王洪波，唐 昊，胡洋山，何茂潔，李 治 ，任天恒，晏本菊,，任正隆

( 1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院成都教學(xué)部,四川成都 611130； 2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)植物遺傳育種省級重點實驗室,四川成都 611130)

基于RIL群體的小麥籽粒性狀與品質(zhì)特性關(guān)系分析

王洪波1，唐 昊1，胡洋山1，何茂潔1，李 治1，任天恒2，晏本菊1,2，任正隆2

( 1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院成都教學(xué)部,四川成都 611130； 2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)植物遺傳育種省級重點實驗室,四川成都 611130)

為了探究預(yù)測小麥品質(zhì)的方法，利用以小麥品種川農(nóng)17與綿陽11為親本構(gòu)建的重組自交系群體為研究材料(共169個家系)，分析了其籽粒性狀和品質(zhì)特性及二者之間的關(guān)系。結(jié)果表明，小麥粒長與降落值、面團形成時間和面團穩(wěn)定時間呈極顯著負相關(guān)，粒寬與沉降值、濕面筋含量和面筋指數(shù)呈極顯著負相關(guān)，千粒重與降落值、沉降值、面團形成時間和面團穩(wěn)定時間呈極顯著負相關(guān)，容重與降落值、面團形成時間和面團穩(wěn)定時間呈極顯著正相關(guān)，與沉降值、濕面筋含量和面筋指數(shù)呈極顯著負相關(guān)。粒長、千粒重和容重決定了降落值總變異的77.9%，粒長和千粒重決定了沉降值總變異的35.0%，容重和千粒重決定了面團形成時間總變異的50.7%，容重和千粒重決定了面團穩(wěn)定時間總變異的49.3%，粒長、粒寬和容重決定了濕面筋含量總變異的51.0%，容重決定了面筋指數(shù)總變異的45.7%。說明在小麥品質(zhì)育種中，粒長、粒寬、千粒重和容重可作為預(yù)測小麥品質(zhì)優(yōu)劣的選擇指標。

小麥；RIL群體；籽粒性狀；品質(zhì)預(yù)測

Abstract: In order to explore the prediction methods of wheat quality, the correlation of grain traits and quality traits of wheat has been analyzed using a population of recombinant inbred lines(RIL), containing 169 lines obtained from a cross between Chuannong 17 and Mianyang 11. The correlation analysis indicated grain length is significantly negative correlated with falling number, dough development time and dough stability time. Grain width is significantly negative correlated with sedimentation value, wet gluten content and gluten index. Thousand kernel weight is significantly negative correlated with falling number, sedimentation value, dough development time and dough stability time. Test weight is significantly positive correlated with falling number, dough development time and dough stability time. However, test weight is significantly negatively correlated with sedimentation value, wet gluten content and gluten index. The multiple regression analysis indicated 77.9% of the total variance of falling number is decided by grain length, grain width and test weight. 35.0% of the total variance of sedimentation value is decided by grain length and thousand kernel weight.50.7% of the total variance of dough development time is decided by test weight and thousand kernel weight. 49.3% of the total variance of dough stability time is decided by test weight and thousand kernel weight. 51.0% of the total variance of wet gluten content is decided by grain length, grain width, and test weight. 45.7% of the total variance of gluten index is decided by test weight. Therefore quality traits of wheat can be selected based on grain traits, which could provide good theoretical guidance for further wheat breeding.

Keywords: Wheat; RIL polulation; Grain character; Quality prediction

優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)是目前我國小麥育種的主攻目標[1]。過去的小麥育種工作主要傾向于小麥產(chǎn)量及抗病蟲害能力的提升，而忽視了小麥品質(zhì)的改善[2]。從當前育種現(xiàn)狀看，中國南方麥區(qū)的小麥品種的品質(zhì)仍顯著低于北方麥區(qū)的品種；同一小麥品種在南北麥區(qū)的兩地種植時，品質(zhì)性狀也表現(xiàn)不穩(wěn)定[3]。為了加速小麥品質(zhì)性狀的改良，自20世紀80年代末期開始，我國小麥育種工作已從單純重視小麥產(chǎn)量增長轉(zhuǎn)為重視小麥高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)并重的研究階段[4]。一些學(xué)者認為，宏觀上小麥產(chǎn)量三要素和籽粒形態(tài)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，但產(chǎn)量三要素之間存在復(fù)雜的正、負關(guān)系，因此在小麥品種選擇上要注重兼顧各因素的平衡[5-7]。小麥蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、形成時間及穩(wěn)定時間之間的相關(guān)性均達到顯著或極顯著，表明這些性狀能很好地協(xié)調(diào)一致[8-10]。同時，小麥蛋白質(zhì)含量、沉降值及面團流變學(xué)特性的各項指標均與小麥加工品質(zhì)有顯著的相關(guān)性，其中粉質(zhì)儀的評價值是反映面粉烘焙品質(zhì)的最佳間接指標[10-11]。而在微觀上，一些優(yōu)質(zhì)谷蛋白亞基如5+10可以顯著提高小麥面團的筋度，而劣質(zhì)谷蛋白亞基如7+9則顯著降低小麥面團的筋度，進而影響烘烤品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)[12-16]。但部分研究發(fā)現(xiàn)，即使小麥中含有某些優(yōu)質(zhì)亞基，小麥面粉品質(zhì)也不一定提高，這與該谷蛋白亞基的表達量及其與其他非谷蛋白的組合緊密相關(guān)[17-18]。通過對小麥品質(zhì)性狀的QTL定位，所有的品質(zhì)性狀均與其他性狀有一定的聯(lián)系，而且均是由多效基因的突變控制[19]。過去大量的研究僅關(guān)注小麥的農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀間及品質(zhì)性狀間的關(guān)系，而對小麥的籽粒性狀(粒長、粒寬、千粒重、容重)和品質(zhì)性狀(SDS沉淀值、降落值、濕面筋含量、面筋指數(shù)、面團形成時間、穩(wěn)定時間)之間復(fù)雜的關(guān)系缺乏必要的分析。

