崔正勇，李 鵬，高國強(qiáng)，闞海禮，杜振翠，張鳳云，孫明柱，李新華

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能農(nóng)業(yè)應(yīng)用研究所，山東濟(jì)南 250100； 2.山東省莒南縣植物保護(hù)站，山東臨沂 276600)

小麥黃花葉病對不同類型小麥品種生物學(xué)性狀及籽粒產(chǎn)量的影響

崔正勇1，李 鵬1，高國強(qiáng)1，闞海禮2，杜振翠2，張鳳云1，孫明柱1，李新華1

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能農(nóng)業(yè)應(yīng)用研究所，山東濟(jì)南 250100； 2.山東省莒南縣植物保護(hù)站，山東臨沂 276600)

為了給小麥科學(xué)防病和抗(耐)病品種的篩選提供參考依據(jù)，在小麥黃花葉病重發(fā)區(qū)，以當(dāng)?shù)胤N植品種和黃淮冬麥區(qū)主推品種為試驗(yàn)材料，研究了小麥黃花葉病對不同小麥品種葉片SPAD(Soil and Plant Analyzer Development)值、春季總莖數(shù)、干物質(zhì)積累量以及成熟期產(chǎn)量性狀的影響。結(jié)果表明，感病小麥品種臨麥4號和矮抗58于起身期(3月11日)開始出現(xiàn)癥狀，與無癥狀的臨麥4號植株(LM4-N)相比，發(fā)病的臨麥4號植株(LM4-S)的葉片SPAD值由52.4降至37.3；拔節(jié)后期(4月10日)所有品種SPAD值之間均無顯著差異。然而，與LM4-N相比，拔節(jié)后期LM4-S單位面積總莖數(shù)減少51.4%，干物質(zhì)積累量降低42.2%；成熟期LM4-S單位面積穗數(shù)降低21.2%，穗粒數(shù)降低24.5%，籽粒產(chǎn)量降低2 944.3 kg·hm-2，降幅38.3%。而該病對本研究中的其他抗病表現(xiàn)較好的品種魯原502、濟(jì)麥22、良星99和煙農(nóng)24均未產(chǎn)生顯著影響。結(jié)合各品種的產(chǎn)量表現(xiàn)，建議在小麥黃花葉病發(fā)病地區(qū)種植推廣魯原502、濟(jì)麥22等高產(chǎn)、抗(耐)病性較好的品種。

SPAD值；小麥黃花葉病；品種；產(chǎn)量

Abstract: To provide references for prevention against wheat disease and select resistant or tolerant cultivars,the local cultivars and major cultivars in Huang-Huai winter wheat region were investigated to observe the leaf SPAD (soil and plant analyzer development) value,total stem number,dry matter in the spring and grain yield components of tested cultivars at maturity in the wheat yellow mosaic viral(WYMY) disease endemic area.The experimental results indicated that the disease symptoms appeared on susceptible cultivars at heading stage(March 11th),such as LM4 and AK58. Compared with LM4-N,the leaf SPAD value of LM4-S decreased from 52.4 to 37.3. There was no significant difference among the leaf SPAD values of all cultivars at late jointing stage(April 10th). Nevertheless,Compared with LM4-N,total number of stems per unit area of LM4-S decreased by 51.4%,and dry matter decreased by 42.4%. Spike number at maturity of LM4-S decreased by 21.2%,and kernel number decreased by 24.5%. As a result,the yield of wheat decreased by 38.3% with a drop of 2 944.3 kg·hm-2. No significant effect of the disease on other cultivars was observed,such as LY502,JM22,LX99 and YN24. Combined with the yield performance of different cultivars,the cultivars with high yield and resistance to WYMV are suggested to be planted in the disease endemic area,for example,LY502 and JM22.

