侯維海，王建林，旦 巴，胡 單

(西藏農(nóng)牧學院植物科學學院，西藏林芝 860000)

西藏冬青稞胚乳淀粉粒發(fā)育特征研究

侯維海，王建林，旦 巴，胡 單

(西藏農(nóng)牧學院植物科學學院，西藏林芝 860000)

為了解青稞胚乳淀粉及淀粉粒形成與生長特征，以西藏育成青稞品種冬青8號為材料，對籽粒發(fā)育過程中胚乳灌漿速度、淀粉積累量及淀粉粒的產(chǎn)生、二維面積、粒徑變化進行了分析。結(jié)果表明，胚乳發(fā)育過程中，干物質(zhì)和淀粉積累量呈S型曲線，兩者呈正相關(guān)?；ê? d，青稞胚乳中可零星見到粒徑和二維面積較小的A型小淀粉粒；花后10～15 d，A型小淀粉粒數(shù)量顯著增大，但粒徑和二維面積增加較慢；花后20 d，B型小淀粉粒可能已經(jīng)形成，與A型小淀粉粒組成一個復(fù)合群體；花后25 d，形成了粒徑>10 μm的A型淀粉粒、粒徑5～10 μm的B型淀粉粒和粒徑<5 μm的C型淀粉粒；花后30～55 d，不同粒徑的淀粉粒數(shù)量和二維面積逐漸增加，其中，C型淀粉粒數(shù)量不斷增加直至籽粒成熟。青稞成熟籽粒胚乳中，淀粉粒的粒徑為1.45～44.76 μm，二維面積為3.56～1 750.8 μm2；A型淀粉粒形狀為近圓形，表面光滑，個別表面附著有C型淀粉粒，B型淀粉粒形狀有近圓形、橢圓形多種類型，C型淀粉粒形狀比B型淀粉粒的變異更大。

冬青稞；淀粉粒；淀粉粒形成

Abstract: To study the formation and growth of hulless barley endosperm starch and starch granules,hulless barley Dongqing 8(cultivated in Tibet) was chosen as the target material to analyze endosperm filling rate,starch accumulation as well as the formation,2D area and size of starch granules in the process of granule development. The results showed that during the development of endosperm,dry matter auumulation and starch accumulation perform an S curve,and are positively related to each other. On the 5 days post anthesis(DPA),A-type starch granules with small sizes and 2D areas can be sparsely seen in hulless barley endosperm. During 10 to 15 DPA,the number of small A-type starch granules increased significantly,but their size and 2D area showed a slow increase. On 20 DPA,B-type small starch granules may come into being and they will be combined with A-type small starch granules to form a composite polymer. On 25 DPA,the size of A-type starch granules was above 10 μm,and the size of B-type starch granules ranged from 5 to 10 μm,and the size of C-type starch granules was less than 5 μm. During 30 to 55 DPA,the number and 2D areas of starch granules with different sizes increased a lot,and the number of C-type starch granules grew until the granules mature. Diameter of starch granules in mature granule endosperm of hulless barley ranged from 1.45 μm to 44.76 μm,and the 2D area ranged from 3.56 μm2to 1 750.8 μm2. A-type starch granules is roughly spherical with smooth surface. C-type starch granules adhered to surface of some A-type starch granules. B-type starch granules are shaped in sub-spherical and oval. Shape of type-C starch granules had greater variation than that of B-type starch granules.

