方寶華滕振寧，2，3劉洋，2張玉燭

（1湖南省水稻研究所，長沙410125；2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128；3湖南雜交水稻研究中心，長沙410125；第一作者：fangrock@163.com；*通訊作者：yuzhuzhang@hotmail.com）

超高產(chǎn)雜交稻的光響應(yīng)曲線及其模型擬合

方寶華1滕振寧1，2，3劉洋1，2張玉燭3*

（1湖南省水稻研究所，長沙410125；2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128；3湖南雜交水稻研究中心，長沙410125；第一作者：fangrock@163.com；*通訊作者：yuzhuzhang@hotmail.com）

以超級(jí)雜交一季中稻高產(chǎn)攻關(guān)第一、二、三、四期標(biāo)志性品種兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號(hào)、Y兩優(yōu)2號(hào)、Y兩優(yōu)900及第五期攻關(guān)品種超優(yōu)千號(hào)為試驗(yàn)材料，采用4種典型的光合模型對(duì)參試品種齊穂期劍葉光合光響應(yīng)曲線進(jìn)行了擬合，并對(duì)各品種氣孔導(dǎo)度和水分利用效率的光響應(yīng)曲線進(jìn)行了比較。結(jié)果表明，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型及指數(shù)函數(shù)模型對(duì)參試5個(gè)品種的光合光響應(yīng)曲線都可以擬合，決定系數(shù)R2均大于0.99；直角雙曲線修正模型擬合得到的光合參數(shù)與實(shí)測值最接近；光能利用率以超優(yōu)千號(hào)和Y兩優(yōu)900最高，劍葉凈光合速率（光合能力）以Y兩優(yōu)900最強(qiáng)，光飽和點(diǎn)以Y兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)1號(hào)最高，暗呼吸速率即光合產(chǎn)物消耗以Y兩優(yōu)900和兩優(yōu)培九最大；氣孔導(dǎo)度除Y兩優(yōu)2號(hào)隨光強(qiáng)增加增長緩慢外，其他4個(gè)品種均增長較快，但未出現(xiàn)氣孔關(guān)閉現(xiàn)象，對(duì)強(qiáng)光表現(xiàn)出良好適應(yīng)性；參試品種水分利用率WUE在光照強(qiáng)度小于800 μmol/（m2·s）時(shí)，隨光照強(qiáng)度增加而表現(xiàn)為直線升高，當(dāng)光照強(qiáng)度繼續(xù)增加，WUE增長緩慢并逐漸趨于穩(wěn)定，但Y兩優(yōu)900的WUE仍表現(xiàn)出增長態(tài)勢(shì)。因此，Y兩優(yōu)900在光照強(qiáng)度大、日照時(shí)數(shù)長的地區(qū)種植，仍有較大的增產(chǎn)潛力。

超級(jí)稻；光響應(yīng)曲線；模型；氣孔導(dǎo)度；水分利用率

水稻是我國乃至全世界上主要的糧食作物，有50%以上人口以稻米為主食，依靠科技水平繼續(xù)提高水稻單產(chǎn)，是解決全球糧食安全問題的重要選擇[1-2]。1996年農(nóng)業(yè)部正式立項(xiàng)“中國超級(jí)稻育種計(jì)劃”。其中，一季中稻設(shè)置的10.5、12.0、13.5和15.0 t/hm2的產(chǎn)量目標(biāo)相繼在2000年、2004年、2011年和2014年完成[3]，并開始了16.0 t/hm2產(chǎn)量目標(biāo)的第五期攻關(guān)。

光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[4-5]，當(dāng)前對(duì)于超高產(chǎn)超級(jí)稻的研究工作大多數(shù)集中在雜種優(yōu)勢(shì)利用及株葉形態(tài)特征方面[6-11]，對(duì)超高產(chǎn)雜交稻光合光響應(yīng)研究較少。因此，本文選擇了超級(jí)雜交一季中稻高產(chǎn)攻關(guān)第一、二、三、四期標(biāo)志性品種兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號(hào)、Y兩優(yōu)2號(hào)、Y兩優(yōu)900及第五期攻關(guān)品種超優(yōu)千號(hào)為試驗(yàn)材料，研究了超級(jí)雜交稻齊穂期劍葉光合能力，探索超高產(chǎn)雜交稻的光合特性，并對(duì)不同光合光響應(yīng)曲線模型進(jìn)行了比較，以期為超高產(chǎn)雜交稻育種及其光合特性研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2016年在湖南省水稻研究所網(wǎng)室進(jìn)行。供試品種為超級(jí)雜交稻長江流域一季中稻高產(chǎn)攻關(guān)第一、二、三、四期標(biāo)志性品種兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號(hào)、Y兩優(yōu)2號(hào)、Y兩優(yōu)900和第五期攻關(guān)品種超優(yōu)千號(hào)。經(jīng)浸種催芽后，Y兩優(yōu)900和超優(yōu)千號(hào)于5月1日播種，其他品種于5月7日播種。4葉期移栽。

