荊培培 崔敏 秦濤 周在中 戴其根

（揚(yáng)州大學(xué)/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心/江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州225009；第一作者：1902558087@qq.com；*通訊作者：qgdai@yzu.edu.cn）

土培條件下不同鹽分梯度對(duì)水稻產(chǎn)量及其生理特性的影響

荊培培 崔敏 秦濤 周在中 戴其根*

（揚(yáng)州大學(xué)/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心/江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州225009；第一作者：1902558087@qq.com；*通訊作者：qgdai@yzu.edu.cn）

以南粳9108和甬優(yōu)2640為材料，設(shè)置6個(gè)土壤含鹽量（0%、0.07%、0.14%、0.21%、0.28%、0.35%），研究不同鹽分梯度對(duì)水稻產(chǎn)量和生理特性的影響。結(jié)果表明：（1）鹽脅迫影響水稻的生長(zhǎng)和發(fā)育進(jìn)程。株高、葉面積、干物質(zhì)量等形態(tài)指標(biāo)均隨鹽濃度的上升而下降；稻谷產(chǎn)量亦隨鹽濃度增加而下降，在0.14%、0.21%、0.28%、0.35%鹽濃度處理時(shí)產(chǎn)量顯著下降，南粳9108分別減產(chǎn)14.14%、43.65%、58.91%、65.68%，甬優(yōu)2640分別減產(chǎn)20.25%、31.97%、40.41%、49.82%。（2）隨著鹽濃度的增加，2個(gè)參試品種抽穗期葉片抗氧化酶活性均呈先升后降趨勢(shì)，在0.07%處理下達(dá)最高值。（3）抽穗期葉片中游離脯氨酸含量隨鹽濃度的上升而增加，鹽濃度大于0.14%，游離脯氨酸含量較對(duì)照顯著增加。（4）鹽脅迫下，水稻植株吸收Na+并置換出K+，除葉片中K+變化無(wú)規(guī)律之外，隨著鹽濃度上升，各部位K+含量均下降，Na+含量均上升，K+/Na+均呈下降趨勢(shì)。莖鞘與葉運(yùn)輸?shù)腟K、Na隨鹽濃度的上升而上升，莖選擇性運(yùn)輸K+而抑制Na+進(jìn)入葉片；根與莖的SK、Na隨鹽濃度的上升而下降，莖吸收Na+并輸出K+到根系。總體而言，低鹽濃度對(duì)高產(chǎn)水稻品種產(chǎn)量和生理特性無(wú)顯著影響，鹽濃度大于0.07%時(shí)影響顯著。

水稻；鹽分梯度；鹽脅迫；產(chǎn)量；生理特性

江蘇沿海地區(qū)是傳統(tǒng)的水稻主產(chǎn)區(qū)，但其“人、地、糧”矛盾較為突出，不斷淤長(zhǎng)的沿海灘涂無(wú)疑成為最重要的后備耕地資源[1]。江蘇沿海灘涂面積達(dá)67萬(wàn)多hm2，占全國(guó)的近1/3[2]。這些灘涂大多集中分布，且氣候溫潤(rùn)、雨熱同季、光照充足、無(wú)霜期長(zhǎng)，適合多種農(nóng)作物生長(zhǎng)[3-4]，因此一直都是研究開(kāi)發(fā)的重點(diǎn)。

水稻具有的一定的耐鹽性和灌溉水生的獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，有降低土壤鹽分的生物功能，加快了鹽堿地的脫鹽和有機(jī)質(zhì)的積累，土壤既被利用又被改良[5-8]，形成改良與應(yīng)用相互促進(jìn)的循環(huán)。目前江蘇沿海灘涂水稻種植是以生長(zhǎng)期土壤的淹灌和排水換水，沖洗和排走鹽分為主要手段[9]，但是江蘇沿海灘涂并沒(méi)有足夠的淡水資源。因此，使用一定的手段使水稻能夠適應(yīng)今后將大力發(fā)展的鹽地農(nóng)業(yè)和海水灌溉，是江蘇沿海灘涂農(nóng)業(yè)發(fā)展中亟待解決的問(wèn)題[10]。