Keywords: Winter hulless barley; Starch granule; Starch granule formation

大麥(HordeumvulgareL.)是世界最古老的作物之一，也是第四大谷類糧食作物，其收獲面積和產(chǎn)量僅次于小麥、水稻和玉米[1]。在青藏高原地區(qū)，裸大麥又稱青稞(Hordeumvulgaressp.vulgare)，是藏族人民主要糧食作物之一和主要的飲品原料[2]。淀粉是大麥籽粒最主要的儲藏碳水化合物，占籽粒干重的50%～60%。淀粉由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成，以大小不同的淀粉粒形式貯存在于胚乳中[3]。基于淀粉粒粒徑和形狀的差異，一般將小麥族植物胚乳淀粉粒分為A、B兩種類型，也有A、B、C三種類型之說和大、中、小的分級學說[4]。一般A型淀粉粒粒徑>10 μm，形狀似圓盤或扁豆狀，B型淀粉粒粒徑<10 μm，形狀為近圓形[5]，將粒徑<5 μm、形狀不規(guī)則的淀粉粒稱為C型淀粉粒[6]，C型淀粉粒通常被認為是B型淀粉粒的亞群，一般將其歸為B型淀粉粒。植物不同物種及同一物種不同基因型間淀粉粒形狀、體積、 數(shù)量、粒徑及淀粉含量有一定差異，遺傳是決定這些差異的關(guān)鍵因素[6-8]。青稞不同基因型間的A型淀粉粒和B型淀粉粒的數(shù)量間有顯著差異[9]。外界環(huán)境因素也是影響籽粒發(fā)育、淀粉積累及淀粉粒粒徑分布的重要因素。溫度、水分虧缺、營養(yǎng)、光照強度均可顯著改變淀粉粒的粒度分布和直鏈淀粉含量[9,10-11]。此外，穗位不同，籽粒淀粉粒徑也有一定差異，如小麥中間小穗籽粒比頂部和基部小穗籽粒有更高的B型淀粉粒占比[12]。

不同類型的淀粉粒有不同的結(jié)構(gòu)組成、生化特性，進而影響淀粉熱特性、糊化特性、膨脹特性、烘焙特性等理化性質(zhì)，最終影響大麥籽粒的加工品質(zhì)[13-15]。研究表明，A型淀粉粒有更高的糊化焓、黏連參數(shù)，B型淀粉粒有更高的脂質(zhì)復(fù)合直鏈淀粉含量和膨脹能力、更寬的糊化范圍及較低的糊化焓[16]。大麥胚乳中的小淀粉粒較多則有利于造紙和化妝品工業(yè)，大淀粉粒多則有利于釀造工業(yè)[17]；小麥A型淀粉?？捎糜跓o碳復(fù)寫紙的制造，而B型淀粉粒是較好的塑料薄膜填料[18]。因此，為培育具有不同類型淀粉粒的青稞品種，有必要了解青稞胚乳發(fā)育過程中不同淀粉粒的動態(tài)發(fā)育規(guī)律。

前人對小麥不同類型淀粉粒的形成規(guī)律已有深入研究[19]。有關(guān)大麥胚乳淀粉粒發(fā)育、淀粉積累量的動態(tài)變化研究較少，且尚無青稞胚乳淀粉粒變化特征的相關(guān)報道。因此，本研究以西藏育成青稞品種冬青8號為材料，研究籽粒胚乳發(fā)育過程中淀粉粒表型和淀粉積累量的變化及其相互關(guān)系，以期為西藏青稞育種奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

供試材料為冬青8號，于2015年3月中旬種植于西藏農(nóng)牧學院農(nóng)場(E94°25′，N29°59′)。隨機區(qū)組排列，3個重復(fù)，小區(qū)面積2 m×3 m，露地條播，行距20 cm，基本苗為330 萬·hm-2。管理措施同當?shù)爻Ｒ?guī)大田生產(chǎn)。從開花到成熟期，設(shè)定12個發(fā)育階段，分別為花后5、10、15、20、25、30、35、40、45、50、55、60 d。在開花期選取生長發(fā)育一致、健壯植株的主莖進行掛牌標記。在設(shè)定的各發(fā)育階段，剪取3個主莖穗，密封放入-80 ℃冰箱保存，用于胚乳淀粉粒生長發(fā)育動態(tài)的顯微觀察；剪取10個主莖穗用于灌漿速度測定；剪取10個主莖穗，密封放入冰箱保存，用于胚乳發(fā)育過程中淀粉含量測定。

1.2 方 法

1.2.1 總淀粉含量的測定

按照GB/T5514-2008方法檢測青稞種子總淀粉含量。

1.2.2 總淀粉粒的提取

參照Peng等[20]方法并做了部分改進。取2粒青稞籽粒放入1.5 mL的離心管中，加入1 mL 0.5 mol·L-1的NaCl溶液中浸泡12 h，置研缽中研磨至勻漿，6 000 r·min-1離心5 min，棄上清，沉淀依次用2 mol·L-1的NaCl、2% SDS 和0.2%的NaOH溶液洗滌，以去除蛋白質(zhì)，至沉淀變?yōu)榘咨?；用丙酮清? 次，風干，于-20 ℃貯存?zhèn)溆谩Ｃ總€樣品重復(fù)2 次。