1.2 光響應(yīng)曲線采集方法[12]

在水稻齊穂期（8月19-21日），分別選擇晴天9∶00-11∶30對(duì)葉片光合速率進(jìn)行測定，每個(gè)品種選取3片生長一致、葉色正常、無病蟲害劍葉，測定結(jié)果取平均值。用LI-6400便攜式光合測量系統(tǒng)（美國Li-cor公司生產(chǎn)）、6400-02B LED紅藍(lán)光源葉室進(jìn)行連體葉片瞬時(shí)凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及氣孔導(dǎo)度（Gs）測定。具體操作方法：利用LI-6400自動(dòng)“l(fā)ight-curve”曲線測定功能，光合光通量密度（photosynthetic photo flux density，PPFD）設(shè)定15個(gè)梯度，即0、25、50、100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600和2 000 μmol/（m2·s），測定一系列葉片凈光合速率（net photosynthetic rates，Pn）。測定時(shí)樣本室 CO2濃度為400±1μmol/mol，葉片溫度30℃±0.5℃，空氣相對(duì)濕度75%±1%。

圖1 4種模型擬合的5個(gè)超級(jí)稻品種的光響應(yīng)曲線

1.3 光響應(yīng)曲線模型

1.3.1 光響應(yīng)模型及參數(shù)擬定

采用4種典型植物光合作用光響應(yīng)曲線模型，包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型及指數(shù)函數(shù)模型，各模型公式分別為：

式中，Pn為凈光合速率 [μmol/（m2·s）]；α為表觀量子效率 AQY（μmol/μmol）；Pmax為最大凈光合速率[μmol/（m2·s）]；I為光量子通量密度[μmol/（m2·s）]；Rd為暗呼吸速率[μmol/（m2·s）]；θ為光響應(yīng)曲線凸度；β和γ為系數(shù)。

1.3.2 光響應(yīng)曲線特征參數(shù)計(jì)算

不同品種水稻葉片最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（AQY）、暗呼吸速率（Rd）均可通過模型擬合得到。通過對(duì)光通量密度在0～200 μmol/（m2·s）的凈光合速率進(jìn)行線性回歸，回歸直線與凈光合為0（x軸）和凈光合為Pmax兩條水平線的交點(diǎn)分別為光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）。而對(duì)于直角雙曲線修正模型，則需要通過式（5）計(jì)算LSP，然后將LSP代入式（3）即可求得其對(duì)應(yīng)的Pmax。指數(shù)函數(shù)模型要估算光飽和點(diǎn)，需假設(shè)光合速率為0.9 Pmax或0.99 Pmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)[13-14]。

1.4 水分利用率（WUE）計(jì)算

式中，WUE為水分利用效率（μmol CO2/mmol H2O），Pn為凈光合速率 [mmol/（m2·s）]，Tr為蒸騰速率[mmol H2O/（m2·s）]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，曲線擬合及作圖使用Origin8.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應(yīng)曲線的擬合及其比較

表1 5個(gè)不同超級(jí)稻品種的光合光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

以直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型及指數(shù)模型對(duì)5個(gè)超高產(chǎn)雜交稻品種齊穂期劍葉的光合光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，如圖1所示。4種模型在各個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)下的擬合效果均較好，決定系數(shù)R2均大于0.99。因此，直觀上來看，采用以上4種模型都可以很好的擬合光響應(yīng)曲線。各品種的光合光響應(yīng)曲線擬合圖中，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型3種模型的擬合曲線在0～2 000 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下基本一致，但與指數(shù)函數(shù)模型擬合曲線存在一定偏差，總體表現(xiàn)為在0～200 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下，指數(shù)函數(shù)模型擬合的凈光合速率高于其他模型，且在1 400～2 000 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下低于其他模型擬合值。