近年來(lái)，人們積累了鹽堿地種植水稻的豐富經(jīng)驗(yàn)，如客水壓鹽、覆膜、施肥等方法，盡管如此，還是會(huì)有很多鹽堿地水稻種植失敗的案例發(fā)生，這是因?yàn)闆](méi)有清楚地認(rèn)識(shí)鹽堿地的含鹽量和水稻品種的耐鹽程度。大部分植物在土壤含鹽量為0.3%時(shí)便會(huì)產(chǎn)生不良反應(yīng)，大于0.5%便不能生存[11]，水稻在幼苗期對(duì)土壤鹽分極為敏感，幼苗期土壤含鹽量臨界度為0.09%～0.26%[12]。余為仆[13]認(rèn)為，水稻能適應(yīng)的土壤最大含鹽量為0.15%，一旦超過(guò)，極易發(fā)生死苗現(xiàn)象。王建飛等[14-15]研究發(fā)現(xiàn)，在適宜的溫度下，以0.5%的鹽濃度進(jìn)行水稻耐鹽性的篩選較為合適。江蘇沿海灘涂面積廣闊，并且一直在持續(xù)增長(zhǎng)中，不同鹽堿地的含鹽量不盡相同。研究發(fā)現(xiàn)，江蘇省如東縣土壤剖面的平均含鹽量在0.8838‰～2.4698‰之間[16]，屬于輕度至中度鹽漬土壤[17]，這使得水稻受不同程度的鹽害影響，難以發(fā)揮其產(chǎn)量潛力。前人[18-19]研究表明，可以依靠一些生理指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)植物耐鹽能力。因此，研究不同程度的鹽分脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量和生理特性的影響，對(duì)于江蘇沿海灘涂水稻生產(chǎn)和有效開(kāi)發(fā)可利用耕地具有重要意義。

前人對(duì)水稻耐鹽性的研究多集中在吉林等地，對(duì)江蘇沿海灘涂的水稻種植報(bào)道較少。此外，前人對(duì)水稻的鹽分處理也大多局限在某一生育時(shí)期，一種或兩種鹽濃度對(duì)水稻產(chǎn)量和生理指標(biāo)的影響也有一些報(bào)道，但不同鹽分梯度對(duì)水稻整個(gè)生育期的生理特性及產(chǎn)量的影響報(bào)道較少。本文在前期篩選出水稻能適應(yīng)的鹽濃度范圍的基礎(chǔ)上，研究了6個(gè)鹽分梯度對(duì)南粳9108和甬優(yōu)2640的產(chǎn)量及生理指標(biāo)的影響，以為江蘇沿海灘涂水稻高產(chǎn)抗鹽品種的選育提供參考指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與地點(diǎn)

試驗(yàn)于2015年在揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)土培池進(jìn)行，每個(gè)土培池長(zhǎng)3.7 m、寬1.6 m，含土壤2.3 m3。供試品種選用具有代表性的高產(chǎn)水稻品種南粳9108和甬優(yōu)2640。拌土所用鹽為浙江藍(lán)海星鹽制品廠生產(chǎn)的Q/ZLY型速溶海水晶。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置6個(gè)鹽濃度梯度，即0、0.07%、0.14%、0.21%、0.28%、0.35%，根據(jù)土壤體積、密度及土壤含鹽量計(jì)算出各土培池應(yīng)施的海鹽質(zhì)量，移栽前將對(duì)應(yīng)質(zhì)量的速溶海水晶均勻撒施在各個(gè)土培池中，并與土壤攪拌均勻；試驗(yàn)采用機(jī)插軟盤(pán)育秧，6月6日播種，7月20日移栽，行株距30.0 cm×13.2 cm，每個(gè)土培池前半部種植南粳9108，后半部種植甬優(yōu)2640；南粳9108 4本栽插，甬優(yōu)2640雙本栽插。純氮用量300 kg/hm2，氮肥按基蘗肥∶穗粒肥=6∶4，基肥∶蘗肥=5∶5施用。N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2，磷肥作基肥一次性施用，鉀肥50%作基肥施用、50%作穗肥施用。秧苗移栽后采用濕潤(rùn)灌溉為主；群體達(dá)到目標(biāo)穗數(shù)的80%時(shí)擱田，控制無(wú)效分蘗發(fā)生；灌漿結(jié)實(shí)期間歇灌溉，干濕交替，收割前7 d斷水?dāng)R田。按常規(guī)高產(chǎn)栽培要求防治病蟲(chóng)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

于水稻抽穗期，每個(gè)小區(qū)取代表性植株5叢，測(cè)定株高，葉片分高效葉、有效葉、無(wú)效葉，并分別測(cè)量其葉面積，按莖、穗、葉分組烘干稱(chēng)量。

1.3.2 生理指標(biāo)的測(cè)定

于抽穗期，各處理分別取5張劍葉測(cè)定抗氧化酶活性：超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑光還原法測(cè)定，酶活性單位為u/g·FM[20]；過(guò)氧化氫酶（CAT）采用紫外吸收法測(cè)定，酶活性以u(píng)/g·min表示[21]；過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，以u(píng)/g·min表示[22]。