1.2.3 干物質(zhì)積累量的測定

將青稞胚乳發(fā)育12個階段剪取的10個主莖穗放入105 ℃烘箱，殺青30 min，80 ℃烘至恒重，測定百粒重。

1.2.4 花后氣象數(shù)據(jù)采集

通過農(nóng)田小氣候自動檢測站記錄青稞花后田間氣候變化。

1.2.5 掃描電鏡觀察、拍照

用棉棒粘取適量1.2.2中提取的淀粉粒干粉，均勻涂抹于載玻片上，滴60 μL濃度為20%的甘油，封片，并在酒精燈下烤至微干，用Leica DM5000 生物顯微鏡放大400倍，每個樣品隨機選取5個視野進行觀察并拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用EXCEL對淀粉含量、灌漿速度、氣溫變化進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，利用Imagepro plus對淀粉粒電子顯微圖片進行處理，每個視野隨機選取至少200個淀粉粒，根據(jù)比例尺設(shè)定標尺，測量其面積、最大粒徑、最小粒徑、平均粒徑及圓度值的實際值，進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花后籽粒表型的變化

青稞花后籽粒發(fā)育的12 個階段，其籽粒顏色、粒長、粒寬的變化如圖1所示(花后5、10、15 d，籽粒小，無拍照)，花后5 d，已有極小的籽粒形成；花后5～25 d，籽粒以縱向伸長生長為主，粒寬增加緩慢；在花后25～55 d，粒長變化不明顯，粒寬、粒厚逐漸增加；花后55 d后，籽粒生長幾乎停滯。籽粒顏色從淺褐色到灰色轉(zhuǎn)變發(fā)生在花后45 d，粒長最大值發(fā)生在花后35 d，粒寬的增加基本貫穿于整個籽粒發(fā)育的全過程。

圖1 青稞花后20 d至成熟籽粒表型的變化

2.2 籽?？偟矸酆康淖兓?/h3>

淀粉是青稞種子最主要的貯藏物質(zhì)，在胚乳發(fā)育12 個階段，其淀粉含量呈S型變化趨勢(圖2)。冬青8號在花后5 d，籽粒淀粉含量約占干重的3.21%，隨著籽粒干物質(zhì)積累量的增加，淀粉含量逐漸增加，其中，在花后20～50 d，淀粉含量增幅最大，基本呈一次函數(shù)遞增，50 d后，淀粉含量增幅減小。

2.3 干物質(zhì)積累量與溫度的相關(guān)分析

青稞干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為“慢-快-慢”的S型增長曲線(圖3-A)。根據(jù)百粒重增長速度可以將青稞籽粒灌漿過程分為三段，第一段為灌漿漸增期，在花后5～20 d，百粒重為0.364 g；第二段為灌漿快增期，在花后20～55 d，百粒重達到3.991 g，是青稞灌漿的關(guān)鍵期；第三段為灌漿緩增期，在花后55 d以后，干物質(zhì)積累量幾乎無增加，百粒重達到最大值。

圖2 青稞胚乳中總淀粉含量的變化

由圖3-B可見，在青稞灌漿漸增期，即花后5～20 d，日最高溫為16.4～18.4 ℃，平均高溫為17.5 ℃，日最低溫在3.2～5.2 ℃，平均低溫為4.5 ℃；進入青稞灌漿快增期，即花后20～55 d，日最高溫有較大幅度波動，但日最低溫表現(xiàn)出持續(xù)升高趨勢，平均高溫為19.1 ℃，平均低溫為6.8 ℃，日最高溫和最低溫比灌漿漸增期提高2～3 ℃。在青稞灌漿緩增期，日最高和日最低溫達到年極限溫度，并保持相對穩(wěn)定狀態(tài)。

綜合分析青稞花后干物質(zhì)積累量與氣溫變化發(fā)現(xiàn)，日最低溫度和日平均溫度顯著影響青稞籽粒干物質(zhì)積累速度(P<0.05)。在青稞花后1～30 d，高溫相對較低，低溫處于5 ℃左右，干物質(zhì)積累較緩；花后30 d以后，低溫持續(xù)上升，高溫緩慢上升，干物質(zhì)積累快速。推測低溫是影響青稞干物質(zhì)積累和灌漿速度的限制因素。