Keywords: SPAD value; Wheat yellow mosaic viral disease; Cultivars; Yield

小麥黃花葉病是一種侵染力非常強(qiáng)的土傳病毒性病害，以禾谷多黏菌(Polymyxagraminis)為傳播介體，病原為小麥黃花葉病毒(Wheat yellow mosaic virus，WYMV)[1-3]。通常感病小麥在苗期被病毒侵染，越冬前無明顯癥狀。返青期病株開始顯癥，先從新生葉片開始褪綠，逐漸加重表現(xiàn)為花葉、黃化甚至枯死現(xiàn)象，最后造成病株矮縮、分蘗消亡、生育期延遲。隨著氣溫上升，在抽穗期前后病株癥狀快速消退并恢復(fù)生長，但此時(shí)已經(jīng)對小麥造成不可逆的損失[4-5]。一般發(fā)病田塊小麥產(chǎn)量損失30%左右，病害嚴(yán)重的田塊損失可超過50%，甚至絕收[4,6-7]。近年來，由于耕作制度和品種抗病性等因素，該病在山東、河南、江蘇和安徽等地危害日趨嚴(yán)重[8-9]。

由于傳毒介體具有極強(qiáng)的抗逆性，傳統(tǒng)化學(xué)防治技術(shù)難以對該病進(jìn)行有效防控[10]。所以，選育、推廣抗病品種是當(dāng)前針對小麥黃花葉病最有效的防控手段。目前國內(nèi)研究多集中于抗病品種的鑒定和篩選[11-13]，缺乏小麥黃花葉病對不同小麥品種生物學(xué)性狀、產(chǎn)量性狀等方面影響的研究。本研究以發(fā)病區(qū)當(dāng)?shù)胤N植品種和黃淮冬麥區(qū)主推品種為試驗(yàn)材料，分析了小麥黃花葉病對不同品種植株葉片SPAD值、春季總莖數(shù)、干物質(zhì)積累量以及成熟期產(chǎn)量性狀的影響，以期為該病的科學(xué)防控和抗(耐)病品種的選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以黃淮冬麥區(qū)主推小麥品種魯原502(LY502)、濟(jì)麥22(JM22)、良星99(LX99)、煙農(nóng)24(YN24)為試驗(yàn)材料，以當(dāng)?shù)卮竺娣e種植的小麥品種臨麥4號(LM4)和矮抗58(AK58)作為對照。為比較發(fā)病和無明顯感病癥狀臨麥4號的差異，感病記為LM4-S；無癥狀的記為LM4-N。試驗(yàn)于2015年10月至2016年6月在山東省臨沂市莒南縣板泉鎮(zhèn)葛家宅子村(地理坐標(biāo)35°11′N，118°40′E，海拔76 m)進(jìn)行，地點(diǎn)位于山東省東南部，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，平均氣溫為25.5 ℃，光照充足，無霜期長。病田是小麥黃花葉病(WYMV)常年嚴(yán)重發(fā)病區(qū)。前茬作物為夏玉米，收獲后粉碎秸稈，深耕還田。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積15 m2，6次重復(fù)。其中3個(gè)重復(fù)用于取樣調(diào)查，剩余3個(gè)重復(fù)進(jìn)行收獲計(jì)產(chǎn)。播種前施用復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O = 18∶12∶15)750 kg·hm-2，施肥后旋耕整地，進(jìn)行播種，各小區(qū)基本苗數(shù)約為210 萬株·hm-2，行距25 cm。進(jìn)入越冬期后澆冬水，確保小麥安全越冬。拔節(jié)期追施尿素(含氮量46%)225 kg·hm-2，施肥后隨即澆水。其他管理措施同一般高產(chǎn)田。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 SPAD值的測定

葉綠素測定儀測得的葉片SPAD值為葉綠素含量的相對值，原理是利用葉片對不同波長光吸收的差異來估算葉綠素含量[14-15]。從植株顯現(xiàn)癥狀開始，使用葉綠素測定儀SPAD-502 Plus測定葉片的SPAD值，上午10點(diǎn)左右，每個(gè)小區(qū)取代表性植株10株，測量10個(gè)單莖頂部葉片中段的SPAD值。每隔10 d，即分別于3月11日、3月21日、3月31日和4月10日測定各處理葉片SPAD值的變化動態(tài)。

1.2.2 總莖數(shù)變化動態(tài)的測定

植株顯癥后，于測定葉片SPAD值的當(dāng)天，每個(gè)小區(qū)選擇長勢均勻一致的1 m2小麥植株，調(diào)查各處理的單位面積總莖數(shù)。