1.3.3 Na+、K+含量測(cè)定

圖1 不同鹽分梯度對(duì)水稻抽穗期株高的影響

各處理于抽穗期取根、莖、葉干樣，粉碎后稱(chēng)取0.25 g，加5 mL H2SO4，微波消解后定容至25 mL，用FP640火焰光度計(jì)測(cè)定Na+、K+含量。K+和Na+在不同器官（根、莖、葉）的運(yùn)輸選擇性系數(shù)參考相關(guān)文獻(xiàn)[23]計(jì)算如下：

根與莖鞘SK、Na（運(yùn)輸）={[K+]莖鞘/[Na+]莖鞘}/{[K+]根/ [Na+]根}

莖鞘與綠葉SK、Na（運(yùn)輸）={[K+]綠葉/[Na+]綠葉}/{[K+]莖鞘/ [Na+]莖鞘}

游離脯氨酸含量測(cè)定：取抽穗期葉片干樣測(cè)定。采用水合茚三酮法測(cè)定[24]，用磺基水楊酸提取葉片中的脯氨酸，在酸性條件下，脯氨酸與茚三酮反應(yīng)生成紅色縮合物，經(jīng)甲苯萃取后用可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定520 nm處的吸光度。脯氨酸含量單位以μg/g表示。

1.3.4 產(chǎn)量測(cè)定

成熟期每處理調(diào)查40叢，計(jì)算有效穗數(shù)，取5叢調(diào)查每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和測(cè)定千粒重，計(jì)算理論產(chǎn)量，并實(shí)收核產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析與作圖

用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，Sigmaplot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鹽脅迫對(duì)水稻株高的影響

如圖1所示，南粳9108株高在低鹽濃度下降幅較小，0.07%濃度處理時(shí)，株高與對(duì)照差異不顯著；隨著鹽濃度的進(jìn)一步增加，株高急劇下降，0.14%和0.21%處理比對(duì)照分別下降16.8%和26.3%，差異達(dá)顯著水平。說(shuō)明低鹽濃度對(duì)南粳9108株高影響較小，但鹽濃度高于0.07%的處理對(duì)株高會(huì)產(chǎn)生明顯的抑制作用。

表1 不同鹽分梯度對(duì)水稻抽穗期干物質(zhì)、葉面積指數(shù)以及粒葉比的影響

表2 不同鹽分梯度對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

甬優(yōu)2640的株高對(duì)鹽脅迫較為敏感，隨鹽濃度增加呈遞減趨勢(shì)，且各處理與對(duì)照相比差異均達(dá)顯著水平?？傮w上，鹽脅迫會(huì)抑制水稻株高的增加，且鹽濃度越大株高降低越多。

2.2 不同鹽濃度對(duì)水稻抽穗期干物質(zhì)積累、群體葉面積組成與粒葉比的影響

由表1可知，2個(gè)品種抽穗期干物質(zhì)積累量在0.07%鹽濃度處理下下降幅度小，與對(duì)照相比差異不顯著，隨著鹽濃度的進(jìn)一步增加干物質(zhì)積累量顯著下降。低鹽濃度處理對(duì)南粳9108葉面積影響較小，0.07%和0.14%處理比對(duì)照分別下降1.0%和2.0%，差異不顯著，當(dāng)鹽濃度大于0.14%時(shí)差異達(dá)顯著水平。甬優(yōu)2640的葉面積變化對(duì)鹽脅迫較為敏感，與對(duì)照相比，葉面積在各個(gè)鹽濃度處理下均顯著下降。2個(gè)品種有效葉面積率和高效葉面積率均隨鹽濃度上升而下降。就粒葉比（穎花/葉）而言，鹽濃度低于0.28%時(shí)較對(duì)照差異不顯著，0.35%處理較對(duì)照差異顯著。

2.3 不同鹽濃度對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可知，2個(gè)品種的產(chǎn)量均隨鹽濃度的上升而下降，在0.07%濃度處理時(shí)，產(chǎn)量與對(duì)照差異不顯著，隨鹽濃度增加，產(chǎn)量較對(duì)照顯著下降，在高鹽濃度0.35%處理下，南粳9108和甬優(yōu)2640分別較對(duì)照減產(chǎn)65.68%和49.82%。穗數(shù)和每穗粒數(shù)在低鹽濃度處理下較對(duì)照差異不大，但隨濃度增加，下降幅度增大。就結(jié)實(shí)率和千粒重而言，南粳9108只有在0.35%處理下才與對(duì)照有顯著差異，甬優(yōu)2640在不同濃度鹽處理下結(jié)實(shí)率和千粒重的變化均不顯著。

