huì)縮短穗分化進(jìn)程，減少穗粒數(shù)，但小麥?zhǔn)苡绊懗潭纫蚱贩N光敏感性不同有所差異。延長(zhǎng)光照時(shí)間對(duì)光敏感型小麥穗分化天數(shù)的影響程度大于光不敏感型[11]。延長(zhǎng)光照時(shí)間對(duì)小麥的影響還與植株所處的生長(zhǎng)發(fā)育階段等因素相關(guān)。目前關(guān)于延長(zhǎng)光照時(shí)間對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究多集中于成花誘導(dǎo)和花性分化[12-13]，而關(guān)于夜間補(bǔ)光對(duì)小麥葉片的生長(zhǎng)發(fā)育及籽粒灌漿的影響研究較少。為此，本試驗(yàn)在大田環(huán)境下,研究了小麥抽穗后夜間補(bǔ)光對(duì)葉片激素含量、光合特性、籽粒灌漿和產(chǎn)量的影響,以期探究夜間補(bǔ)光對(duì)小麥生育后期的調(diào)控效應(yīng),為小麥高產(chǎn)栽培提供科學(xué)的理論與技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015-2016年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)鄭州科教園區(qū)進(jìn)行。試驗(yàn)田土壤為潮土，0～20 cm耕層土壤中，有機(jī)質(zhì)含量為12.46 g·kg-1，堿解氮含量為79.93 mg·kg-1，速效磷含量為24.32 mg·kg-1，速效鉀含量為116.1 mg·kg-1。純氮、P2O5和K2O總施用量分別為270、150和150 kg·hm-2，其中全部磷肥和鉀肥及50%氮肥基施，另外50%的氮肥在小麥拔節(jié)期追施，其他管理同一般高產(chǎn)田。

供試小麥品種為豫農(nóng)186，2015年10月12日播種。小麥抽穗后開始進(jìn)行夜間補(bǔ)光。設(shè)置自然條件(CK1)、不補(bǔ)光(CK2)、補(bǔ)光2 h(T1)、補(bǔ)光4 h(T2)、補(bǔ)光6 h(T3)5個(gè)處理，3次重復(fù)，其中自然條件(CK1)為夜間無遮光布覆蓋，也不補(bǔ)光，其余處理均夜間采用無紡遮光布覆蓋(遮光布用3 m×3 m×3 m規(guī)格的正方體鐵架支撐)。所有處理白天均采用自然光照，每天補(bǔ)光處理從19:30 開始，自動(dòng)開關(guān)控制補(bǔ)光時(shí)間。光源采用接近太陽(yáng)光的燈泡(300 W，歐司朗OSRAM)，安置于植株頂端2 m處，小麥穗頂部光強(qiáng)為1 000 Lux。共補(bǔ)光40 d(4月18日至5月28日)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 旗葉內(nèi)源激素含量測(cè)定

在小麥抽穗期選擇同日抽穗的單莖掛牌標(biāo)記，抽穗后10 d、20 d、30 d、40 d取已標(biāo)記單莖的旗葉，用液氮速凍后,于-80℃低溫冰箱中保存。用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測(cè)定樣品中的IAA、GA3、ABA和ZR含量,重復(fù)3次。

1.2.2 葉面積測(cè)定

每小區(qū)取代表性植株10株，直尺測(cè)量綠葉長(zhǎng)和寬，按“長(zhǎng)×寬×0.7”[14]計(jì)算葉面積，重復(fù)3次。

1.2.3 旗葉SPAD值和凈光合速率(Pn) 測(cè)定

從抽穗期開始，選擇各處理已標(biāo)記單莖的旗葉，每7 d測(cè)定1次SPAD值和Pn。旗葉SPAD值于晴天9:00-11:00，采用SPAD-502 plus葉綠素測(cè)定儀測(cè)定；Pn采用Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(人工光源1 000 μmol·m-2·s-1)測(cè)定，重復(fù)5次。