1.2.3 干物質(zhì)積累量的測定

將用于調(diào)查總莖數(shù)的全部植株自地表處剪下，然后帶回實(shí)驗(yàn)室，置于恒溫干燥箱中105 ℃殺青15 min，后降至70 ℃烘至恒重后，取出稱其干重并記錄。

1.2.4 產(chǎn)量性狀的測定

成熟期調(diào)查單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重。蠟熟末期及時(shí)收獲。測產(chǎn)的小區(qū)用小型收割機(jī)收獲整個(gè)小區(qū)，曬干后稱重計(jì)產(chǎn)，籽粒含水量以12.5%計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SigmaPlot 12.5作圖，用DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行方差分析，采用LSD法進(jìn)行多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥黃花葉病對不同品種葉片SPAD值的影響

感病品種LM4和AK58的植株于3月11日開始顯癥，由圖1可知，各品種葉片SPAD值的變化動態(tài)對小麥黃花葉病響應(yīng)不一。3月11日，各品種葉片SPAD值表現(xiàn)為LM4-N、LY502、JM22、LX99、YN24顯著高于LM4-S和AK58，而品種LY502、JM22、LX99、YN24與LM4-N的葉片SPAD值之間無顯著差異。與LM4-N相比，LM4-S的葉片SPAD值由52.4降至37.3，降低了28.8%，表明感病品種顯癥后，葉片SPAD值迅速下降。3月21日，不同品種葉片的SPAD值表現(xiàn)為JM22和YN24>LM4-N > AK58 > LM4-S，LY502、LX99與LM4-N差異不顯著。與LM4-N相比，LM4-S的SPAD值由56.7降至35.5，降低了37.4%。3月31日，不同品種葉片的SPAD值表現(xiàn)為YN24 > AK58 > LM4-S，LM4-N、LY502、JM22、LX99與AK58差異不顯著。與LM4-N相比，LM4-S的SPAD值由61.1降至46.2，降低了24.4.%。與3月21日相比，LM4-S和AK58的SPAD值逐漸升高。4月10日，所有品種SPAD值之間均不存在顯著差異，田間所有品種在葉色上均表現(xiàn)正常。由此可見，小麥黃花葉病對各品種葉片SPAD值的影響不同，其變化動態(tài)表明，無明顯癥狀的小麥品種LY502、JM22、YN24、LX99在發(fā)病期間葉片SPAD值的波動范圍較?。欢胁∑贩NAK58和LM4的感病植株LM4-S，起身期(3月11日)葉片SPAD值較低，此后逐漸升高，拔節(jié)期以后與其他品種SPAD值之間差異不顯著。

2.2 小麥黃花葉病對不同品種小麥春季總莖數(shù)的影響

由圖2可知，各品種總莖數(shù)之間存在顯著差異。3月11日，各品種總莖數(shù)表現(xiàn)為YN24 > LY502、JM22和LX99>LM4-N和AK58>LM4-S。與LM4-N相比，LM4-S的總莖數(shù)由1 366×104·hm2降至1 158×104·hm-2，降低了15.2%，表明感病品種顯癥后總莖數(shù)顯著降低。與3月11日相應(yīng)品種的總莖數(shù)相比，3月21日，LY502、JM22、LX99和YN24的總莖數(shù)升高，LM4-N和AK58基本保持不變，LM4-S則呈下降趨勢；與LM4-N相比，LM4-S的總莖數(shù)由1 357×104·hm-2降至968×104·hm-2，降低了28.7%。3月31日，各品種總莖數(shù)表現(xiàn)為YN24 > LY502和JM22 > LX99>LM4-N > AK58 > LM4-S；與LM4-N相比，LM4-S的總莖數(shù)由1 444×104·hm-2降至1 028×104·hm-2，降低了28.8%。4月10日，各品種總莖數(shù)均呈降低趨勢，表現(xiàn)為YN24和JM22>LY502>LM4-N>AK58>LM4-S，LY502和LX99總莖數(shù)之間差異不顯著；與LM4-N相比，LM4-S的總莖數(shù)由1 112×104·hm-2降至540×104·hm-2，降低了51.4%。表明小麥黃花葉病會導(dǎo)致感病植株分蘗大量死亡，后期將面臨成穗數(shù)不足造成的減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。

同一日期的圖柱上無相同字母表示品種間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different letters on the columns indicate significant difference among the cultivars at same date at 0.05 level.The same below.