2.4 不同鹽濃度對(duì)水稻抽穗期抗氧化酶活性的影響

如圖2所示，2個(gè)品種的超氧化物歧化酶（SOD）活性均隨鹽濃度的增加而呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，在0.07%處理達(dá)到最大值。與對(duì)照相比，南粳9108在0.35%處理時(shí)達(dá)顯著水平，甬優(yōu)2640在0.28%處理時(shí)達(dá)顯著水平。

表3 水稻抽穗期不同部位Na+、K+含量 （%）

圖2 不同鹽分梯度對(duì)抽穗期水稻葉片SOD活性的影響

圖3 不同鹽分梯度對(duì)抽穗期水稻葉片POD活性的影響

從圖3可以看出，隨鹽濃度上升，2個(gè)品種過(guò)氧化物酶（POD）活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，且在0.07%處理下達(dá)到最大值。南粳9108葉片POD活性在0.07%鹽處理時(shí)顯著高于對(duì)照，在0.14%、0.21%、0.28%鹽處理時(shí)與對(duì)照差異不顯著。甬優(yōu)2640的葉片POD活性在0.07%處理下與對(duì)照差異不明顯，隨鹽濃度的進(jìn)一步上升而明顯降低，達(dá)顯著水平。

圖4 不同鹽分梯度對(duì)抽穗期水稻葉片CAT活性的影響

如圖4所示，隨土壤含鹽量上升，2個(gè)品種水稻葉片過(guò)氧化氫酶（CAT）活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。在0.07%鹽處理時(shí)，南粳9108葉片CAT活性略有升高，但未達(dá)顯著水平，但隨鹽濃度的進(jìn)一步增加而明顯降低。甬優(yōu)2640葉片CAT活性在0.07%鹽處理時(shí)較對(duì)照顯著升高，在0.21%、0.28%、0.35%鹽處理下，較對(duì)照顯著降低。

2.5 不同鹽濃度對(duì)水稻不同部位K+、Na+含量及其分配的影響

從表3可見(jiàn)，除葉片中K+含量變化無(wú)規(guī)律之外，隨鹽濃度上升，各部位K+含量均下降，Na+含量均上升，且變化幅度較大。在無(wú)鹽條件下，各部位K+含量由低到高為根、葉、莖，鹽脅迫下由低到高為根、莖、葉，這說(shuō)明鹽脅迫下K+有從莖稈向其他器官運(yùn)輸?shù)内厔?shì)。在無(wú)鹽及低鹽處理下（0、0.07%、0.14%），各部位Na+含量由低到高依次為葉、莖、根，其他處理下Na+由低到高為葉、根、莖，葉片中Na+含量平均只有莖的一半左右。

圖5 不同鹽分梯度對(duì)水稻各部分K+/Na+的影響

圖6 不同鹽分梯度對(duì)水稻各部位K+、Na+運(yùn)輸選擇性系數(shù)的影響

圖7 不同鹽分梯度對(duì)水稻抽穗期葉片中游離脯氨酸含量的影響

從圖5可以明顯看出，隨鹽濃度上升，各部位的K+/Na+均呈下降趨勢(shì)。各部位的K+/Na+由低到高依次為根、莖、葉，根中K+/Na+要較莖和葉片低。

SK、Na的選擇性系數(shù)越高，K+的選擇性運(yùn)輸越強(qiáng)。從圖6可見(jiàn)，莖鞘與葉運(yùn)輸?shù)腟K、Na隨鹽濃度的上升而上升，表明莖稈選擇性運(yùn)輸K+，并且抑制Na+進(jìn)入葉片；根與莖的SK、Na隨鹽濃度的上升而下降，表明莖吸收Na+并輸出K+到根系。

2.6 不同鹽濃度對(duì)水稻游離脯氨酸含量的影響

如圖7所示，2個(gè)品種葉片中游離脯氨酸含量隨鹽濃度的上升而增加，0.07%和0.14%處理與對(duì)照差異不顯著，當(dāng)鹽濃度大于0.14%時(shí)，游離脯氨酸含量較對(duì)照顯著增加。