1.2.4 籽粒灌漿速率測(cè)定

從小麥開花后第5天開始，每5 d取樣一次，每次取10穗，每穗選取中部籽粒20個(gè),在105 ℃下殺青 20 min后,于80 ℃下烘干至恒重,稱重并計(jì)算籽粒灌漿速率。

1.2.5 小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測(cè)定

于小麥成熟期在田間調(diào)查每個(gè)小區(qū)的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)。各小區(qū)選取3個(gè)樣點(diǎn)收獲1 m雙行，然后風(fēng)干、脫粒，測(cè)定千粒重和產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和處理間差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 夜間補(bǔ)光對(duì)小麥旗葉激素含量的影響

抽穗后各處理旗葉中的ZR含量都呈先升后降趨勢(shì)，以抽穗后20 d的ZR含量最大(圖1A)。各時(shí)期補(bǔ)光處理的ZR含量均顯著高于CK1和CK2，且T3>T2>T1，而CK1和CK2間無顯著差異。抽穗后20 d ，T3處理的ZR含量較CK1和CK2分別提高了29.39%和31.96%。這說明夜間補(bǔ)光可以顯著增加旗葉ZR含量。

各處理旗葉的IAA含量都隨抽穗后的生育進(jìn)程逐漸下降(圖1B)。補(bǔ)光處理的IAA含量在抽穗后40 d前均顯著高于CK1和CK2，以T3處理最高，CK1和CK2間沒有顯著差異，但在抽穗后40 d時(shí)不同處理間無顯著差異。

抽穗后各處理小麥旗葉GA3含量都緩慢上升,在抽穗后20 d達(dá)最大值,隨后下降(圖1C)。夜間補(bǔ)光能顯著增加旗葉GA3含量。抽穗后20 d，T3處理的GA3含量最高，較CK1和CK2分別提高了35.36%和32.59%，T3和T2處理間無顯著差異。

抽穗后各處理旗葉中的ABA含量都呈先增后降趨勢(shì)(圖1D )。抽穗后10 d，不同處理間差異不顯著。抽穗后20～40 d，T3處理ABA含量高于其他處理，T1處理與CK1和CK2無顯著差異。表明適當(dāng)?shù)难a(bǔ)光可提高旗葉ABA含量。

圖柱上的字母不同表示同時(shí)間不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Different letters above the columns indicate significantly different among the treatments at the same time at 0.05 level.

圖1不同補(bǔ)光時(shí)間對(duì)小麥旗葉GA3、IAA、ZR、ABA含量的影響

Fig.1EffectofdifferentsupplementallightingtimeonGA3,IAA,ZR,andABAcontentinflagleafofwheat

2.2 夜間補(bǔ)光對(duì)小麥葉片光合特性的影響

不同處理的小麥抽穗后單株葉面積都隨生育進(jìn)程不斷下降，尤以抽穗后21 d下降迅速(圖2A)。夜間補(bǔ)光處理的葉面積大于CK1和CK2，且CK1和CK2間沒有顯著差異。抽穗后14～21 d，補(bǔ)光處理間葉面積差異較大，且表現(xiàn)為T3>T2>T1，其中在抽穗后21 d處理間差異最大，T3和T2處理較CK1和CK2顯著提高，增幅分別為11.52%和8.20%，但T1和CK1間沒有顯著性差異。這表明延長(zhǎng)光照時(shí)間有利于提高小麥葉面積，以延長(zhǎng)光照6 h的效果最明顯。

不同處理小麥旗葉SPAD值都呈先升后降的趨勢(shì)，在抽穗后7～14 d達(dá)到最大值(圖2B)。小麥抽穗期和抽穗后35 d，不同處理間SPAD值沒有顯著差異，但抽穗后7～28 d，補(bǔ)光處理的旗葉SPAD值均顯著高于CK1和CK2，且CK1和CK2之間無顯著差異，并以T3處理的SPAD值最大，T2、T1次之。