2.2 不同超級(jí)稻品種光響應(yīng)特征參數(shù)比較

不同超級(jí)稻品種在不同模型擬合得到的光合光響應(yīng)特征參數(shù)存在差異，如表1所示。

表觀量子效率（AQY）是植物對(duì)CO2同化的效率，反映了植物光合作用的光能利用效率，AQY的高低代表著光能轉(zhuǎn)化效率的高低。不同品種的AQY均在0.04～0.062 μmol/μmol之間，其中以超優(yōu)千號(hào)直角雙曲線模型擬合值最大，為0.062 μmol/μmol，品種間AQY大小差異總體表現(xiàn)為超優(yōu)千號(hào)≈Y兩優(yōu)900＞Y兩優(yōu)2號(hào)＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)1號(hào)?？梢姡瑑?yōu)千號(hào)和Y兩優(yōu)900的劍葉對(duì)光能的利用率較高。

最大凈光合速率（Pmax）是植物潛在的最大光合能力的表征。不同模型擬合得到的Pmax值均表現(xiàn)為Y兩優(yōu)900最高，潛在的光合能力最大，直角雙曲線擬合的Pmax值達(dá)到38.85 μmol/（m2·s），較最低的超優(yōu)千號(hào)在相同模型的擬合值高21.5%。同一品種不同模型擬合的Pmax值差異較大，直角雙曲線和非直角雙曲線擬合的Pmax值遠(yuǎn)高于其他2種模型的擬合值。

光飽和點(diǎn)（LSP）是判定植物利用強(qiáng)光能力的指標(biāo)，其大小代表了植物利用強(qiáng)光能力的強(qiáng)弱。直角雙曲線、非直角雙曲線及直角雙曲線修正模型LSP通過不同方程求解得到，指數(shù)函數(shù)模型則是假設(shè)Pn為0.9 Pmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為光飽和光強(qiáng)計(jì)算得到。5個(gè)超級(jí)稻品種LSP實(shí)測值均大于2000 μmol/（m2·s），但直角雙曲線和非直角雙曲線模型擬合下計(jì)算得到的LSP低于實(shí)測值的1/2。指數(shù)函數(shù)模型計(jì)算得到的LSP也低于實(shí)測值，且以0.9 Pmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)計(jì)算LSP人為因素較多。5個(gè)模型比較而言，以直角雙曲線修正模型求得的LSP最能反應(yīng)實(shí)際情況。5個(gè)品種中以Y兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)1號(hào)對(duì)強(qiáng)光的利用能力較高，在高光照輻射地區(qū)種植能進(jìn)一步提高該品種產(chǎn)量。

圖2 5個(gè)超級(jí)稻品種氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線

圖3 5個(gè)超級(jí)稻品種水分利用效率的光響應(yīng)曲線

光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）是判定植物利用弱光能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，該值越小表示利用弱光的能力越強(qiáng)。直角雙曲線、非直角雙曲線及直角雙曲線修正模型擬合得到的LCP與實(shí)測值基本一致，指數(shù)函數(shù)模型擬合下的LCP約為實(shí)測值的1/2，偏差較大。5個(gè)超級(jí)稻品種LCP差異不大，均在60～70 μmol/（m2·s）之間。

暗呼吸速率（Rd）是指植物在黑暗條件下進(jìn)行的有氧呼吸的呼吸速率。5個(gè)超級(jí)稻品種Rd在3.03～4.06 μmol/（m2·s）之間，以Y兩優(yōu)900和兩優(yōu)培九的暗呼吸速率最大。不同模型擬合得到的Rd與對(duì)LCP的擬合效果基本一致，直角雙曲線、非直角雙曲線及直角雙曲線修正模型擬合Rd值與實(shí)測值基本相符，但指數(shù)函數(shù)模型擬合的Rd值約為實(shí)測值的1/3。

5個(gè)超級(jí)稻品種在5個(gè)不同模型擬合求得的R2均大于0.99，說明擬合效果較好，能較好反映不同光照強(qiáng)度下葉片的光合速率變化趨勢(shì)。但不同模型擬合得到的光響應(yīng)特征參數(shù)與實(shí)測值存在一定的差異。因此，R2在一定情況下只能反映模型擬合程度，并不能保證擬合結(jié)果與實(shí)際情況的吻合性。