3 討論

3.1 鹽脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響

鹽脅迫會(huì)使水稻發(fā)育緩慢，返青期和抽穗期延遲，不同程度的鹽脅迫對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量有顯著影響。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下水稻的生物量下降，這與前人研究結(jié)果一致[25-26]。研究表明，鹽脅迫下，水稻幼苗生長(zhǎng)受到抑制，表現(xiàn)為株高降低，心葉卷曲，枯葉增加[27]，鹽脅迫使水稻株高、干物質(zhì)量和葉面積顯著降低[28-29]。高顯穎[30]研究發(fā)現(xiàn)，土壤鹽濃度為0.22%時(shí)，水稻形態(tài)指標(biāo)和產(chǎn)量與對(duì)照差異不顯著，但隨著鹽濃度的增加，下降顯著；余為仆[13]研究發(fā)現(xiàn)，土壤含鹽量超過(guò)0.03%，水稻產(chǎn)量即表現(xiàn)顯著下降；但本研究發(fā)現(xiàn)，土壤含鹽量為0.14%時(shí)，2個(gè)水稻品種的產(chǎn)量與對(duì)照相比顯著下降?？赡茉蚴歉唢@穎試驗(yàn)所用鹽土為吉林西部自然鹽堿土與黑土混合而成，松嫩平原鹽堿地土壤質(zhì)地粘重、有機(jī)質(zhì)含量高，且黑土肥力較高，所以水稻能承受的鹽濃度較高，而江蘇沿海灘涂鹽堿地與內(nèi)陸鹽堿地不同，鹽分主要以氯化鈉為主。本試驗(yàn)以氯化鈉拌土，模擬江蘇沿海灘涂土壤，研究結(jié)果對(duì)江蘇沿海地區(qū)更有意義。

對(duì)于產(chǎn)量構(gòu)成因素而言，Lee等[31]認(rèn)為，分蘗數(shù)、有效穗數(shù)和千粒重等在鹽脅迫下明顯降低。張瑞珍[32]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫使水稻千粒重顯著下降，但結(jié)實(shí)率卻隨著鹽濃度的上升而增加。但本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下水稻千粒重和結(jié)實(shí)率的變化并不顯著，產(chǎn)量下降主要是由穗數(shù)和穗粒數(shù)的下降引起的，可能原因是一定程度的鹽脅迫影響了幼穗分化和小穗的形成[33]。

3.2 鹽脅迫對(duì)水稻抗氧化酶活性和游離脯氨酸含量的影響

鹽脅迫下，Na+在植物體內(nèi)大量積累，打破了活性氧的產(chǎn)生和清除，從而導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化作用和膜脂脫脂作用，破壞膜結(jié)構(gòu)。POD、CAT和SOD是植物細(xì)胞中清除活性氧的重要組成成分，它們共同構(gòu)成保護(hù)酶系統(tǒng)，其中SOD和POD是抵御活性氧和其他自由基對(duì)細(xì)胞膜傷害的極為重要的酶，其活性的提高是植物耐鹽性提高的重要因素[34]。多數(shù)研究認(rèn)為，鹽脅迫使植物保護(hù)酶活性增強(qiáng)[35-36]；符秀梅[37]研究表明，低鹽濃度促進(jìn)POD、SOD活性，高鹽濃度抑制其活性，但CAT的變化無(wú)明顯規(guī)律；李長(zhǎng)潤(rùn)[38]研究發(fā)現(xiàn)，小麥葉片SOD活性在鹽脅迫下降低。本研究發(fā)現(xiàn)，隨鹽濃度升高，POD、CAT、SOD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，在0.07%處理時(shí)活性達(dá)最高值，說(shuō)明低鹽濃度能促進(jìn)植物體對(duì)膜系統(tǒng)的修復(fù)，保持細(xì)胞膜的完整性，一旦鹽濃度上升可能導(dǎo)致活性氧自由基濃度增加，細(xì)胞膜傷害加劇，最終破壞膜系統(tǒng)。

植物細(xì)胞可以通過(guò)積累脯氨酸來(lái)提高抵抗?jié)B透脅迫的能力，脯氨酸的積累能夠降低葉片細(xì)胞的滲透勢(shì)，避免細(xì)胞質(zhì)脫水，同時(shí)脯氨酸可以消除蛋白質(zhì)分解時(shí)所產(chǎn)生的氨，防止其他有毒基酸的積累[39]。但是目前對(duì)于脯氨酸對(duì)植物耐鹽性的影響至今仍有爭(zhēng)議。有研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸積累與植物耐鹽性呈負(fù)相關(guān)[40-41]；趙勇[42]研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸含量與植物耐鹽性高低無(wú)關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，游離脯氨酸積累量隨鹽脅迫的上升而增加，這與王志春等[43]的研究結(jié)果相一致。

3.3 鹽脅迫對(duì)水稻不同部位K+、Na+含量及其分配的影響

鹽脅迫下，水稻體內(nèi)大量積累Na+等有毒離子，打破了植株體內(nèi)的離子平衡，并且導(dǎo)致水分失衡，最終對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育造成影響[44-45]。為維持正常的生理代謝功能，植物體常通過(guò)根系的選擇性吸收來(lái)抑制Na+的進(jìn)入，促進(jìn)Na+的外排及區(qū)隔化，維持較高的K+/Na+比，降低鹽害影響[46]。