圖2 不同補(bǔ)光時(shí)間對(duì)小麥單株葉面積、旗葉SPAD值和光合速率(Pn)的影響

各處理的小麥旗葉光合速率(Pn)在抽穗后都隨生長(zhǎng)進(jìn)程逐漸下降(圖2C)。在小麥抽穗期，不同處理間旗葉Pn無顯著差異。在抽穗后7～28 d，夜間補(bǔ)光處理的旗葉Pn顯著大于CK1和CK2，且隨補(bǔ)光時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。至抽穗后35 d，各處理的Pn大幅降低，處理間無顯著差異。在整個(gè)灌漿過程中，CK1和CK2間無顯著差異。

2.3 夜間補(bǔ)光對(duì)小麥籽粒灌漿速率的影響

各處理的小麥籽粒灌漿速率都隨灌漿進(jìn)程呈先升后降的趨勢(shì)，在開花后20 d達(dá)到最大值(圖3)。夜間補(bǔ)光對(duì)小麥籽粒灌漿有較大影響。從開花期至開花后25 d，籽粒灌漿速率表現(xiàn)為T3>T2>T1，補(bǔ)光處理均高于CK1和CK2，且CK1和CK2之間無顯著差異。開花后30～35 d，夜間補(bǔ)光處理與對(duì)照間無顯著差異。說明適度延長(zhǎng)光照時(shí)間可以促進(jìn)灌漿前期和中期的籽粒灌漿，有利于產(chǎn)量形成。

圖3 不同補(bǔ)光時(shí)間對(duì)小麥籽粒灌漿速率的影響

2.4 夜間補(bǔ)光對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

抽穗后夜間補(bǔ)光對(duì)小麥千粒重和產(chǎn)量的影響較大，而對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響不顯著(表1)。夜間補(bǔ)光處理還提高了收獲指數(shù)。夜間補(bǔ)光處理的千粒重和產(chǎn)量均表現(xiàn)為T3>T2>T1，其中T3處理的千粒重和產(chǎn)量分別較CK1提高了11.03%和14.07%，而CK1與CK2之間千粒重和產(chǎn)量無顯著差異。說明夜間補(bǔ)光的增產(chǎn)效應(yīng)主要是因?yàn)樘岣吡饲ЯＶ亍?/p>

表1 不同補(bǔ)光時(shí)間對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effects of different supplemental lighting time on yield and yield components of wheat

同一列數(shù)字后面的小寫字母不同表示差異達(dá)到5%的顯著水平。

Different small letters following the values in same column mean significant difference among treatments at 0.05 level.

3 討 論

光照時(shí)間影響植物的生理生化反應(yīng)，進(jìn)而調(diào)節(jié)植株生長(zhǎng)發(fā)育，而激素在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中有重要調(diào)控作用[15]。已有研究表明，夜間補(bǔ)光能提高黃瓜幼苗葉片IAA、ZR和GA3含量，降低ABA含量[16]。番茄葉片ZT 和 IAA 含量隨夜間補(bǔ)光時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增加[17]。16 h長(zhǎng)光照處理下花葉分化期的菊花葉片IAA、GA3含量顯著低于8 h的短光照處理，而ABA含量則高于8 h光照處理[18]。本研究表明，抽穗后夜間補(bǔ)光可以顯著提高小麥旗葉ZR、GA3和IAA含量，但對(duì)ABA含量的影響較小，這與前人研究結(jié)果不盡相同。究其原因，首先這與植物種類和生育時(shí)期的不同有關(guān)；其次，ZR、IAA、GA3與ABA間存在拮抗效應(yīng)，相互拮抗的激素間存在相互制約，此消波長(zhǎng)，維持相對(duì)平衡[19]。有研究認(rèn)為，開花后旗葉ABA含量與光合速率呈不顯著的負(fù)相關(guān)[20]，旗葉中有高濃度ZR存在時(shí)，ABA 處理造成的光合速率下降會(huì)被減緩[20-21]。IAA、ZR和GA3可以抑制葉綠素的降解，提高旗葉光合速率[22]。小麥葉片中較高的ZR、IAA和GA3含量有助于維持葉片功能，保持旗葉在灌漿期有較高的光合速率，從而促進(jìn)同化物合成。