MHT：Highest temperature；MLT:Lowest temperature； AT:Average temperatur

2.4 青稞成熟籽粒淀粉粒的形態(tài)

觀察青稞成熟籽粒胚乳淀粉粒，根據(jù)粒徑可將淀粉粒分為A型淀粉粒(>10 μm)、B型淀粉粒(5～10 μm)和C型淀粉粒(<5 μm)。在二維形狀上，A型淀粉粒大多為近圓形，部分呈橢圓形，表面光滑，少部分表面零星分散有較小的C型淀粉粒(圖4-A)；B型淀粉粒形狀有近圓形、橢圓形、扁圓形等(圖4-B)，而C型淀粉粒形態(tài)變化較大，有近圓形、橢圓形、多邊形及不規(guī)則形(圖4-C)。在淀粉粒數(shù)量上，C型淀粉粒占主導(dǎo)地位，B型淀粉粒數(shù)量略多于A型淀粉粒；就淀粉粒表面積占比而言，A型、B型淀粉粒遠大于C型淀粉粒。

圖4 青稞成熟籽粒淀粉粒的分布

2.5 青稞籽粒發(fā)育過程中淀粉粒的形態(tài)變化

在青稞胚乳發(fā)育過程中，淀粉粒發(fā)育如圖5和表1所示?；ê? d，胚乳中有零星的淀粉粒產(chǎn)生，呈單獨的圓粒型且體積較小，直徑1.11～3.34 μm，平均粒徑為2.03 μm，平均表面積3.89 μm2；花后10 d時，胚乳中的淀粉粒數(shù)量逐漸增多，體積略有增加，粒徑為1.56～4.09 μm,平均粒徑為2.95 μm，平均表面積8 μm2；15 d～20 d時淀粉粒數(shù)量和體積繼續(xù)增加，體積增加較明顯且淀粉粒輪廓變得清晰，淀粉粒數(shù)量顯著增多；25 d 時，進入淀粉粒發(fā)育的高峰期，其形態(tài)發(fā)生了巨大變化，表現(xiàn)為淀粉粒間相互黏連和聚合，粒徑、表面積顯著增大，部分淀粉粒由圓形變成不規(guī)則的多邊形，扁圓形等，形成了可顯著辨識的三類淀粉粒，其中，A型淀粉粒平均粒徑14.24 μm，平均表面積173.07 μm2，B型淀粉粒平均粒徑7.09 μm，平均表面積42.37 μm2，C型淀粉粒平均粒徑3.01 μm，平均表面積9.96 μm2；30～55 d，A型淀粉粒粒徑、表面積逐漸增大，B和C型淀粉粒不斷形成；55 d后，A型淀粉粒粒徑生長逐漸減慢，數(shù)量幾乎無增加。綜上所述，在青稞胚乳發(fā)育過程中，A、B、C型淀粉粒粒徑、面積、數(shù)量都表現(xiàn)出一定的時空表達特性，其中以A型淀粉粒粒徑、面積和數(shù)量變化最為明顯。

圖5 青稞籽粒中淀粉粒發(fā)育動態(tài)

表1 青稞胚乳不同發(fā)育時期淀粉粒粒徑和表面積Table 1 Starch granule size and area at different developmental stages of hulless barley endosperm

DPA:Days post-anthesis.