本研究發(fā)現(xiàn)，隨鹽濃度上升，除葉片中K+含量變化規(guī)律不明顯外，其他各部位的K+含量均呈下降趨勢(shì)，Na+呈上升趨勢(shì)，這與王志春等[47]的研究結(jié)果相一致。從K+、Na+在植株體內(nèi)的分配情況看，Na+在莖部積累較多，葉片中Na+含量只有莖中的一半左右，這說(shuō)明莖是Na+的積累器官，水稻在受到一定程度鹽脅迫時(shí)，鹽分首先在莖中積累，這有利于維持葉片的活力。

維持植株體內(nèi)一定的K+/Na+比是重要的，它是衡量植物耐鹽性的一個(gè)重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨鹽濃度上升，各部位的K+/Na+比均呈下降趨勢(shì)，水稻體內(nèi)的K+、Na+的平衡被破壞。從各部位來(lái)看，葉片中的K+/Na+比最高，植株通過(guò)離子運(yùn)輸和平衡來(lái)首先保證葉片中維持較高的K+/Na+比，把葉片所受的鹽害降到最低。

水稻根系吸收的K+、Na+會(huì)向莖和葉運(yùn)輸，植株各部位對(duì)K+、Na+的選擇性運(yùn)輸會(huì)導(dǎo)致不同部位K+、Na+的累積量不同，從而影響水稻的耐鹽性。SK、Na反映了鹽脅迫下植株對(duì)K+、Na+的吸收和運(yùn)輸?shù)倪x擇性。隨鹽濃度上升，莖與葉運(yùn)輸?shù)腟K、Na呈上升趨勢(shì)，而根與莖的SK、Na呈下降趨勢(shì)，表明在鹽脅迫下，莖向葉片運(yùn)輸K+而抑制Na+進(jìn)入葉片，同時(shí)，莖向根部運(yùn)輸K+并從根部吸收Na+。這一結(jié)果表明，莖是水稻重要的K-Na庫(kù)，可以通過(guò)吸收Na+和輸出K+來(lái)提高水稻的耐鹽性。

4 結(jié)論

鹽脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制水稻的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，且隨著土壤含鹽量的增加，其抑制作用也增加。低鹽濃度對(duì)水稻產(chǎn)量影響較小，但當(dāng)鹽濃度超過(guò)0.14%時(shí)，參試的2個(gè)水稻品種產(chǎn)量較對(duì)照顯著下降，產(chǎn)量下降的主要原因是由有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的下降導(dǎo)致的。當(dāng)土壤鹽濃度不高于0.07%時(shí)，這2個(gè)水稻品種具有一定的抗氧化酶清除能力。鹽脅迫下，K+、Na+響應(yīng)增強(qiáng)，莖是Na+的積累器官，也是水稻重要的K-Na庫(kù)，可以通過(guò)吸收Na+和輸出K+來(lái)提高植株的耐鹽性。本研究結(jié)果進(jìn)一步揭示了高產(chǎn)水稻品種在鹽脅迫下發(fā)生的多種生理指標(biāo)的變化，鹽脅迫對(duì)水稻生理和產(chǎn)量的影響與土壤含鹽量密切相關(guān)。

[1]王資生，阮成江，鄭懷平.鹽城灘涂資源特征及可持續(xù)利用對(duì)策[J].海洋通報(bào)，2001，20（4）：64-69.

[2]李冬順，楊勁松，姚榮江.生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)分析用于蘇北灘涂土壤鹽漬化風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估研究[J].土壤學(xué)報(bào)，2010，47（5）：857-864.

[3]孫明法，嚴(yán)國(guó)紅，唐紅生，等.江蘇沿海灘涂鹽堿地水稻種植技術(shù)要點(diǎn)[J].大麥與谷類(lèi)科學(xué)，2012，6（1）：6-7.

[4]王芳，朱躍華.江蘇省沿海灘涂資源開(kāi)發(fā)模式及其適宜性評(píng)價(jià)[J].資源科學(xué)，2009，35（4）：619-628.

[5] Shi D C,Sheng Y M,Zhao K f.Stress effects of mixed with various salinities on the seedlings of Aneuro lepidium Chinense[J].Acta Bot Sin,1998,40（12）:1 136-1 142.

[6] Shaddad M A K.Comparative effect of sodium carbonate,sodium sulphate,and sodium chloride on the growth and related metabolic activities of pea plants[J].J Plant Nutr,1996,19（5）:717-728.