圖1各品種不同時(shí)期的葉片SPAD值

Fig.1LeafSPADvalueofallcultivarsduringdifferentperiods

圖2 各品種不同時(shí)期總莖數(shù)

2.3 小麥黃花葉病對不同品種植株干物質(zhì)積累量的影響

由圖3可知，隨著小麥的生長，LM4-N、LY502、JM22、LX99和YN24的干物質(zhì)積累量迅速增加，而LM4-S和AK58則增加緩慢。3月11日，干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為LY502>JM22和YN24>LM4-N、LM4-S和AK58，其中YN24與LX99以及LM4-N、LM4-S與AK58差異均不顯著。LM4-N和LM4-S的干物質(zhì)積累量差異不顯著，說明此時(shí)小麥黃花葉病尚未對植株干物質(zhì)積累量產(chǎn)生明顯的影響。3月21日，干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為LY502、LX99和YN24>JM22和LM4-N> LM4-S和AK58；與LM4-N相比，LM4-S的干物質(zhì)積累量由5.5 t·hm-2降至3.7 t·hm-2，降低了32.2%。3月31日，干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為LY502 > JM22和LX99 > YN24和LM4-N> AK58 > LM4-S；與LM4-N相比，LM4-S的干物質(zhì)積累量由9.1 t·hm-2降至4.5 t·hm-2，降低了50.9%。從3月11日至3月31日，LM4-S和AK58的干物質(zhì)積累量幾乎保持不變，說明小麥黃花葉病嚴(yán)重抑制了感病植株干物質(zhì)積累量的增加。與3月31日相比，4月10日，各品種植株干物質(zhì)積累量迅速增加，表現(xiàn)為LY502>JM22>YN24和LM4-N>AK58>LM4-S，其中LX99與JM22差異不顯著；與LM4-N相比，LM4-S的干物質(zhì)積累量由14.5 t·hm-2降至8.4 t·hm-2，降低了42.2%，表明小麥黃花葉病造成感病植株后期干物質(zhì)積累量大幅度降低。

圖3 各品種不同時(shí)期干物質(zhì)積累量

2.4 小麥黃花葉病對不同小麥品種成熟期產(chǎn)量性狀的影響

由表1可知，成熟期小麥單位面積穗數(shù)表現(xiàn)為LX99和JM22>LY502>LM4-N> AK58和LM4-S，其中YN24與LY502差異不顯著。與LM4-N相比，感病后LM4-S單位面積穗數(shù)由553個(gè)·m-2降至436個(gè)·m-2，降低了21.2%。就穗粒數(shù)而言，LM4-N穗粒數(shù)為44.1個(gè)，顯著高于其余處理，除LY502和AK58穗粒數(shù)顯著高于LM4-S外，其余處理之間差異不顯著。與LM4-N相比，LM4-S穗粒數(shù)降至33.3個(gè)，降低了24.5%，表明黃花葉病會導(dǎo)致小麥穗粒數(shù)顯著降低。千粒重以LY502的36.8 g為最高，JM22、LM4-N和LX99的千粒重顯著高于AK58，而YN24、LM4-S和AK58的千粒重之間無顯著差異。與LM4-N相比，LM4-S的千粒重由34.9 g降至33.5 g，差異不顯著，表明黃花葉病對小麥千粒重影響較小。成熟期小麥產(chǎn)量表現(xiàn)為，LY502>YN24和LM4-N> AK58和LM4-S，LY502與JM22和LX99差異不顯著。與LM4-N相比，LM4-S的產(chǎn)量減少了2 944.3 kg·hm-2，降低了38.3%，表明黃花葉病會造成小麥產(chǎn)量顯著降低。