3 討 論

目前，有關(guān)小麥、大麥等小麥族植物淀粉粒的分型存在一些爭議。一些研究者認為，小麥籽粒胚乳淀粉粒可分為三類，粒徑>10 μm的淀粉粒為A型淀粉粒、5～10 μm的淀粉粒為B型淀粉粒，<5 μm的淀粉粒為C型淀粉粒[21]。另一些學者認，粒徑<5 μm的淀粉粒為C型淀粉粒，5～16 μm之間的淀粉粒為B型淀粉粒，>16 μm的淀粉粒為A型淀粉粒[22]；Raeker等[6]認為，3種淀粉粒之間的界限應(yīng)該是粒徑為2.8和9.9 μm；Francesca等[23]將淀粉粒分為兩類，粒徑<8 μm為B型淀粉粒，粒徑8～30 μm的為A型淀粉粒。Sarita等[24]對139份不同基因型大麥淀粉粒徑研究認為，>15 μm淀粉粒為A型淀粉粒，5～15 μm淀粉粒為B型淀粉粒，<5 μm的淀粉粒為C型淀粉粒，其中A型淀粉粒平均粒徑為19.3(16.51～22.23) μm。本研究通過對青稞淀粉粒光學顯微拍照和圖片數(shù)據(jù)處理，發(fā)現(xiàn)在青稞花后25 d，其淀粉粒粒徑、表面積、數(shù)量均可清晰的分為大、中、小三種類型，以粒徑10 μm作為劃分大、中淀粉粒的界限，以粒徑5 μm作為劃分中、小淀粉粒的界限，小型淀粉粒數(shù)量幾乎占絕大多數(shù)，中型淀粉粒數(shù)量顯著多于大型淀粉粒數(shù)量，而大、中型淀粉粒表面積顯著大于小淀粉。因此，建議將青稞淀粉粒按照粒徑大小分為>10 μm的A型淀粉粒、5～10 μm的B型淀粉粒和<5 μm的C型淀粉粒。青稞成熟胚乳中，淀粉粒徑最大粒徑為39.37 μm，較Sarita等[24]報道的大麥淀粉粒粒徑大。這可能是因為品種不同或測量技術(shù)以及軟件計算方法不同所導(dǎo)致的。

大量研究表明，淀粉粒粒徑與淀粉含量關(guān)系緊密，A型淀粉粒比B型淀粉粒的直鏈淀粉含量高4～10%[23,25]，Raeker 等[6]認為，淀粉含量與淀粉粒徑5～9.9 μm的體積占比呈負相關(guān)，淀粉直支比與粒徑2.8～9.9 μm的體積占比呈負相關(guān)，與粒徑在22.8～42.8 μm體積占比呈正相關(guān)。Li等[24]認為，直鏈淀粉含量與粒徑>22 μm的淀粉粒體積比顯著正相關(guān)，而與<10 μm的淀粉粒體積占比顯著負相關(guān)，表明>22 μm的淀粉粒有更高的直鏈淀粉含量。這些研究表明，淀粉粒數(shù)量、 粒徑和面積的變化與籽?？偟矸酆坑酗@著關(guān)系。本研究測定了青稞胚乳發(fā)育的12個階段的淀粉含量及淀粉粒徑、表面積，結(jié)果表明，總淀粉含量、淀粉表型(數(shù)量、粒徑、面積)間存在正向同步性，與前人結(jié)果一致。