本研究以川農(nóng)17和綿陽11為親本進行雜交，通過單粒傳的方法構(gòu)建了一個包含169個株系的F8-9重組自交系(Recombined inbred lines，RIL)。該群體遺傳背景清楚，群體中每個家系基因型趨于純合，且RIL群體為永久性群體,可以進行多年多點的重復(fù)試驗，環(huán)境誤差小，可用于分析小麥重要數(shù)量性狀之間的相關(guān)性[20-21]。本試驗利用該RIL群體分析了小麥籽粒性狀與品質(zhì)性狀之間的關(guān)系，以驗證是否可以通過對小麥籽粒性狀的測定，間接篩選和確定小麥的品質(zhì)性狀，以期為小麥品種早期的品質(zhì)篩選提供一個快速、省時、省力的有效方法，加速小麥品質(zhì)育種進程。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為以川農(nóng)17和綿陽11為親本雜交并通過單粒傳的方法構(gòu)建的一個F8-9的RIL群體，該群體包含169個家系，由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)植物遺傳育種實驗室提供。2014-2015年將材料種植于四川省邛崍市前進鎮(zhèn)。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。每小區(qū)播種兩行，行長2 m，行距0.25 m，每行播種60粒，田間管理同大田生產(chǎn)。當每小區(qū)株系達到蠟熟期時，及時手工收割，籽粒經(jīng)曬干，置于陰涼通風(fēng)處。

1.2 各性狀測定方法

每個株系選取大小均勻一致的5個籽粒，用精度為0.02 mm的游標卡尺測量粒長和粒寬。

參照GB/T5519-2008的方法測定千粒重。用10 mL的量筒量取10 mL的小麥籽粒并測定重量，計算容重。取6 g籽粒，用0.5 mm孔篩旋風(fēng)磨(FOSS 1093 Cyclotec Sample Mill, Sweden)粉碎，制備全麥粉，裝入小號封口袋待用。每個株系取200 g籽粒，用Quadrumat Junior 實驗?zāi)?Brabender Measurement and Control Systems，Germany)制成精面粉，裝入中號封口袋待用。用中國農(nóng)業(yè)大學(xué)研制的沉降值測定儀(CAU-B型)測定沉降值。用Perten1700(Sweden)按GB/T10361的方法測定降落值。用面筋儀Glutenmatic 2200(Perten, Sweden)測定面筋指數(shù)及相關(guān)指標。使用Frarinograph-E粉質(zhì)儀(Brabender, Germany)按照AACC54-21方法測定面團流變學(xué)特性的參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計以及相關(guān)分析和回歸分析采用Excel 2007和SPSS 20.0分析軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 RIL群體籽粒性狀與品質(zhì)性狀表現(xiàn)

供試材料籽粒性狀與品質(zhì)性狀均存在較大的變異(表1)。其中，粒長、粒寬、千粒重和容重的變異系數(shù)分別為4.47%、4.24%、8.30%和2.82%；濕面筋含量、面筋指數(shù)、降落值、沉降值、形成時間和穩(wěn)定時間的變異系數(shù)分別為14.50%、33.91%、26.13%、20.48%、30.13%和41.07%。各個性狀變異豐富，且均呈現(xiàn)出雙向超親分離現(xiàn)象，表明RIL群體具有較好的代表性。