表1 成熟期小麥的產(chǎn)量性狀Table 1 Grain yield components of tested cultivars at maturity

3 討 論

小麥黃花葉病的感病品種被病原侵染以后，一般越冬前不表現(xiàn)發(fā)病癥狀，返青期病株新生葉片開始出現(xiàn)褪綠、黃化現(xiàn)象，抽穗前后葉片癥狀消退，植株恢復(fù)生長[4]。本研究利用葉片SPAD值來反映感病小麥的發(fā)病狀態(tài)，顯癥以后，LM4-S和AK58的葉片SPAD值均顯著低于其余處理，表明小麥黃花葉病毒侵染造成葉綠素破壞，致使葉片葉綠素含量降低，進(jìn)而導(dǎo)致葉片出現(xiàn)黃化甚至枯死現(xiàn)象。隨著氣溫上升，拔節(jié)后期所有品種的葉片SPAD值之間均無顯著差異，表明高溫對小麥黃花葉病具有抑制作用，葉片的功能逐漸恢復(fù)正常。由此可見，感病小麥植株葉片SPAD值的變化趨勢與小麥黃花葉病的發(fā)病規(guī)律相吻合。可以進(jìn)一步設(shè)計(jì)試驗(yàn)研究SPAD值與小麥黃花葉病發(fā)生程度的相關(guān)性，建立應(yīng)用SPAD值評價(jià)小麥黃花葉病的發(fā)病程度的體系，并預(yù)測小麥黃花葉病的發(fā)病動態(tài)。

合理的群體結(jié)構(gòu)是小麥取得高產(chǎn)的必要條件，單位面積總莖數(shù)以及干物質(zhì)積累量的多寡直接決定成熟期小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重?？娰坏萚5]研究表明，小麥黃花葉病致使感病品種分蘗減少、植株矮縮。本研究中，LM4-S自顯癥后總莖數(shù)逐漸開始下降，始終低于LM4-N，且未出現(xiàn)春季分蘗高峰期。同時(shí)，感病植株的干物質(zhì)積累量顯著低于其他處理，表明小麥黃花葉病導(dǎo)致感病植株出現(xiàn)大量分蘗死亡的現(xiàn)象，同時(shí)病株的光合生產(chǎn)能力減弱。干物質(zhì)積累量的降低是由葉綠素含量下降后光合生產(chǎn)力減弱以及單位面積總莖數(shù)減少兩方面造成的。盡管后期葉片恢復(fù)正常功能，但是該病已經(jīng)對小麥產(chǎn)量造成不可逆的損失。與LM4-N相比，LM4-S的單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著降低，千粒重略有下降。感病品種顯癥以后分蘗大量死亡導(dǎo)致成熟期穗數(shù)降低，而干物質(zhì)供應(yīng)不足則是穗粒數(shù)和千粒重降低的主要原因。LM4-S和AK58產(chǎn)量顯著低于其余處理，說明小麥黃花葉病造成感病小麥品種大幅度減產(chǎn)。

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EffectofWheatYellowMosaicViralDiseaseonBiologicalTraitsandGrainYieldofDifferentWheatCultivars

CUIZhengyong1,LIPeng1,GAOGuoqiang1,KANHaili2,DUZhencui2,ZHANGFengyun1,SUNMingzhu1,LIXinhua1
(1.Institute for Application of Atomic Energy,Shandong Academy of Agricultural Science,Jinan,Shandong 250100，China; 2.Plant Protection Station of Junan County,Linyi,Shandong 276600,China)

時(shí)間：2017-09-13

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170913.1139.016.html

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)09-1175-06

2017-01-10

2017-07-12

山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重大科技成果培育計(jì)劃項(xiàng)目(2014CGPY03)；“十三五”國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0102101)；山東省自主創(chuàng)新重大關(guān)鍵技術(shù)項(xiàng)目(2014GJJS0201)； 國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAA03B04；2013BAD01B02)；國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303007-1)。

E-mail：qlwheat@163.com(崔正勇)；E-mail：lipengwwt@163.com(李 鵬，與作第一作者同等貢獻(xiàn))

李新華(E-mail：lixinhuaf@163.com)