小麥族植物胚乳發(fā)育過程中，A型、B型淀粉粒動態(tài)積累具有獨立的時空特性。前人利用激光粒度分析儀技術(shù)對普通小麥淀粉粒發(fā)育過程的研究結(jié)果表明，在普通小麥、大麥、小黑麥等小麥族植物中，A型淀粉粒一般在花后4 d開始形成，花后7 d就出現(xiàn)不同粒徑的淀粉粒，最大粒徑達到20 μm，在花后17～19 d，A型淀粉粒不再產(chǎn)生，主要以體積增大為主；B型淀粉粒在花后14～16 d產(chǎn)生，隨著胚乳發(fā)育推移，數(shù)量和大小不斷增長；而C型淀粉粒首次出現(xiàn)在花后21 d，在胚乳成熟前，大量C型淀粉粒形成[12]。本研究利用光學顯微鏡對青稞胚乳發(fā)育的12 個階段淀粉粒進行觀察，結(jié)果表明，青稞花后5 d已有平均粒徑達到1.78 μm、最大直徑達到3.12 μm的小淀粉粒出現(xiàn)，推測A型淀粉粒在花后3 d左右產(chǎn)生；在花后10、15、20 d，淀粉粒平均粒徑分別為2.45、3.24、3.74 μm，淀粉粒粒徑變化并不大，數(shù)量顯著增多，表明已形成的A型淀粉粒處于持續(xù)發(fā)育階段，新的小A型淀粉粒不斷形成，在花后20 d，可能有B型小淀粉粒產(chǎn)生；花后25 d，已形成粒徑>10 μm的A型淀粉粒、5～10 μm的B型淀粉粒和<5 μm的小淀粉粒，此階段，A型淀粉粒體積顯著增大，數(shù)量變化不大，B型淀粉粒粒徑快速增大，體積逐漸增大，新的小B型淀粉粒逐漸形成，C型淀粉粒產(chǎn)生?；ê?0 d至成熟，A型淀粉粒粒徑、體積逐漸增加，而B、C型淀粉粒不斷形成，并逐漸長大。青稞淀粉粒發(fā)育較為遲緩。此外，青稞花后1～25 d之間，淀粉和干物質(zhì)積累速度均相對較低，這可能與西藏林芝地區(qū)特殊溫度變化有關(guān)。在青稞花后25 d，即4月1日-4月25日青稞灌漿初期，高溫13～20 ℃，低溫1～6 ℃，日平均氣溫在8～13 ℃，在此期間，有22 d為陰雨天氣，光合有效輻射低，青稞光合能力不足，導(dǎo)致干物質(zhì)積累速度較慢，進而影響了淀粉積累和淀粉粒發(fā)育。環(huán)境條件對淀粉粒度分布有重要影響。例如高溫使B型淀粉粒的數(shù)量下降，A型淀粉粒數(shù)量會增加[26-27]。水分充足條件下，B型淀粉粒表面積占比和體積占比會增加，而A型淀粉粒會減少。遮陽導(dǎo)致B型淀粉粒體積百分比顯著減少，而A型淀粉粒增加[28]。西藏林芝地區(qū)低溫多雨的環(huán)境可能導(dǎo)致青稞淀粉粒與遮陽條件下有相似的表現(xiàn)，即B型淀粉粒數(shù)量減少，A型淀粉粒數(shù)量增加，而在西藏拉薩、日喀則額、山南等日光充足、雨水較少地區(qū)，青稞籽粒B型淀粉粒數(shù)量可能會下降，而A型淀粉粒數(shù)量會增加。因此，對西藏青稞胚乳淀粉、淀粉粒還需要進一步研究。

[1]TANG H J,ANDO H,WATANABE K,etal.Physicochemical properties and structure of large,medium and small granule starches in fractions of normal barley endosperm [J].CarbohydrateResearch,2001,330(2):242.

[2] 馮繼林,甲 干,向明華,等.藏區(qū)青稞考察與思考[J].大麥與谷類科學,2007(3):7.

FENG J L,JIA G,XIANG M H,etal.Investigation and thinking of hulless barley in Tibet [J].BarleyAndCerealSciences,2007(3):7.

[3]KANG M Y,SUGIMOTO K I,SAKAMOTO S,etal.Some properties of large and small starch granules of barley endosperm [J].AgricBiolChem,1985,49(5):1293.

[4]LI W,YAN S,YIN Y,etal.Starch granule size distribution in wheat grain in relation to shading after anthesis [J].JournalofAgriculturalScience,2010,148(2):183.

[5]WANG S J,LUO H,ZHANG J,etal.Alkali-induced changes in functional properties and in vitro digestibility of wheat starch:The role of surface proteins and lipids [J].JournalofAgriculturalandFoodChemistry,2014,62(16):3636.

[6]RAEKER M O,GAINES C S,FINNEY P L,etal.Granule size distribution and chemical composition of starches from 12 soft wheat cultivars [J].CerealChemistry,1998,75(5):721.

[7]LAMBROS F,ATHANASIA K,GEORGE K,etal.Study of the influence of surfactants on the size distribution and mass ratio of wheat starch granules by sedimentation/steric field-flow fractionation [J].FoodHydrocolloids,2008,22(6):961.

[8]TAKEDA Y,TAKEDA C,MIZUKAMI,etal.Structures of large,medium and small starch granules of barley grain [J].CarbohydratePolymers,1999,38(2):109.

[9]NI Y,WANG Z,YIN Y,etal.Starch granules size distribution in wheat grain in relation to phosphorus fertilization [J].JournalofAgriculturalScience,2012,150(1):45.

[10]LI W,SHAN Y,XIAO X,etal.Effect of nitrogen and sulfur fertilization on accumulation characteristics and physicochemical properties of A- and B-wheat starch [J].JournalofAgriculturalandFoodChemistry,2013,61(10):2418.