葉片光合作用是作物籽粒產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。小麥生育后期葉片光合產(chǎn)物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率可達(dá)80%[23]，因此小麥灌漿期群體的光合能力影響最終產(chǎn)量。本研究中，夜間補(bǔ)光使小麥抽穗后的葉面積、旗葉SPAD值和灌漿期凈光合速率增加，這與已有的研究結(jié)果相似[4,6]。說明在小麥抽穗后，夜間補(bǔ)光可減緩葉面積的下降，保持旗葉較高的凈光合速率，有利于提高群體光合能力，促進(jìn)干物質(zhì)的積累。

灌漿速率與作物產(chǎn)量呈正相關(guān)[24，26]。本研究結(jié)果顯示，與對(duì)照相比，夜間補(bǔ)光處理有較大的灌漿速率峰值，并且在灌漿初期和中期保持較高的灌漿速率。抽穗后夜間補(bǔ)光促進(jìn)了葉片同化物合成、積累及其向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。分析其原因，一是與小麥保持較高的群體光合能力，積累更多的光合產(chǎn)物有關(guān)；二是旗葉中激素含量的變化直接或間接影響小麥籽粒灌漿過程。從本研究中的產(chǎn)量構(gòu)成看，夜間補(bǔ)光提高小麥千粒重和產(chǎn)量，但對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)無顯著影響。這主要因?yàn)樾←湷樗牒笏霐?shù)和穗粒數(shù)形成過程已經(jīng)結(jié)束，光照時(shí)間作為生理信號(hào)對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)已經(jīng)沒有調(diào)節(jié)作用[11]，后期的光合產(chǎn)物形成主要是用于提高千粒重，進(jìn)而增加小麥產(chǎn)量。綜上所述，通過夜間適當(dāng)補(bǔ)光(6 h)可以有效減緩小麥葉面積的下降，保持旗葉較高的凈光合速率，提高籽粒灌漿速率。

[1] 陳 曉,李思遠(yuǎn),吳連成,等.光周期影響植物花時(shí)的分子機(jī)制[J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(7):1490.

CHEN X,LI S Y,WU L C,etal.Molecular mechanisms of photoperiod actions on plant flowering [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2006,26(7):1490.

[2] 尹 鈞.小麥溫光發(fā)育研究進(jìn)展Ⅰ.春化和光周期發(fā)育規(guī)律[J].麥類作物學(xué)報(bào),2016,36(6):681.

YIN J.Review of thermo-photoperiod development of wheat(TriticumaestivumL.) Ⅰ.The vernalization and photoperiod response of wheat varieties [J].JournalofTriticeaeCrops,2016,36(6):681.

[3] 余陽(yáng)俊,張鳳蘭,趙岫云,等.光周期與夜間補(bǔ)光光強(qiáng)對(duì)蕓薹種抽薹開花的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2007,22(6):114.

YU Y J,ZHANG F L,ZHAO X Y,etal.Effect of day length and supplementary light luminosity at night on bolting and florescence ofBrassicacampestrisL.[J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2007,22(6):114.

[4] 申寶營(yíng),李毅念,趙三琴,等.暗期補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗形態(tài)調(diào)節(jié)效果及綜合評(píng)價(jià)[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2014,30(22):201.

SHEN B Y,LI Y N,ZHAO S Q,etal.Effect of dark period lighting regulation on cucumber seedling morphology and comprehensive evaluation analysis and comprehensive evaluation [J].TransactionsoftheChineseSocietyofAgriculturalEngineering,2014,30(22):201.

[5] 陳 敏,李海云.不同光周期對(duì)茄子幼苗生長(zhǎng)的影響[J].北方園藝,2010(16):53.

CHEN M,LI H Y.Effect of different photoperiod on the growth of eggplant seedling [J].NorthernHorticulture,2010(16):53.