[7]石德成，盛艷民，趙可夫.復(fù)雜鹽堿條件對(duì)向日葵脅迫作用主導(dǎo)因素的實(shí)驗(yàn)確定[J].作物學(xué)報(bào)，2002，28（4）：461-467.

[8]石德成，李玉明，楊國(guó)會(huì)，等.鹽堿混合生態(tài)條件的人工模擬及其對(duì)羊草脅迫作用因素分析 [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22（8）：1 323-1 332.

[9]丁金海，吳春，洪立洲.在沿海灘涂上發(fā)展鹽土農(nóng)業(yè)技術(shù)的探討[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（6）：440-442.

[10]趙可夫.鹽生植物[J].植物學(xué)通報(bào)，1997，14（4）：1-12.

[11]張福鎖.植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)生理學(xué)和遺傳學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1993：3-58.

[12]安延儒，左長(zhǎng)喜，李新波，等.康地寶在鹽堿地微咸水灌溉水稻苗床上的應(yīng)用初探[J].墾殖與稻作，2001（4）：32-33.

[13]余為仆.秸稈還田條件下鹽脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量與品質(zhì)形成的影響[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2014.

[14]程廣有，許文會(huì)，黃永秀，等.水稻品種耐鹽堿性的研究[J].延邊農(nóng)學(xué)院報(bào)，1995，17（4）：195-201.

[15]王建飛，陳宏友，楊慶利，等.鹽脅迫濃度和脅迫時(shí)的溫度對(duì)水稻耐鹽性的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué)，2004，18（5）：75-80.

[16]李鵬，濮勵(lì)杰，朱明，等.江蘇沿海不同時(shí)期灘涂圍墾區(qū)土壤剖面鹽分特征分析——以江蘇省如東縣為例 [J].資源科學(xué)，2013，35（4）：764-772.

[17]王遵親，祝壽泉，俞仁培.中國(guó)鹽漬土[M].北京：科學(xué)出版社，1993：10-12.

[18]Tanji K.Agricultural salinity assessment and management[M].New York：ASCE,1990:161-185.

[19]Flowers T J,Yeo A R.Breeding for salinity resistance in crop plants：where next[J].Aust J Plant Physiol,1995,22:875-884.

[20]李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù) [M].北京：高等教育出版社，2000.pp 167-169.

[21]張志良，瞿偉菁.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)：3版[M].北京：高等教育出版社，2003：274-277.

[22]鄒琦.植物生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003：173-174.

[23]陳德明，俞仁培.鹽脅迫下不同小麥品種的耐鹽性及其離子特征[J].土壤學(xué)報(bào)，1998，35（1）：88-94.

[24]張憲政.作物生理研究法[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1990：142-143.

[25]Herralde F De,Biel C,Save R,et al.Effect of water and salt stresses on the growth，gas exchange and water relations in Argyranthemum coronopifolium plants[J].Plant Sci,1998,139（1）:9-17.

[26]Silva E C,Nogueira R J M C,de Araujo F P.Physiological responses to salt stress in young umbu plants[J].Environ Exp Bot,2008,63（3）: 147-157.

[27]郭望模，傅亞萍，孫宗修，等.鹽脅迫下不同水稻種質(zhì)形態(tài)指標(biāo)與耐鹽性的相關(guān)分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2003，4（3）：245-251.

[28]李姝晉，朱建清，葉小英，等.干旱和鹽脅迫下水稻品種的雙重耐性差異[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，18（2）：128-132.

[29]祁棟靈，韓龍植，張三元.水稻耐鹽/堿性鑒定評(píng)價(jià)方法[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2005，6（2）：226-230.

[30]高顯穎.不同濃度鹽堿脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)及生理生態(tài)特性影響[D].長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[31]Lee C K,Yoon Y H,Shin J.Growth and yield of rice as affected by saline water treatment at different growth stages[J].Korean J Crop Sci,2002,47（6）:402-408.

[32]張瑞珍，邵璽文，童淑媛，等.鹽堿脅迫對(duì)水稻源庫(kù)與產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué)，2006，20（1）：116-118.

[33]Abdullah Z,Khan M A,Flowers T J.Causes of sterility in seed set of rice under salinity stress[J].J Agron Crop Sci,2001,187:25-32.

[34]毛桂蓮，許興，徐兆楨.植物耐鹽生理生化研究進(jìn)展[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，12（1）：48-51.

[35]Soussi M,Ocana A,Lluch C.Effects of salt stress on growth, photosynthesis and nitrogen fixation in chick-pea（Cicer arietinum L.）[J].J Exp Bot,1998,49（325）:1 329-1 337.