[11]AHMADI A,BAKER D A.The effect of water stress on the activities of key regulatory enzymes of the sucrose to starch pathway in wheat[J].PlantGrowthRegulation,2001,35(1):81.

[12]YU A,LI Y,NI Y,etal.Differences of starch granule distribution in grains from different spikelet positions in winter wheat [J].PlosOne,2014,9(12):e114342.

[13]WEI C X,ZHANG J,ZHONG F X,etal.Comparison of the starch granule and kernel structure between feed and malt barley varieties [J].JournalofTriticeaeCrops,2006,26(4):133.

[14]SALMAN H,BLAZEK J,LOPEZ R A,etal.Structure- function relationships in A and B granules from wheat starches of similar amylose content [J].CarbohydratePolymers,2009,75(3):420.

[15]LI J H,VASANTHAN T,HOOVER RROSSNAGEL B G,etal.Starch from hull-less barley:IV.Morphological and structural changes in waxy,normal and high-amylose starch granules during heating[J].FoodResearchInternational,2004,37(5):417.

[16]KIM H S,HUBER K C.Impact of A/B-type granule ratio on reactivity,swelling,gelatinization,and pasting properties of modified wheat starch.Part I:Hydroxypropylation [J].CarbohydratePolymers,2010,80(1):94.

[17]TILLETT I J L,BRYCE J H.The Regulation of Starch Granule Sizein Endosperm of Developing Barley Grains [M].Oxford:Oxford University Press,1994:45.

[18]AO Z,JANE J.Characterization and modeling of the A- and B-granule starches of wheat,triticale,and barley [J].CarbohydratePolymers,2007,67(1):46.

[19]BECHTEL D B,WILSON J D.Amyloplast formation and starch granule development in hard red winter wheat [J].CerealChemistry,2007,80(2):175.

[20]PENG M,HUCL P,CHIBBAR R N.Isolation,characterization and expression analysis of starch synthase I from wheat(TriticumaestivumL.)[J].PlantScience,2001,161(6):1055.

[21]JAISWAL S,BAGA M,AHUJA G,etal.Development of barley(HordeumvulgareL.)lines with altered starch granule size distribution[J].JournalofAgriculturalandfoodChemistry,2014,62(10):2289.

[22]LI J H,VASANTHAN T,ROSSNAGEL B,etal.Starch from hull-less barley:I.Granule morphology,composition and amylopectin structure [J].FoodChemistry,2001,74(4):395.

[23]SHINDE S V,NELSON J E,HUBER K C.Soft wheat starch pasting behavior in relation to A-and B-type granule content and composition [J].CerealChemistry,2003,80(1):91.

[24]LI W,YAN S,SHI X,etal.Starch granule size distribution from twelve wheat cultivars in east China’s Huaibei region[J].CanadianJournalofPlantScience,2016,96(2):176.

[25]SINGH S,SINGH N,ISONO N,etal.Relationship of granule size distribution and amylopectin structure with pasting,thermal,and retrogradation properties in wheat starch[J].JournalofAgriculturalandFoodChemistry,2010,2010,58(2):1180.

[26]YAN S H,YIN Y P,LI W Y,etal.Effect of high temperature during grain filling on starch accumulation,starch granule distribution,and activities of related enzymes in wheat grains [J].ActaAgronomicaSinica,2008,34(6):1092.

[27]DAI Z,YIN Y,WANG Z.Starch granule size distribution from seven wheat cultivars under different water regimes[J].CerealChemistry,2009,86(1):82.

[28]AML A D,STARK J R,MORRISON W R,etal.The composition of starch granules from developing barley genotypes[J].JournalofCerealScience,1991,13(1):93

DevelopmentalCharacteristicsofStarchGranuleinEndospermofTibetanWinterHullessBarley

HOUWeihai,WANGJianling,DANBa,HUDang
(Xizang Agiricultural and Animal Husbandry College,Linzhi,Tibet 860000,China)

時間：2017-09-13

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170913.1139.028.html

S512.3；S311

A

1009-1041(2017)09-1232-08

2017-04-09

2017-05-05

國家自然科學基金項目(No.31560362); 西藏自治區(qū)重點研究項目(No.XZXTCX-2016)

E-mail：418267205@qq.com

王建林(E-mail:xzwangjl@126.com)