[6] 徐超華,李軍營(yíng),崔明昆,等.延長(zhǎng)光照時(shí)間對(duì)煙草葉片生長(zhǎng)發(fā)育及光合特性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2013,33(4):763.

XU C H,LI J Y,CUI M K,etal.Effects of supplemental lighting on growth and photosynthesis of tobacco leaves [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2013,33(4):763.

[7] 劉 磊,劉世琦,許 莉,等.光周期及春化處理對(duì)洋蔥蛋白質(zhì)合成代謝與POD活性的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2005,14(6):90.

LIU L,LIU S Q,XU L,etal.Studies on the changes of nitrogen metabolism and peroxidase activity in onions during different photoperiod and vernalization [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2005,14(6):90.

[8]SLAFER G A,RAWSON H M.Development in wheat as affected by timing and length of exposure to long photoperiod [J].JournalofExperimentalBotany,1995,46(12):1877.

[9] SHEN Y Z,GUO S S.Effects of photoperiod on wheat growth,development and yield in CELSS [J].ActaAstronautica,2014,105(1):24.

[10] 米國(guó)華,李文雄.轉(zhuǎn)換光周期對(duì)春性小麥葉片數(shù)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),1998,31(2):36.

MI G H,LI W X.Genotypic variation of final leaf number of spring wheat plants as affected by changing photoperiod [J].ScientiaAgriculturaSinica,1998,31(2):36.

[11] 沈韞賾,郭雙生.受控環(huán)境下光周期對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào),2015,35(1):64.

SHEN Y Z,GUO S S.Effects of photoperiod on growth,development,yield and nutritional quality of wheat in controlled system [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(1):64.

[12] 趙寶平,張 娜,任長(zhǎng)忠,等.光周期對(duì)燕麥生育時(shí)期和穗分化的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(9):2492.

ZHAO B P,ZHANG N,REN C Z,etal.Ecophysiological mechanism of photoperiod affecting phonological period and spike differentiation in oat(AvenanudaL.) [J].ActaEcologicaSinica,2011,31(9):2492.

[13] 錢兆國(guó),吳 科,田紀(jì)春,等.光周期對(duì)冬小麥穗分化的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36(5):1856.

QIAN Z G,WU K,TIAN J C,etal.Influence of photoperiod on the ear differentiation of winter wheat [J].JournalofAnhuiAgriculturalSciences,2008,36(5):1856.

[14] 王義芹,楊興洪,李 濱,等.小麥葉面積及光合速率與產(chǎn)量關(guān)系的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2008,23(S2):10.

WANG Y Q,YANG X H,LI B.etal.Study on the relation between leaf area,photosynthetic rate and yield of wheat [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2008,23(S2):10.

[15] 李海云,韓國(guó)徽,任秋萍,等.不同光周期對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2009,18(3):201.

LI H Y,HAN G H,REN Q P,etal.The effect of different photoperiod on growth of cucumber seedling [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2009,18(3):201.

[16] 李海云,劉煥紅.夜間補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗激素含量及養(yǎng)分吸收的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2013,29(16):74.

LI H Y,LIU H H.Effects of supplementary illumination at night on hormones content and nutrient absorption of cucumber seedlings [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2013,29(16):74.

[17] 鄔 奇,蘇娜娜,崔 瑾.不同光周期下黃瓜和番茄幼苗生長(zhǎng)與ZT和IAA的相關(guān)性[J].園藝學(xué)報(bào),2013,40(4):755.

WU Q,SU N N,CUI J.The correlation between endogenous ZT and IAA contents with the growth of cucumber and tomato seedlings under different photoperiod [J].ActaHorticultureSinica,2013,40(4):755.

[18] 林貴玉,鄭成淑,孫憲芝,等.光周期對(duì)菊花花芽分化和內(nèi)源激素的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2008(1):35.

LIN G Y,ZHENG C S,SUN X Z,etal.Effects of photoperiod on floral bud differentiation and contents of endogenous hormones inChrysanthemum[J].ShandongAgriculturalSciences,2008(1):35.