2.3 不同超級(jí)稻品種氣孔導(dǎo)度（Gs）和水分利用效率（WUE）的光響應(yīng)曲線比較

Gs和WUE是反映植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)好壞的重要指標(biāo)。5個(gè)超級(jí)稻品種Gs和WUE隨光通量密度變化曲線如圖2、圖3所示。Gs隨光照強(qiáng)度增加而增大，未出現(xiàn)氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象，各品種均表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性。5個(gè)超級(jí)稻品種按氣孔導(dǎo)度的變化可分為兩類，一類為急劇增長型，包括Y兩優(yōu)900、兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號(hào)、超優(yōu)千號(hào)，該類品種氣孔導(dǎo)度隨光照強(qiáng)度升高而急劇增加，對(duì)不同光照強(qiáng)度適應(yīng)性極好；另一類為增長緩慢型，如Y兩優(yōu)2號(hào)，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到1 200 μmol/（m2· s）后，氣孔導(dǎo)度隨光照強(qiáng)度增加而緩慢增加。

WUE常用來衡量植物水分消耗和二氧化碳固定能力的關(guān)系，是評(píng)價(jià)植物生長適應(yīng)程度的綜合生理生態(tài)指標(biāo)。5個(gè)超級(jí)稻品種的WUE在光照強(qiáng)度小于800 μmol/（m2·s）時(shí)，隨光照強(qiáng)度增加而表現(xiàn)為直線升高；當(dāng)光照強(qiáng)度繼續(xù)增加，大于800 μmol/（m2·s）時(shí)，Y兩優(yōu)900的WUE隨光照強(qiáng)度增加仍表現(xiàn)出增長態(tài)勢(shì)，其余品種WUE增長緩慢并逐漸趨于穩(wěn)定，表明Y兩優(yōu)900在強(qiáng)光條件下仍表現(xiàn)出較好適應(yīng)性。

3 小結(jié)與討論

3.1 光合光響應(yīng)曲線模型比較

光合光響應(yīng)曲線模型主要包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)函數(shù)模型4種常用模型，不同模型擬合效果比較研究已有較多報(bào)道。與實(shí)測值相比，直角雙曲線和非直角雙曲線模型光飽和點(diǎn)偏低、最大凈光合速率偏高，指數(shù)函數(shù)模型擬合的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率較實(shí)測值偏低[12，15-18]，直角雙曲線修正模型其各項(xiàng)擬合參數(shù)與實(shí)測值具有較好的吻合性而得到大家認(rèn)可和廣泛應(yīng)用[19-21]。本研究也證實(shí)了這一點(diǎn)，雖然試驗(yàn)光通量密度設(shè)計(jì)最高為2 000 μmol/（m2·s），未能達(dá)到超級(jí)稻的飽和光強(qiáng)，最大凈光合速率也未能準(zhǔn)確測定，但根據(jù)2 000 μmol/（m2·s）時(shí)的光反應(yīng)也能得出一致結(jié)果。總體上，以直角雙曲線修正模型擬合效果最佳。

3.2 不同超級(jí)稻品種光合特性比較

供試的5個(gè)超級(jí)稻品種為超級(jí)雜交一季中稻高產(chǎn)攻關(guān)第一、二、三、四期標(biāo)志性品種兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號(hào)、Y兩優(yōu)2號(hào)、Y兩優(yōu)900，通過雜種優(yōu)勢(shì)利用、株葉形態(tài)優(yōu)化和光能利用率的提高，使水稻單產(chǎn)有了不斷提升[11，22]，第五期攻關(guān)品種超優(yōu)千號(hào)預(yù)測將突破16.0 t/ hm2產(chǎn)量目標(biāo)。從本研究來看，光能利用率的提高不僅是水稻株葉形態(tài)優(yōu)化導(dǎo)致的，水稻葉片本身凈光合速率的提高，高光強(qiáng)下品種的適應(yīng)性提高等因素都是光能利用率提高的重要因素。從表觀量子效率來看，各品種光能利用率表現(xiàn)為超優(yōu)千號(hào)≈Y兩優(yōu)900＞Y兩優(yōu)2號(hào)＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)1號(hào)。從劍葉凈光合速率來看，以Y兩優(yōu)900光合能力最高。從光飽和點(diǎn)分析，5個(gè)超級(jí)稻品種以Y兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)1號(hào)對(duì)強(qiáng)光的利用能力最高。暗呼吸速率方面，以Y兩優(yōu)900和兩優(yōu)培九的暗呼吸速率最大，光合產(chǎn)物消耗最多。

氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的通道。植物進(jìn)行光合作用，經(jīng)由氣孔吸收CO2，同時(shí)不可避免發(fā)生蒸騰作用，氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件變化而調(diào)節(jié)開度大小來保證獲取最多CO2的同時(shí)減少水分損失，通常用氣孔導(dǎo)度表示。此外，水分利用率也被用來評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[16]。本研究中除Y兩優(yōu)2號(hào)Gs均隨光強(qiáng)增加緩慢增長外，其他4個(gè)品種均增長較快，且未出現(xiàn)氣孔關(guān)閉現(xiàn)象，對(duì)強(qiáng)光表現(xiàn)出良好適應(yīng)性；在水分利用率方面，光照強(qiáng)度小于800 μmol/（m2· s）時(shí)，隨光照強(qiáng)度增加而表現(xiàn)為直線升高，當(dāng)光照強(qiáng)度繼續(xù)增加，大于800 μmol/（m2·s）時(shí)，Y兩優(yōu)900的WUE隨光照強(qiáng)度增加仍表現(xiàn)出增長態(tài)勢(shì)，其余品種WUE增長緩慢并逐漸趨于穩(wěn)定，表明Y兩優(yōu)900在強(qiáng)光條件下仍表現(xiàn)出較好適應(yīng)性。

單從光合指標(biāo)來看，5個(gè)品種光合能力隨產(chǎn)量增加而有所提高，主要表現(xiàn)在強(qiáng)光下仍保持氣孔張開，且光能及水分利用率仍保持增加趨勢(shì)。因此，在光照強(qiáng)度大，日照時(shí)數(shù)長的地區(qū)種植，仍有較大的增產(chǎn)潛力。品種上以Y兩優(yōu)900表現(xiàn)最優(yōu)，雖然暗呼吸速率較大，但光能及水分利用率仍較高，且隨光強(qiáng)增加有增加趨勢(shì)，選取晝夜溫差大的地點(diǎn)種植，更有增產(chǎn)潛力。

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Photosynthesis Light Response Curves of Super High-yielding Hybrid Rice and Model Fitting

FANG Baohua1,TENG Zhenning1,2,3,LIU Yang1,2,ZHANG Yuzhu3*
（1Hunan Rice Research Institute,Changsha 410125,China;2Hunan Agriculture University,Changsha 410128,China;3Hunan Hybride Rice Research Center,Changsha 410125,China;1st author:fangrock＠163.com;*Corresponding author:yuzhuzhang＠hotmail.com）

The typical varieties（Liangyoupeijiu,Y Liangyou 1,Y Liangyou 2,Y Liangyou 900,Chaoyouqianhao）of the super hybrid rice program in different phase were used in this study.Four typical models of photosynthesis light response curve（rectangular hyperbolic model,non－rectangular hyperbolic model,modified rectangular hyperbolic model,and exponential function）were adopted to fit the photosynthesis light response curve of five rice varieties.The results showed that,all the four models could well fit the photosynthesis light response curves of the five rice varieties（R2＞0.99）;modified rectangular hyperbolic model had better fitting results in terms of conformity with measured values;the light use efficiency of Y Liangyou 900 and Chaoyouqianhao were highest,Y Liangyou 900 had the highest net photosynthesis rate,the light saturation point of Y Liangyou 900 and Y Liangyou 1 were highest,the dark respiration rate of Y Liangyou 900 and Liangyoupeijiu were highest,and the photosynthetic products were the most consumed.Except Y Liangyou 2,the stomatal conductance of other four varieties were grown faster,and not found stomatal;the water use efficiency of the tested varieties showed a straight line increasement with the increasement of light intensity when the light intensity was less than 800 mmol/（m2·s）.When the light intensity continued to increase,the WUE grew slowly and gradually became stable,but Y Liangyou 900 showed still growth.Therefore,in the bright light intensity and long sunshine hours planting areas,there is still a greater yield potential for Y Liangyou 900.

super rice;light response curve;model;stomatal conductance;water utilization efficiency

S511

A

1006-8082（2017）04-0001-06

2017－05－23

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0300507）