2.2 RIL群體籽粒性狀與品質(zhì)性狀的相關(guān)性

相關(guān)分析(表2)表明，粒長與容重呈不顯著的負相關(guān)，粒寬與容重呈顯著正相關(guān)；粒長和粒寬均與千粒重呈極顯著正相關(guān)，其中粒長與千粒重的相關(guān)性較大；千粒重與容重呈不顯著正相關(guān)。

表1 RIL群體的籽粒性狀與品質(zhì)性狀表現(xiàn)Table 1 Grain traits and quality traits of RIL population

GL、GW、TKW、TW、WGC、GI、FN、SV、DT和ST分別代表粒長、粒寬、千粒重、容重、濕面筋含量、面筋指數(shù)、降落值、沉降值、形成時間和穩(wěn)定時間。下表同。

GL, GW, TKW, TW, WGC, GI, FN, SV, DT and ST refer to grain length, grain width, thousand kernel weight, test weight,wet gluten content, gluten index, falling number, sedimentation value, development time and stability time, respectively. The same in other tables.

表2 小麥籽粒性狀間的相關(guān)性Table 2 Correlation between the grain traits of wheat

*：P<0.05; **：P<0.01.

由表3可以看出，降落值與粒長和千粒重呈極顯著負相關(guān)，而與容重呈極顯著正相關(guān)；沉降值與粒寬、容重和千粒重均呈極顯著負相關(guān)；面團形成時間和穩(wěn)定時間與粒長和千粒重均呈極顯著負相關(guān)，而與容重呈極顯著正相關(guān)；濕面筋含量和面筋指數(shù)與粒寬和容重均呈極顯著負相關(guān)。

2.3 小麥籽粒性狀與品質(zhì)性狀的多元回歸關(guān)系

以粒長、粒寬、千粒重和容重為自變量，以降落值、沉降值、形成時間、穩(wěn)定時間、濕面筋含量和面筋指數(shù)分別為因變量進行多元逐步回歸分析，結(jié)果(表4)表明，6個模型的決定系數(shù)均達到極顯著水平，說明回歸模型的擬合度較高，顯著可信。從各模型自變量的系數(shù)可以看出，不同籽粒性狀對同一品質(zhì)指標的影響不同。根據(jù)模型決定系數(shù)大小，粒長、千粒重和容重三個因數(shù)決定的降落值變異占降落值總變異的77.9%，粒長和千粒重兩個因數(shù)決定的沉降值變異占沉降值總變異的35.0%，容重和千粒重兩個因數(shù)決定的面團形成時間變異占面團形成時間總變異的50.7%，容重和千粒重兩個因數(shù)決定的面團穩(wěn)定時間變異占面團穩(wěn)定時間總變異的49.3%，小麥粒長、粒寬和容重三個因數(shù)決定的濕面筋含量變異占濕面筋含量總變異的51.0%，容重決定的面筋指數(shù)變異占面筋指數(shù)總變異的45.7%。

表3 小麥籽粒性狀與品質(zhì)性狀間的相關(guān)性Table 3 Correlation between grain traits and quality traits of wheat

*：P<0.05; **：P<0.01.

表4 小麥籽粒性狀與品質(zhì)性狀間回歸模型Table 4 Regression models between grain traits and quality traits of wheat

3 討 論

3.1 籽粒性狀與降落值的相關(guān)性

Farrell等[22]利用英國農(nóng)業(yè)植物學(xué)會公布的1997-2007年不同小麥品種降落值與千粒重數(shù)據(jù)集研究發(fā)現(xiàn)，降落值與千粒重呈極顯著負相關(guān)。本研究亦表明，小麥降落值與千粒重呈極顯著負相關(guān)。這說明小麥千粒重在不同年份與地域間對降落值的影響是穩(wěn)定的，利用千粒重來預(yù)測小麥降落值是可行的。本研究中，降落值與粒長和容重分別呈極顯著負相關(guān)和正相關(guān)，有關(guān)這一方面的研究鮮有文獻報道，因此粒長和容重與小麥降落值的關(guān)系還需進一步驗證。結(jié)合表2和表3的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒過長或過寬都會顯著降低降落值，其中粒長對降落值的負面影響更大，但是增加容重會顯著提高降落值，因此，適當提高粒寬和減小粒長有利于提高降落值水平。

3.2 籽粒性狀與沉降值的相關(guān)性

Tobias等[23]對407個歐洲冬小麥品種的研究表明，沉降值與千粒重呈極顯著正相關(guān)。李宗智等[24]利用322個不同小麥品種進行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，沉降值與千粒重?zé)o相關(guān)性。本研究中，沉降值與千粒重呈極顯著負相關(guān)，這與前二者的研究結(jié)果不一致。Chamurliyski等[25]經(jīng)過連續(xù)三年研究認為，沉降值與容重呈極顯著正相關(guān)。而本研究得出，沉降值與容重呈極顯著負相關(guān)。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，粒寬與沉降值呈極顯著負相關(guān)，但目前鮮有這方面的文獻報道。因此，千粒重、容重和粒寬與沉降值的關(guān)系還有待進一步探討。結(jié)合表2和表3的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒過長或過寬都會顯著降低小麥的沉降值，其中粒寬對沉降值的負面影響更大，而且降低容重的同時會顯著提高沉降值。