[36]Raza S H,Athar H R,Ashraf M,Hameed A.Glycinebetaine induced mod-ulation of antioxidant enzymes activities and ion accumulation in two wheat cultivars differing in salt tolerance[J].Environ Exp Bot, 2007,60:368-376.

[37]符秀梅，朱紅林，李小靖，等.鹽脅迫對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)及生理生化的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，04：19-21.

[38]李長(zhǎng)潤(rùn)，劉友良.小麥的耐鹽性及其耐鹽機(jī)理初探[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1993，9（1）：8-12.

[39]曾玲玲，季生棟，王俊強(qiáng)，等.植物耐鹽機(jī)理的研究進(jìn)展[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（5）：156-159.

[40]Haro R,Baneulos M A,Quintero F J,et a1.Genetic basis of sodium exclusion and sodium toleranee in yeast—a model for plants[J]. Physiol Plant,1993,89:868-874.

[41]Petrusa L M,Winicol L.Proline statusin salt tolerant and salt sensitive alfalfa cell lines and plants in response to NaCl[J].Plant Physiol Biochem,1997,35:303-310.

[42]趙勇.鹽脅迫下植物組織中甜菜堿和脯氨酸變化的研究 [D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2004.

[43]王志春，楊福，齊春艷，等.鹽堿脅迫下水稻滲透調(diào)節(jié)的生理響應(yīng)[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2010，28（6）：153-157.

[44]Munns R,Termaat A.Whole-plant responses to salinity[J].Funct Plant Biol,1986,13（1）:143-160.

[45]Yeo A R,Flowers T J.The physiology of salinity resistance in rice（Oryza sativa L.）and a pyramiding approach to breeding varieties for saline soils[J].Aust J Plant Physiol,1986,13:161-173.

[46]陳惠哲，Natalia L，朱德峰，等.鹽脅迫下水稻苗期Na+和K+吸收與分配規(guī)律的初步研究 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31（5）：937-945.

[47]王志春，楊福，陳淵，等.蘇打鹽堿脅迫下水稻體內(nèi)的Na+、K+響應(yīng)[J].生態(tài)環(huán)境，2008，17（3）：1 198-1 203.

Effects of Different Saline Stress on Yield and Physiological Properties of Rice in Soil Culture

JING Peipei,CUI Min,QIN Tao,ZHOU Zaizhong,DAI Qigen*
（Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley,Ministry of Agriculture/Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province/Yangzhou University,Yangzhou,Jiangsu 225009,China;1st author:1902558087@qq.com;*Corresponding author:qgdai@yzu.edu.cn）

In order to study the effects of different saline stress on yield and physiological properties of rice at six salinity gradient（0%,0.07%,0.14%,0.21%,0.28%,0.35%）,a comparative experiment was conducted using Nanjing 9108 and Yongyou 2640 as materials.Key findings of this study were the following:（1）Saline stress affected the growth and development of rice.Plant height, leaf area and dry matter weight were decreased with the increase of salt concentration.The yield of rice decreased with the increase of salt concentration.When the salt concentration was higher than 0.07%,the yields were significantly lower compared with the control. Yields of Nanjing 9108 were respectively dropped by 14.14%,43.05%,58.91%,65.68%and Yongyou 2640 were dropped by 20.25%, 31.97%,40.41%,49.82%.（2）With the increase of salt concentration,the activities of superoxide dismutase（SOD）,peroxidase（POD）and catalase（CAT）of the leaves of two varieties showed a trend of rise first then fall,and the highest value was given at the level of 0.07%.（3）During heading stage,free proline content in leaves increased with the increase of salt concentration.When the salt concentration was higher than 0.14%,the free proline content increased significantly compared with the control.（4）Under saline stress, rice seedling absorbed Na+from roots and discharged K+.With the increase of salt concentration,the K+concentration in different organs decreased and the Na+concentration increased,in addition to the K+concentration in the leaves.K+/Na+ratio of different parts showed downward trend.SK、Nabetween stem and leaves increased with the increase of salt concentration.The stem selectively transported K+and inhibited Na+into the leaves.SK、Nbetween root and stem decreased with the increase of salt concentration,The stem absorbed Na+and outputted K+to the root.Overall,low salt concentration had no significant effect on the yield and physiological characteristics of high yielding rice varieties,once the salt concentration is higher than 0.07%,the effect was significant.

rice;salinity gradient;saline stress;yield;physiological characteristics

S511.05

A

1006-8082（2017）04-0026-08

2017－06－20

國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2015BAD01B02）；江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（BE2015337）