[19] 韓天富,蓋鈞鎰.大豆幾種光周期處理效應(yīng)的植物激素解析[J].作物學(xué)報(bào),1999,25(3):349.

HAN T F,GAI J Y.Phytohormonal analysis of some photoperiod effects in soybean [J].ActaAgronomicaSinica,1999,25(3):349.

[20] 潘慶民,于振文,王月福,等.小麥開花后iPA和ABA含量的變化及與旗葉光合、根系活力和籽粒灌漿的關(guān)系[J].西北植物學(xué)報(bào),2000,20(5):733.

PAN Q M,YU Z W,WANG Y F,etal.Changes of iPA and ABA contents in wheat plant after anthesis and their relations to photosynthetic rate of flag leaf,root vigor,and grain filling [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2000,20(5):733.

[21] 馬宗斌,王小純,何建國(guó),等.氮素形態(tài)對(duì)小麥花后不同器官內(nèi)源激素含量的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2006,30(6):991.

MA Z B,WANG X C,HE J G,etal.Effects of nitrogen forms on endogenous plant hormones content in different organs of wheat after anthesis [J].JournalofPlantEcology,2006,30(6):991.

[22] 趙春江,康書江,王紀(jì)華,等.植物內(nèi)源激素對(duì)小麥葉片衰老的調(diào)控機(jī)理研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2000,15(2):53.

ZHAO C J,KANG S J,WANG J H,etal.Research on phyto-hormones regulating mechanism of the senescence of wheat leaves [J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2000,15(2):53.

[23] 劉雪蓮,張 洋,張文英,等.不同基因型冬小麥花后干物質(zhì)的累積、轉(zhuǎn)運(yùn)及氮?jiǎng)討B(tài)變化研究[J].青海大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2014,32(5):70.

LIU X L,ZHANG Y,ZHANG W Y,etal.Comparative study on dry matter accumulation and transport of different genotypes winter wheat after anthesis and dynamic changes of nitrogen [J].JournalofQinghaiUniversity(NaturalScience),2014,32(5):70.

[24] 韓占江,郜慶爐,吳玉娥,等.小麥籽粒灌漿參數(shù)變異及與粒重的相關(guān)性分析[J].種子,2008,27(6):27.

HAN Z J,GAO Q L,WU Y E,etal.Variation of parameters of grain filling and correlation analysis with grain weight in wheat [J].Seed,2008,27(6):27.

[25] 任紅松,王有武,曹連莆,等.小麥籽粒灌漿特性及其灌漿參數(shù)與粒重關(guān)系的分析[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào),2004,22(3):188.

REN H S,WANG Y W,CAO L P,etal.Analysis on grain filling characteristics of wheat variety [J].JournalofShiheziUniversity,2004,22(3):188.

[26] 張 娜,張永強(qiáng),仵妮平,等.滴灌量對(duì)冬小麥籽粒灌漿特性的影響研究[J].水土保持研究,2015,22(5):271.

ZHANG N,ZHANG Y Q,WU N P,etal.Study on the grain filling characteristic of winter wheat under different amounts of drip irrigation [J].ResearchofSoilandWaterConservation,2015,22(5):271.

EffectofSupplementalIlluminationatNightonEndogenousPlantHormonesContentandPhotosyntheticCharacteristicsinWheatLeaves

RANWuling,GUOJiameng,MAYe,MAOJun,HANXinpei,ZHENGBoyuan,LIDongliang,SHAORuixin,YANGQinghua
(College of Agronomy,Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science，Zhengzhou，Henan 450002，China)

時(shí)間：2017-09-13

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170913.1139.014.html

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)09-1181-06

2017-02-14

2017-04-05

河南省科技攻關(guān)重點(diǎn)項(xiàng)目(152102110069)

E-mail：1628723032@qq.com(冉午玲)；guojiameng@hotmail.com(郭家萌，與第一作者同等貢獻(xiàn))

邵瑞鑫(E-mail：shao_rui_xin@126.com)；楊青華(E-mail：yangqh2000@163.com)