3.3 籽粒性狀與面團形成時間和穩(wěn)定時間的相關(guān)性

本研究表明，面團形成時間和穩(wěn)定時間分別與粒長和和千粒重呈極顯著負相關(guān)，而與容重呈極顯著正相關(guān)。一些學(xué)者[26-28]認為，面團形成時間和穩(wěn)定時間與千粒重均呈不同程度的負相關(guān)，而與容重均呈正相關(guān)，與本研究結(jié)果基本一致。這說明小麥千粒重和容重與面團形成時間和穩(wěn)定時間的關(guān)系是穩(wěn)定的。另外，本研究中，粒長與面團穩(wěn)定時間和形成時間呈極顯著負相關(guān)，但前人鮮有這方面的報道，因此小麥粒長與面團穩(wěn)定時間和形成時間的關(guān)系還需進一步驗證。結(jié)合表2和表3的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，粒長、千粒重和容重分別與面團形成時間和穩(wěn)定時間的相關(guān)系數(shù)都較接近，表明粒長、千粒重和容重分別與面團形成時間和穩(wěn)定時間的相關(guān)性較為一致。因此，降低粒長可以降低千粒重，同時顯著提高面團形成時間和穩(wěn)定時間；增加粒寬可以增加容重，同時顯著提高面團形成時間和穩(wěn)定時間。

3.4 籽粒性狀與濕面筋含量和面筋指數(shù)的相關(guān)性

高慶榮等[29]通過對40份小麥樣品的研究發(fā)現(xiàn)，容重與面筋指數(shù)呈極顯著的正相關(guān)，與濕面筋含量呈不顯著的正相關(guān)。但Chamurliyski等[25]認為，容重與濕面筋含量呈極顯著的正相關(guān)。本研究中，濕面筋含量和面筋指數(shù)與容重均呈極顯著負相關(guān)，與前人的研究結(jié)果差異很大。另外，本研究中，與小麥濕面筋含量和面筋指數(shù)呈極顯著負相關(guān)，但目前鮮有這方面的報道。因此，小麥容重和粒寬與濕面筋含量和面筋指數(shù)的關(guān)系有待進一步研究。結(jié)合表2和表3的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，粒寬和容重分別與濕面筋含量和面筋指數(shù)的相關(guān)系數(shù)都較接近，表明粒寬和容重分別與濕面筋含量和面筋指數(shù)的相關(guān)性較為一致。因此，增加粒長和減少粒寬均可降低容重，同時顯著提高濕面筋含量和面筋指數(shù)。

綜上所述，由于籽粒性狀與品質(zhì)性狀存在顯著或極顯著的關(guān)系，因此在小麥品質(zhì)育種的早期世代過程中采用籽粒性狀進行預(yù)測篩選是可能的，其中利用千粒重對降落值以及千粒重和容重對面團形成時間和穩(wěn)定時間的預(yù)測在不同地域和不同時間是穩(wěn)定的，而利用其他籽粒性狀對小麥品質(zhì)性狀預(yù)測的穩(wěn)定性還有待進一步驗證。另外，通過多元回歸方程研究發(fā)現(xiàn)，容重對除了小麥沉降值外的其他品質(zhì)性狀均有突出貢獻。因此，在小麥品質(zhì)育種早期可以著重以千粒重和容重作為主要選擇指標進行優(yōu)質(zhì)材料篩選。本研究結(jié)果與前人的一些研究結(jié)果存在異同，產(chǎn)生這種差異的原因可能在于試驗材料遺傳背景、材料份數(shù)、材料來源、種植地理位置以及氣候差異所致。小麥性狀不僅受基因型控制，還受環(huán)境因素的影響[3]，說明上述異同的產(chǎn)生具有一定合理性。

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CorrelationAnalysisofGrainTraitsandQualityTraitsofWheatUsingthePopulationofRecombinantInbredLines(RIL)

WANGHongbo1,TANGHao1,HUYangshan1,HEMaojie1,LIZhi1,RENTianheng2,YANbenju1,2,RENZhenglong2
(1.College of Life Science,Sichuan Agricultural University,Chengdu,Sichuan 611130,China;2.Key Laboratory for Plant Genetics and Breeding,Sichuan Agricultural University,Chengdu,Sichuan 611130,China)

時間：2017-09-13

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170913.1138.006.html

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)09-1155-06

2017-02-14

2017-04-25

國家自然科學(xué)基金項目(31271722)

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